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에우디모르포돈

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목차

1. 개요

에우디모르포돈은 1973년 잠벨리가 처음 명명한 익룡의 한 속으로, 이탈리아에서 발견된 화석을 기반으로 한다. 날개 길이는 약 1m이며, 턱에는 110개에 달하는 이빨이 밀집되어 있는 특징을 보인다. 에우디모르포돈은 어식을 했을 것으로 추정되며, 2015년까지 다른 종으로 분류되었던 종들이 아르티코닥틸루스, 카르니아닥틸루스, 오스트리아드라코 속으로 재분류되었다. 계통 발생상 초기익룡류에 속하며 캄필로그나토이데의 일원으로 여겨진다.

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에우디모르포돈 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
MCSNB 2888, 베르가모의 엔리코 카피 시민 자연 과학 박물관 소장
학명Eudimorphodon ranzii
명명자Zambelli, 1973
시대중생대 후기 트라이아스기 (약 2억 1,000만 ~ 2억 300만 년 전)
속에우디모르포돈속
과에우디모르포돈과
특징
크기날개폭 약 100cm

2. 발견 및 종

베르가모 자연사 박물관의 화석, 표본 MCSNB 8959 a,b


''에우디모르포돈''(Eudimorphodonla)은 1973년 잠벨리가 이탈리아에서 발견된 화석을 기반으로 처음 기술한 익룡 속이다. 현재 공식적으로 인정되는 종은 모식종인 ''에우디모르포돈 란지''(Eudimorphodon ranziila) 단 하나이며, 이는 모식표본 MCSNB 2888을 바탕으로 한다. 종명은 실비오 란지 교수를 기리기 위해 붙여졌다.[19]

과거에는 몇몇 다른 종들이 ''에우디모르포돈'' 속에 포함되었으나, 후속 연구를 통해 별개의 속으로 재분류되었다. 예를 들어, ''Eudimorphodon rosenfeldi''는 ''카르니아닥틸루스''(Carniadactylusla)[5][19]로, ''Eudimorphodon cromptonellus''는 ''아르티코닥틸루스''(Arcticodactylusla)[6][20][8][22]로 각각 재명명되었다. 또한, 한때 ''에우디모르포돈 란지''로 잠정 분류되었던 표본(BSP 1994 I 51) 역시 ''오스트리아드라코''(Austriadracola)[7][21][8][22]라는 새로운 속으로 분류되었다.

1986년에는 미국 텍사스 서부 도컴 그룹의 암석에서 에우디모르포돈과 유사한 다두치(여러 개의 돌기가 있는 이빨)를 가진 턱뼈 화석 조각들이 발견되었다. 이 화석들은 에우디모르포돈과의 유사성 때문에 주목받았으나, 더 완전한 상태의 표본이 발견되기 전까지는 명확한 분류가 어려운 상태이다.[1][15]

이러한 재분류가 이루어지기 전에는 많은 화석들이 에우디모르포돈으로 분류되어, 한때 이탈리아에서 가장 풍부하게 발견되는 익룡 중 하나로 여겨지기도 했다.[11][26] 그러나 현재는 대부분의 관련 화석들이 다른 속으로 재분류되면서 이러한 인식은 수정되었다.[9][23]

2. 1. 발견



에우디모르포돈은 현재 단 1종, 즉 1973년 잠벨리가 처음 기술한 모식종인 ''Eudimorphodon ranzii''만을 포함한다. 이 종은 모식표본 MCSNB 2888을 기반으로 하며, 종명은 실비오 란지 교수를 기리기 위해 붙여졌다.

1986년에는 텍사스 서부의 도컴 그룹 암석에서 다두치(여러 개의 돌기가 있는 이빨)를 포함하는 화석 턱 조각들이 발견되었다. 아래턱으로 보이는 조각에는 각각 5개의 돌기가 있는 이빨 두 개가 있었고, 위턱에서 나온 다른 조각에도 여러 개의 다두치 이빨이 있었다. 이 발견물들은 에우디모르포돈의 것과 매우 유사하여 이 속으로 간주될 수도 있지만, 더 온전한 상태의 화석 유물이 발견되기 전까지는 확실히 분류하기 어렵다.[1]

과거에는 에우디모르포돈으로 분류되었으나 현재는 다른 속으로 재분류된 종들도 있다.

  • ''Eudimorphodon rosenfeldi'': 1995년 달라 베키아가 이탈리아에서 발견된 두 표본을 바탕으로 명명했다. 그러나 추가 연구를 통해 이는 별개의 속으로 밝혀졌고, 2009년 달라 베키아는 이를 ''카르니아닥틸루스''로 명명했다.[5]
  • ''Eudimorphodon cromptonellus'': 2001년 젠킨스와 동료들이 기술했다.[6] 이는 1990년대 초 그린란드 제임슨 랜드에서 발견된, 날개 길이가 24cm에 불과한 어린 개체의 표본(MGUH VP 3393)을 기반으로 한다. 종명은 알프레드 월터 크롬프턴 교수를 기리기 위한 것이며, 표본이 매우 작기 때문에 축소형 어미가 사용되었다. 2015년 알렉산더 켈너는 이 종을 별도의 속인 ''아르티코닥틸루스''로 재분류했다.[8]
  • cf ''E. ranzii'' 표본 BSP 1994 I 51: 2003년 논문에서 에우디모르포돈 란지(cf ''E. ranzii'')로 잠정 분류되었던 이 표본은[7] 2015년 켈너에 의해 새로운 속 ''오스트리아드라코''로 명명되었다.[8]


한때 에우디모르포돈으로 분류되었던 많은 화석들이 발견되면서, 이 속은 이탈리아에서 가장 풍부하게 발견되는 익룡 중 하나로 여겨지기도 했다.[11] 그러나 오늘날 이러한 화석들의 대부분은 위에서 언급된 것처럼 별도의 속으로 재분류되었다.[9]

2. 2. 종 목록



현재 ''에우디모르포돈'' 속에는 단 1종, 즉 1973년 잠벨리가 처음 기술한 모식종인 ''에우디모르포돈 란지''(Eudimorphodon ranziila)만이 포함된다. 이 종은 모식표본 MCSNB 2888을 기반으로 하며, 종명은 실비오 란지 교수를 기리기 위해 붙여졌다.

과거에는 몇몇 다른 종들이 ''에우디모르포돈''으로 분류되었으나, 이후 연구를 통해 별개의 속으로 재분류되었다.

원래 종명 및 표본명명/언급 연도명명자/언급자현재 속명재분류 연도재분류자비고
Eudimorphodon rosenfeldi1995년달라 베키아카르니아닥틸루스2009년달라 베키아이탈리아에서 발견된 두 표본 기반[5][19]
Eudimorphodon cromptonellus (표본 MGUH VP 3393)2001년젠킨스 외아르티코닥틸루스2015년알렉산더 켈너그린란드 제임슨 랜드에서 발견된 어린 개체 (날개 길이 24cm). 알프레드 월터 크롬프턴 교수 기림[6][20][8][22]
cf E. ranzii (표본 BSP 1994 I 51)2003년 (언급)[7][21]-오스트리아드라코2015년알렉산더 켈너[8][22]



또한, 1986년 미국 텍사스 서부의 도컴 그룹 암석에서 여러 개의 돌기가 있는 이빨(다두치)을 가진 턱뼈 조각 화석이 발견되었다. 아래턱으로 보이는 조각에는 각각 5개의 돌기가 있는 이빨 두 개가 있었고, 위턱 조각에도 여러 개의 다두치 이빨이 있었다. 이 화석들은 ''에우디모르포돈''의 이빨과 매우 유사하여 이 속에 속할 가능성이 제기되었으나, 더 완전한 상태의 화석이 발견되기 전까지는 확실하게 분류하기 어렵다.[1][15]

한때 많은 화석들이 ''에우디모르포돈''으로 분류되어 이탈리아에서 가장 풍부하게 발견되는 익룡 중 하나로 여겨지기도 했으나[11][26], 오늘날 이들 대부분은 위에서 언급된 것처럼 별도의 속으로 재분류되었다.[9][23]

3. 특징

에우디모르포돈의 가장 두드러진 특징은 매우 복잡하고 다양한 형태의 이빨, 즉 이형치성(heterodonty)이다.[3][16] 속명 ''에우디모르포돈'' 역시 이러한 특징을 반영하여 '진정한 두 가지 형태의 이빨'이라는 고대 그리스어에서 유래했다.[3][16] 턱에는 6cm 길이에 불과함에도 110개나 되는 많은 수의 이빨이 촘촘히 나 있었으며[3][16], 이는 주로 어류를 잡아먹는 어식성 식성에 적응한 결과로 보인다.[3][16][10][25][11][26] 다른 대부분의 익룡들이 단순한 이빨을 가졌거나 이빨이 없는 것과 비교할 때, 에우디모르포돈의 복잡한 치아 구조는 매우 독특한 특징으로 꼽힌다.[10][25][11][26]

3. 1. 형태

에우디모르포돈 복원도


에우디모르포돈은 작은 익룡으로, 날개 길이는 약 1m 정도였으며 체중은 1kg을 넘지 않았을 것으로 추정된다. 앞다리의 네 번째 손가락이 매우 길어져 비막을 지지하며 날개를 이루었다.[26][11]

에우디모르포돈은 이빨의 형태가 매우 다양한 이형치성(heterodonty)을 보이는 것이 특징이다. 속명 '에우디모르포돈' 역시 고대 그리스어로 '진정한 두 가지 형태의 이빨'(ευς|에우스grc = 진정한, δυο|디오grc = 둘, μορφη|모르페grc = 형태, οδονς|오돈스grc = 이빨)이라는 의미에서 유래했다. 길이가 불과 6cm 정도인 턱뼈에는 총 110개나 되는 이빨이 촘촘하게 나 있었다. 턱 앞부분 양쪽에는 위턱에 4개, 아래턱에 2개씩 송곳니 모양의 이빨이 있었고, 그 뒤로는 갑자기 작아진 여러 개의 뾰족한 이빨들이 이어졌다. 뒤쪽 이빨은 위턱에 25개, 아래턱에 26개가 있었으며, 대부분 5개의 뾰족한 끝부분(첨두, cusp)을 가지고 있었다.[16][3] 위턱에는 작은 3첨두치와 5첨두치 이빨 사이에 여분의 교두를 가진 비교적 큰 이빨이 2개 더 있었다.[24]

이러한 이빨 형태는 물고기를 주로 잡아먹는 식성(어식성)을 시사하며, 실제로 위 내용물 화석에서 ''Parapholidophorus'' 속 어류의 잔해가 발견되어 이를 뒷받침한다. 다만 어린 개체는 이빨 수가 더 적고 형태도 약간 달라, 곤충을 더 많이 먹었을 가능성도 제기된다.[16][3] 에우디모르포돈의 위아래 이빨은 턱을 닫았을 때 서로 직접 맞닿았는데, 특히 턱 뒤쪽에서 이러한 교합(occlusion)이 뚜렷했다. 이는 알려진 익룡 중에서 가장 강력한 수준의 치아 교합이다. 이빨에는 닳은 흔적(교모, wear facet)이 남아있어, 에우디모르포돈이 먹이를 어느 정도 부수거나 씹을 수 있었음을 보여준다. 특히 이빨 측면의 마모 흔적은 단단한 껍질을 가진 무척추동물도 먹이로 삼았을 수 있음을 시사한다.[25][10] 대부분의 다른 익룡들은 단순한 형태의 이빨을 가졌거나 아예 이빨이 없기 때문에, 에우디모르포돈의 복잡하고 다양한 이빨은 이들을 구별하는 중요한 특징이다. 연구자들은 이 이빨 구조가 물고기를 붙잡고 부수는 데 매우 효과적이었을 것으로 보고 있다.[26][11]

3. 2. 이빨

''에우디모르포돈''은 현저한 이형치성을 보이며, 이는 고대 그리스어로 '진정한 두 형태의 이빨'(ευς|grc = 진정한 · δυο|grc = 2 · μορφη|grc = 형태 · οδονς|grc = 이빨)을 의미하는 학명의 유래가 되었다.[3][16] 또한 이러한 이빨을 많이 가지고 있었는데, 길이가 겨우 6cm에 불과한 턱에 총 110개의 이빨이 밀집되어 있었다.[3][16] 턱의 앞부분에는 각 측면에 위턱 4개, 아래턱 2개씩의 송곳니 모양 이빨이 있으며, 그 뒤로는 위턱 25개, 아래턱 26개의 작고 여러 개의 뾰족한 이빨(다첨두치)들이 이어졌는데, 대부분 5개의 교두(cusp)를 가지고 있었다.[3][16] 위턱에는 작은 3교두치와 5교두치 사이에 여분의 교두를 가진 비교적 큰 이빨이 2개 있다.[24]

이러한 이빨 형태는 어식성을 시사하며, 이는 위 내용물 화석에서 ''Parapholidophorus'' 속 어류의 잔해가 발견됨으로써 확인되었다.[3][16] 어린 개체는 이빨 수가 적고 형태도 다소 달라, 곤충을 주로 먹었을 가능성이 있다.[3][16] 위아래 이빨은 턱을 닫았을 때 직접 맞닿았는데, 특히 턱 뒤쪽에서 이러한 교합이 강하게 일어났다. 이 정도의 치아 교합은 알려진 익룡 중에서 가장 강력하다.[10][25] 이빨은 여러 개의 교두(다교두치)를 가졌으며, 이빨의 마모 흔적은 에우디모르포돈이 음식을 어느 정도 부수거나 씹을 수 있었음을 보여준다. 또한 이빨 측면의 마모는 단단한 껍질을 가진 무척추동물도 먹었음을 시사한다.[10][25] 다른 대부분의 익룡은 단순한 형태의 이빨을 가졌거나 아예 이빨이 없기 때문에, 이러한 특징적인 이빨은 에우디모르포돈을 다른 익룡과 구별하는 중요한 특징이다. Benson 등 (2012)은 이 이빨이 물고기를 잡고 부수는 데 최적화되었을 것이라고 언급했다.[11][26]

4. 계통 발생 및 분류

에우디모르포돈은 발견된 연대가 매우 오래되었음에도 불구하고 원시적인 특징을 거의 가지고 있지 않아[3][16], 파충류 계통수에서 익룡이 어디에 위치하는지 파악하는 데에는 큰 도움이 되지 않는다. 다만, 익상골(익룡의 입천장 뼈 중 하나)에 치아가 남아있고, 후대의 긴 꼬리 익룡들이 가진 뻣뻣한 척추 연장 구조 없이 꼬리가 유연하다는 점 등은 기저적인(원시적인) 특징으로 볼 수 있다.[3] 초기 익룡 화석이 드물기 때문에 익룡의 진화적 기원은 여전히 불분명하며, 전문가들은 공룡, 주룡형류, 또는 프로라케르타형류 등 다양한 그룹과의 연관성을 제시하고 있다.

오르니토디라 내에서 공룡형류가 익룡과 가장 가깝다는 표준적인 가설 안에서도, 에우디모르포돈은 초기 익룡과 후기 익룡 사이의 관계를 명확히 밝히는 데 어려움을 준다. 그 이유는 에우디모르포돈의 여러 개의 뾰족한 끝을 가진 다첨두치(multi-cusped teeth)가 후대 쥐라기 익룡들의 단순한 단첨두치(single-cusped teeth)보다 오히려 더 진화된(파생적인) 형태로 간주되기 때문이다. 이는 에우디모르포돈이 후기 익룡들의 직접적인 조상과는 거리가 멀다는 것을 시사한다.[3][24] 대신, 에우디모르포돈은 익룡 진화의 주류에서 벗어나 독자적으로 진화한 캄필로그나토이데스과의 일원으로 여겨진다.[3][16]

Upchurch 등(2015)의 계통 분석 연구에 따르면, 에우디모르포돈이 속한 에우디모르포돈과(Eudimorphodontidae)는 라에티코닥틸루스과(Raeticodactylidae)와 함께 에우디모르포돈상과(Eudimorphodontoidea)를 형성한다. 이 그룹은 페테이노사우루스(Peteinosaurus)와 같은 다른 초기 익룡 그룹과 자매군 관계를 이루는 것으로 나타났다.[12][27]

그러나 2020년 매튜 G. 배런(Matthew G. Baron)이 수행한 초기 익룡 관계에 대한 다른 연구에서는 에우디모르포돈이 노비알로이데아(Novialoidea) 그룹과 함께 롱코그나타(Lonchognatha)라는 분기군(clade)에 속한다는 다른 결과를 제시하기도 했다.[13][28]

참조

[1] 서적 Summary of Triassic Pterosaurs. Salamander Books Limited
[2] 논문 New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors
[3] 서적 The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures Salamander Books, Ltd.
[4] 서적 Triassic Life on Land. The Great Transition https://books.google[...] Columbia University Press
[5] 논문 Anatomy and systematics of the pterosaur Carniadactylus (gen. n.) rosenfeldi (Dalla Vecchia, 1995)
[6] 논문 A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenlandic Triassic https://www.biodiver[...]
[7] 간행물 A Late Triassic pterosaur from the Northern Calcareous Alps (Tyrol, Austria) Geological Society of London
[8] 논문 Comments on Triassic pterosaurs with discussion about ontogeny and description of new taxa
[9] 논문 Seazzadactylus venieri gen. et sp. nov., a new pterosaur (Diapsida: Pterosauria) from the Upper Triassic (Norian) of northeastern Italy
[10] 논문 Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet.
[11] 서적 Prehistoric Life Dorling Kindersley
[12] 논문 An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates
[13] 논문 Testing pterosaur ingroup relationships through broader sampling of avemetatarsalian taxa and characters and a range of phylogenetic analysis techniques
[14] 서적 動物大百科別巻2　翼竜
[15] 서적 Summary of Triassic Pterosaurs. Salamander Books Limited
[16] 서적 The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures Salamander Books, Ltd.
[17] 서적 Triassic Life on Land. The Great Transition https://books.google[...] Columbia University Press
[18] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals Marshall Editions
[19] 논문 Anatomy and systematics of the pterosaur Carniadactylus (gen. n.) rosenfeldi (Dalla Vecchia, 1995)
[20] 논문 A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenlandic Triassic https://www.biodiver[...]
[21] 간행물 A Late Triassic pterosaur from the Northern Calcareous Alps (Tyrol, Austria) Geological Society of London
[22] 논문 Comments on Triassic pterosaurs with discussion about ontogeny and description of new taxa
[23] 논문 Seazzadactylus venieri gen. et sp. nov., a new pterosaur (Diapsida: Pterosauria) from the Upper Triassic (Norian) of northeastern Italy
[24] 서적 動物大百科別巻2　翼竜
[25] 논문 Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet.
[26] 서적 Prehistoric Life Dorling Kindersley
[27] 논문 An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates
[28] 논문 Testing pterosaur ingroup relationships through broader sampling of avemetatarsalian taxa and characters and a range of phylogenetic analysis techniques
[29] 서적 Triassic Life on Land. The Great Transition https://books.google[...] Columbia University Press
[30] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals https://archive.org/[...] Marshall Editions
[31] 서적 Prehistoric Life https://archive.org/[...] Dorling Kindersley


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