페테이노사우루스
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1. 개요
페테이노사우루스는 약 60cm의 날개 길이를 가진, 가장 오래된 익룡 중 하나이다. 이탈리아에서 발견된 화석을 통해 알려졌으며, 다른 익룡과 비교하여 작은 크기와 독특한 특징을 보인다. 분류학적으로는 디모르포돈과, 론코그나타, 잠벨리사우리아 등 다양한 위치에 속하는 것으로 연구되었으며, 2020년 연구에서는 마크로니코프테라와 함께 잠벨리사우리아를 형성하는 자매 분류군으로 밝혀졌다.
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| 페테이노사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Peteinosaurus zambellii |
| 명명자 | Wild, 1978 |
| 속 | Peteinosaurus |
| 속 명명자 | Wild, 1978 |
| 보존 상태 | 화석 |
| 시대 | 후기 삼첩기 |
| 생존 시기 | 2억 2100만 년 전 ~ 2억 1000만 년 전 |
| 분류 | |
| 아강 | 쌍궁아강 |
| 하강 | 주룡형하강 |
| 목 | 익룡목 |
| 아목 | 람포링쿠스과 |
| 크기 | |
| 날개 길이 | 60 cm |
| 몸 길이 | 1 m |
| 기타 | |
| 발음 | 페티노사우루스 |
2. 발견
이탈리아 체네 근처에서 세 개의 화석이 발견되었다.[5] 이 속은 1978년 독일 고생물학자 루퍼트 빌트에 의해 기술되었다.[6] 모식종은 ''페테이노사우루스 잠벨리''(Peteinosaurus zambelliilat)이다. 속명은 그리스어 '페테이노스'(πετεινός|peteinos|날개 달린grc)와 '사우로스'(σαῦρος|sauros|도마뱀grc)에서 유래했으며, 후자는 파충류를 지칭하는 데 사용되었다. 종명 ''잠벨리''(zambelliilat)는 베르가모 자연사 박물관의 큐레이터 로코 잠벨리를 기리기 위해 붙여졌다.
2. 1. 표본
이탈리아 체네 근처에서 세 개의 화석이 발견되었다.[5][15]
페테이노사우루스는 가장 오래된 익룡 중 하나로 알려져 있다. 날개 길이는 약 60cm 정도로, 후대의 프테라노돈과 같은 거대 익룡에 비하면 매우 작았다.[5][14] 몸무게는 오늘날의 검은지빠귀보다 가벼웠을 것으로 추정된다.[14] 특히 날개 길이는 뒷다리 길이의 두 배 정도에 불과했는데, 이는 뒷다리 길이의 세 배가 넘는 다른 대부분의 익룡과 비교되는 특징이다.[5]
발견된 모든 표본은 아성체이며, 두개골이 보존된 것은 없다.
대부분의 익룡과 마찬가지로 ''페테이노사우루스''는 강하지만 매우 가벼운 뼈를 가지고 있었다. ''페테이노사우루스''는 원추형 이빨의 세 가지 유형을 가진 삼형치성이다. 식성은 곤충을 먹는 생활 방식이었을 것으로 추정된다.[5][15] 다섯 번째 발가락은 길고 발톱이 없었으며, 그 관절은 하지익막을 제어하기 위해 다른 뼈마디와 다른 평면에서 구부러질 수 있었다. 이는 ''소르데스 필로수스''의 표본(PIN 2585.3)에서 보존된 것과 유사하다.
3. 특징
대부분의 익룡처럼 뼈는 속이 비어 가볍지만 튼튼한 구조였다. 꼬리는 길고 척추뼈의 긴 돌기 때문에 뻣뻣했으며, 이는 트라이아스기 익룡의 일반적인 특징이다.[5]
페테이노사우루스는 유디모르포돈과 같은 동시대 다른 익룡과 달리 비교적 단순한 형태의 이빨을 가지고 있었다.[5] 이러한 특징들 때문에 페테이노사우루스는 익룡 진화의 초기 단계를 보여주는 중요한 속으로 여겨진다. 분류학적으로는 디모르포돈과에 속한다는 견해[7], 론코그나타에 포함된다는 분석[8], 또는 마크로니코프테라와 함께 잠벨리사우리아를 형성한다는 최신 연구[11] 등 다양한 학설이 존재한다.
3. 1. 골격
페테이노사우루스의 화석은 이탈리아 체네 근처에서 세 개가 발견되었다.[5][15] 첫 번째 화석인 모식표본 MCSNB 2886은 조각나고 흩어진 상태였다. 두 번째 표본인 MCSNB 3359는 여러 뼈가 연결된 상태로 발견되었으나, 페테이노사우루스 고유의 특징이 없어 다른 종일 가능성도 제기된다. 이 표본은 부모식 표본으로 지정되었으며[12], 약 20cm 길이의 긴 꼬리를 가지고 있다. 이 꼬리는 길게 뻗은 척추뼈의 돌기 때문에 뻣뻣했는데, 이는 트라이아스기 익룡에게 흔히 나타나는 특징이다. 세 번째 표본인 MCSNB 3496 역시 일부 조각난 골격이다. 발견된 모든 표본은 완전히 성장하지 않은 아성체이며, 두개골이 보존된 것은 없다.
대부분의 익룡과 마찬가지로 페테이노사우루스는 뼈가 튼튼하면서도 매우 가벼운 구조를 가지고 있었다. 이빨은 세 가지 종류의 원뿔 모양 이빨을 가진 삼형치성이며, 이를 바탕으로 곤충을 주로 먹었을 것으로 추정된다.[5][15] 페테이노사우루스의 다섯 번째 발가락은 길지만 발톱이 없었다. 이 발가락의 관절은 다른 발가락뼈와 다른 평면으로 구부러지도록 되어 있어, 하지익막(대퇴막)을 조절하는 데 사용되었을 것으로 보인다. 이는 소르데스의 표본(PIN 2585/3)에서도 비슷한 구조가 확인된 바 있다.
3. 2. 이빨
대부분의 익룡과 마찬가지로 페테이노사우루스의 골격은 강하지만 매우 가볍다. 페테이노사우루스는 세 가지 종류의 원추형 이빨을 가진 삼형치성(三形齒性, trimorphodont)이다.[15] 이러한 이빨 구조는 곤충을 주로 먹는 식성과 관련이 있는 것으로 보인다.[15]
3. 3. 다섯 번째 발가락
''페테이노사우루스''의 다섯 번째 발가락은 길고 발톱이 없었다. 이 발가락의 관절은 다른 지골과는 다른 평면에서 구부러지도록 되어 있었는데, 이는 소르데스의 표본(PIN 2585/3)에서 확인된 것처럼 하지익막을 제어하기 위한 구조로 여겨진다.
4. 분류
''페테이노사우루스''는 알려진 익룡 중 가장 오래된 것 중 하나이다. 날개 길이는 60cm 정도로, 후대의 거대한 익룡인 ''프테라노돈'' 등에 비해 매우 작았다. 특히 날개 길이는 뒷다리 길이의 두 배 정도에 불과했는데,[5][15] 이는 뒷다리 길이의 세 배 이상인 다른 익룡들과 구별되는 특징이다.[5][15] 또한 이빨은 동시대의 다른 이탈리아 트라이아스기 익룡 ''유디모르포돈''과 달리 여러 형태가 아닌 단순한 단일 첨두(cusp) 형태였다.[5][15]
이러한 원시적인 특징들 때문에 ''페테이노사우루스''는 가장 기저적인 익룡 그룹에 속할 것으로 여겨져 왔다. 1988년 로버트 L. 캐롤은 이를 디모르포돈과(Dimorphodontidae)로 분류했다.[7][16] 당시 이 과에는 후대에 나타난 ''디모르포돈''만이 함께 속해 있었다.[5][15]
그러나 이후의 분지학적 분석들은 ''페테이노사우루스''와 ''디모르포돈'' 사이의 가까운 관계를 명확히 보여주지 못했다. 파비오 마르코 달라 베키아는 ''페테이노사우루스''의 기저적 위치 가능성을 인정하면서도, 데이비드 언윈이 가장 기저적으로 본 ''프레온다크틸루스''가 사실 ''페테이노사우루스''의 주니어 동의어일 수 있다는 의견을 제시하기도 했다. 2010년 브라이언 앤드레스와 동료들은 분지학 분석을 통해 ''페테이노사우루스''를 론코그나타(Lonchognatha) 그룹 내에 배치했으며, 이 그룹에는 ''유디모르포돈''과 ''오스트리아다크틸루스'' 등이 더 기저적인 형태로 포함된다고 보았다.[8][17] 이후의 계통 분석 연구들도 이러한 경향을 따르는 경우가 있다.[9][18]
하지만 모든 학자들이 이에 동의하는 것은 아니다. 마크 위튼은 여전히 ''페테이노사우루스''를 진정한 디모르포돈과 구성원으로 간주한다.[10][19] 한편, 2020년에 발표된 연구에서는 ''페테이노사우루스''가 마크로니코프테라(Macronychoptera) 그룹과 자매 분류군 관계를 이루며, 이 둘을 묶어 잠벨리사우리아(Zambellisauria)라는 분류군을 형성한다고 제안했다.[11] 이처럼 ''페테이노사우루스''의 정확한 분류학적 위치에 대해서는 여러 다른 견해가 존재하며 연구가 계속되고 있다.
4. 1. 디모르포돈과 (Dimorphodontidae)
''페테이노사우루스''는 가장 오래된 익룡 중 하나로, 날개 길이는 60cm에 불과했다. 이는 후기 익룡인 ''프테라노돈'' 등이 6m가 넘는 날개 길이를 가진 것과 비교하면 매우 작은 크기이다. 페테이노사우루스의 날개는 몸 크기에 비해서도 작았는데, 날개 길이는 뒷다리 길이의 두 배 정도에 불과했다.[5] 다른 모든 알려진 익룡은 날개 길이가 뒷다리 길이의 세 배 이상이다.[5] 또한, 같은 이탈리아 트라이아스기 익룡인 ''유디모르포돈''과 달리, 여러 형태의 이빨(이형 치열) 없이 단순한 형태의 단일 첨두(cusp) 치아만을 가졌다.[5]이러한 특징들로 인해 ''페테이노사우루스''는 가장 원시적인 익룡 그룹으로 여겨지는 디모르포돈과(Dimorphodontidae)에 속한다는 주장이 제기되었다. 1988년 로버트 L. 캐롤은 페테이노사우루스를 디모르포돈과로 분류했다.[7] 당시 이 과에 속하는 것으로 알려진 다른 구성원은 후기 속인 ''디모르포돈''뿐이었으며, 이 과의 이름은 디모르포돈에서 유래했다.[5]
그러나 이후의 분지학 분석에서는 페테이노사우루스와 디모르포돈 사이에 가까운 관계가 있다는 점이 나타나지 않았다. 파비오 마르코 달라 베키아는 페테이노사우루스가 원시적인 위치에 있을 가능성을 인정했지만, 데이비드 언윈이 가장 원시적인 익룡으로 간주한 ''프레온다크틸루스''가 실제로는 ''페테이노사우루스''의 주니어 동의어일 수 있다고 제안하기도 했다. 2010년 브라이언 앤드레스와 동료들의 분지학적 분석에서는 ''페테이노사우루스''를 론코그나타(Lonchognatha) 그룹 내에 배치했다. 이 분석에 따르면 론코그나타에는 ''페테이노사우루스''보다 더 기저적인 ''유디모르포돈''과 ''오스트리아다크틸루스''도 포함된다.[8][17]
반면, 마크 위튼은 여전히 ''페테이노사우루스''를 진정한 디모르포돈과 구성원으로 간주한다.[10][19] 2020년에 발표된 한 연구는 ''페테이노사우루스''가 마크로니코프테라(Macronychoptera) 그룹과 자매 분류군 관계에 있으며, 이 둘이 함께 잠벨리사우리아(Zambellisauria)라는 분류군을 형성한다고 주장했다.[11]
4. 2. 론코그나타 (Lonchognatha)
''페테이노사우루스''는 날개 길이가 60cm에 불과하고, 뒷다리 길이의 두 배 정도밖에 되지 않아 후대의 익룡들에 비해 상대적으로 작은 날개를 가졌다.[5][15] 또한, 동시대의 다른 익룡인 ''유디모르포돈''과 달리 여러 형태의 이빨(이형 치열)이 아닌 단순한 형태의 이빨(단일 cusp 치아)만을 가지고 있었다.[5][15] 이러한 특징들 때문에 ''페테이노사우루스''는 초기 익룡 그룹에 속할 것으로 여겨졌고, 1988년 로버트 L. 캐롤은 이를 디모르포돈과로 분류했다.[7][16]그러나 이후의 분지학적 분석에서는 ''페테이노사우루스''와 디모르포돈과의 대표 속인 ''디모르포돈'' 사이에 가까운 관계가 있다는 증거를 찾지 못했다.[5][15] 파비오 마르코 달라 베키아는 ''페테이노사우루스''가 기저적인 위치에 있을 가능성을 인정하면서도, 데이비드 언윈이 가장 기저적인 익룡으로 간주한 ''프레온다크틸루스''가 실제로는 ''페테이노사우루스''의 동의어일 수 있다는 가능성을 제기하기도 했다.
2010년 브라이언 앤드레스와 동료들의 분지학적 분석에서는 ''페테이노사우루스''를 론코그나타(Lonchognatha) 그룹에 포함시켰다. 이 그룹에는 ''페테이노사우루스'' 외에도 그보다 더 기저적인 ''유디모르포돈''과 ''오스트리아다크틸루스'' 등이 속한다.[8][17] 이후 업처치 등이 2015년에 발표한 계통 발생 분석 결과도 이를 뒷받침하는 경향을 보였다.[9][18]
하지만 모든 학자가 이 분류에 동의하는 것은 아니다. 마크 위튼은 여전히 ''페테이노사우루스''를 디모르포돈과로 간주한다.[10][19] 또한, 2020년에 발표된 한 연구에서는 ''페테이노사우루스''가 마크로니코프테라(Macronychoptera) 그룹과 자매 분류군 관계를 이루며, 이 둘을 합쳐 잠벨리사우리아(Zambellisauria)라는 새로운 분류군을 형성한다는 주장을 제기했다.[11] 이처럼 ''페테이노사우루스''의 정확한 분류학적 위치, 특히 론코그나타 그룹 내에서의 위치에 대해서는 여전히 연구가 진행 중이다.
4. 3. 잠벨리사우리아 (Zambellisauria)
2020년에 발표된 연구에 따르면 ''페테이노사우루스''와 마크로니코프테라 사이의 자매 분류군 관계가 뒷받침되었고, 이 둘은 함께 잠벨리사우리아 분류군을 형성한다.[11]참조
[1]
웹사이트
Pterosauria Translation and Pronunciation Guide
http://www.dinosauri[...]
2007-11-09
[2]
논문
'New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors'
[3]
서적
The complete guide to prehistoric life
https://archive.org/[...]
2005
[4]
서적
Triassic Life on Land. The Great Transition
https://books.google[...]
Columbia University Press
[5]
서적
The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures
Salamander Books, Ltd.
[6]
논문
"Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien"
[7]
서적
Vertebrate Paleontology and Evolution
W. H. Freeman and Company
[8]
논문
A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs
[9]
학술지
An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates
[10]
Citation
Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy
[11]
논문
Testing pterosaur ingroup relationships through broader sampling of avemetatarsalian taxa and characters and a range of phylogenetic analysis techniques
[12]
서적
動物大百科別巻2 翼竜
平凡社
[13]
논문
"Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien"
[14]
서적
The Complete Guide to Prehistoric Life
Firefly Books Ltd.
[15]
서적
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Salamander Books, Ltd.
[16]
서적
Vertebrate Paleontology and Evolution
W. H. Freeman and Company
[17]
논문
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[18]
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[19]
Citation
Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy
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