구포자충류
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1. 개요
구포자충류는 접합자가 오오시스트가 되어 스포로시스트를 형성하며, 스포로시스트 내 스포로조이트의 수와 오오시스트 내 스포로시스트의 수는 분류 형질로 사용된다. 숙주의 소화관 상피 세포 내에서 무성 생식과 유성 생식을 통해 번식하며, 오오시스트가 외부 환경에서 포자 형성 과정을 거쳐 감염력을 갖는다. 콕시듐증은 오오시스트에 오염된 사료나 물 섭취, 또는 오오시스트가 묻은 환경 노출로 발생하며, 설사, 염증, 장 통증 등의 증상을 유발한다. 분변 도말 검사로 진단하며, 콕시듐억제제 투여로 치료한다. 전통적으로 무성 생식 단계 유무에 따라 4개의 목으로 분류되며, 최신 분자생물학적 연구를 통해 분류 체계가 변화하고 있다.
구포자충류에서는 접합자가 피낭한 '''오오시스트'''(oocyst)가 되며, 그 안에 각각 수 개의 '''스포로조이트'''(종충, sporozoite)를 포함하는 여러 개의 '''스포로시스트'''(포자, sporocyst)가 생긴다.[5] 먼저 접합자가 피낭한 단계를 '''스포론트'''(sporont)라고 부르며, 그 후 세포 분열에 의해 여러 개의 '''스포로블라스트'''(sporoblast)와 '''외잔체'''(extraresidual body)가 생긴다.[5] 스포로블라스트는 다시 피낭하여 스포로시스트가 되고, 그 후 세포 분열에 의해 내부에 여러 개의 스포로조이트와 '''내잔체'''(intraresidual body)가 생긴다.[5] 스포로시스트는 두꺼운 벽으로 덮여 있는 경우가 많아 다양한 환경 조건에 대한 저항성을 가지며, 다음 개체로의 전파에 도움이 된다.[5] 오오시스트 내 스포로시스트의 수, 그리고 스포로시스트 내 스포로조이트의 수는 다양하며, 속 수준의 분류 형질로 자주 사용된다.[5]
구포자충류는 숙주의 소화관 상피 세포 내에서 무성 생식(메로고니, merogony)과 유성 생식(가메토고니, gametogony)을 통해 번식한다. 숙주 내에서 포자낭 배아는 열리고 8개의 포자소체가 방출된다.[3] 각각의 포자소체는 장 세포에서 자리를 잡고 번식 과정을 시작하며, 이 자손을 분열체라고 한다.[3] 세포가 분열체로 가득 차면 세포가 터지고, 각 분열체는 자체 장 세포를 찾아 주기를 계속한다.[3] 숙주 체외로 배출된 오오시스트는 외부 환경에서 포자 형성(sporogony) 과정을 거쳐 감염력을 갖게 된다.
콕시듐증은 오오시스트에 오염된 사료나 물을 섭취하거나, 오오시스트가 묻은 환경에 노출되었을 때 발생한다.[3] 감염된 동물은 오오시스트(oocyst)라고 불리는 포자를 대변을 통해 배출하며, 이 오오시스트는 성숙 과정을 거쳐 포자 형성을 한다.[3] 다른 동물이 분변이 있는 장소를 지나갈 때 포자를 묻히게 되고, 몸을 핥으면서 포자를 섭취할 수 있다. 쥐가 포자를 섭취하여 감염될 수 있고, 다른 동물이 쥐를 먹으면 감염된다. 톡소플라스마와 와포자충(크립토스포리디움)을 포함한 일부 종류의 콕시디아는 사람에게 전염될 수 있다.[3]
감염이 지속되면 수백만 개의 장 세포가 감염될 수 있다. 세포가 파괴되면서 혈액성 수양성 설사를 유발하며, 이는 탈수를 유발할 수 있고, 어린 반려동물이나 작은 반려동물의 경우 사망에 이를 수 있다.[3] 콕시듐 감염은 주로 소화관에서 설사, 염증, 장 통증 또는 손상, 구토, 불규칙한 영양 섭취 등의 증상을 나타낸다.[4] 이는 체중 감소 또는 성장 발달 저하, 빈혈, 기진맥진, 심한 경우 사망까지 초래할 수 있다.[4]
콕시듐증은 분변 도말 검사에서 오시스트를 발견하여 진단할 수 있다. 질병의 초기 단계에서는 오시스트가 거의 배출되지 않을 수 있으며, 음성 검사 결과는 질병을 배제하지 않는다.[3]
구포자충류는 전통적으로 무성 생식 단계의 유무에 따라 4개의 목으로 분류되었다.
최근 분자생물학적 연구를 통해 Rhytidocystis영어속[10]이나 아그레가타속 등 해양 동물을 숙주로 하는 일부 구포자충류가 기저 계통군(에오콕시듐류 또는 마로스포리다류)을 형성하는 것으로 밝혀졌다.[10][11]
2. 형태
3. 생활사
4. 전파 및 감염
5. 증상
6. 진단 및 치료
콕시듐증은 콕시듐의 번식을 억제하는 약물인 콕시듐억제제 투여를 통해 가장 일반적으로 치료된다. 개와 고양이의 경우, 가장 흔하게 투여되는 콕시듐억제제는 설폰아미드 계열의 항생제이다. 번식이 중단되면, 동물은 일반적으로 스스로 회복할 수 있으며, 감염의 심각성과 동물의 면역 체계의 강도에 따라 몇 주가 걸릴 수 있다.[3]
7. 분류
진구포자충목은 2개의 아목으로 나뉜다. 이 두 그룹은 유성 생식 발달 방식에서 차이를 보이는데, 시지기를 보이는 아델레아아목과 독립적인 배우자를 형성하는 아이메리아아목이 있다.[6][7]
아델레아아목은 무척추동물의 구충류와, 흡혈 무척추동물과 다양한 척추동물 사이를 오가는 구충류를 포함한다. 이 그룹에는 ''혈액구충'' 및 ''간원충''이 포함된다. 이 아목에는 7개의 과가 있다.
아이메리아아목은 다양한 구충류를 포함하며, 이 중 많은 종이 낭포를 형성한다. ''톡소포자충'' 및 ''육포자충''을 비롯한 여러 속은 척추동물을 감염시킨다.
7. 1. 아가모구포자충목 (Agamococcidiorida)
아가모구포자충목(Agamococcidiorida)은 생활사에 메로고니와 가메토고니가 없는 것이 특징이다.[10] 다모류에 기생하는 리티도키스티스/Rhytidocystisla속 4종과 돌산호에 기생하는 겜모키스티스 킬린드루스/Gemmocystis cylindrusla가 알려져 있지만, 이 2속은 서로 다른 계통에 속하는 것으로 알려져 있다.[10]
7. 2. 진구포자충목 (Eucoccidiorida)
생활사에는 메로고니, 가메토고니, 스포로고니가 모두 존재한다.[6][7] 진구포자충목은 2개의 아목으로 나뉜다.
첫 번째 아목인 아델레아아목은 무척추동물의 구충류와, 흡혈 무척추동물과 다양한 척추동물 사이를 오가는 구충류를 포함한다. 이 그룹에는 ''혈액구충'' 및 ''간원충''이 포함된다. 이 아목에는 7개의 과가 있다. 암수 생식 모체가 그리갈류와 유사한 연결(시지기/syzygy영어)에 의해 쌍을 이루어 발달한다.[6][7] 주로 무척추동물의 소화관 상피 세포에 기생하는 것과, 척추동물의 혈구 중에 기생하고 흡혈 동물에 의해 매개되는 것이 있다. 속, 속, 헤파토존속 등 약 500종 정도가 알려져 있다.[10]
두 번째 아목인 아이메리아아목은 다양한 구충류를 포함하며, 이 중 많은 종이 낭포를 형성한다. ''톡소포자충'' 및 ''육포자충''을 비롯한 여러 속은 척추동물을 감염시킨다. 와포자충과(와포자충속)[7][6], 구포자충과(원포자충속, 구포자충속, 등포자충속)[7][6], 근육포자충과(쇠피부포자충속, 네오스포라속, 근육포자충속, 톡소포자충속)[7][6] 등은 암수 생식 모체가 독립적으로 발달하며, 주로 소화관 상피나 조직 내 세포에 기생한다.[9][8]
7. 2. 1. 아델레아아목 (Adeleorina)
암수 생식 모체가 그리갈류와 유사한 연결(시지기/syzygy영어)에 의해 쌍을 이루어 발달한다.[6][7] 주로 무척추동물의 소화관 상피 세포에 기생하는 것과, 척추동물의 혈구 중에 기생하고 흡혈 동물에 의해 매개되는 것이 있다. 7과가 있으며, 속, 속, 헤파토존속 등 약 500종 정도가 알려져 있다.[10] 이 그룹에는 ''혈액구충'' 및 ''간원충''이 포함된다.
7. 2. 2. 아이메리아아목 (Eimeriorina)
와포자충과(와포자충속)[7],[6] 구포자충과(원포자충속, 구포자충속, 등포자충속)[7],[6] 근육포자충과(쇠피부포자충속, 네오스포라속, 근육포자충속, 톡소포자충속)[7],[6] 등은 암수 생식 모체가 독립적으로 발달하며, 주로 소화관 상피나 조직 내 세포에 기생한다.[9],[8]
7. 3. 익소르헤이스목 (Ixorheorida)
익소르헤이스과(Ixorheidae)는 익소르헤이스속(''Ixorheis'')을 포함하는 구포자충류의 목이다.
7. 4. 원구포자충목 (Protococcidiorida)
원구포자충목(Protococcidiorida)은 생활사에 메로고니가 없는 것이 특징이다.[6][7] 다모류에 기생하는 코엘로트로파 두르코니/Coelotropha durchonila, 그렐리아 디노필리/Grellia dinophilila 등 십여 종이 알려져 있다.[10]
원구포자충목에는 다음 과들이 속해 있다.Angeiocystidae Eleutheroschizonidae(Defretinella) Grelliidae Mackinnoniidae Myriosporidae
8. 최신 분류 동향
전통적으로 아피콤플렉스문의 생활환 3대 요소(메로고니, 가메토고니, 스포로고니)에 주목하여 3목으로 분류하고, 진구포자충목을 2아목으로 나누는 분류가 이루어져 왔다.[6][7] 1990년경부터 진구포자충목 대신 아델레아목, 아이메리아목처럼 격상한 체계를 발표하는 연구자가 늘고 있다.[8][9] 그러나 현재로서는 진구포자충류 외에는 거의 분자 정보가 없기 때문에, 이러한 체계의 타당성은 향후 검증이 필요하다.
구포자충류는 무성 생식 단계와 유성 생식 단계의 유무에 따라 다음과 같이 4개의 목으로 나뉜다.
진구포자충목은 유성 생식 발달 방식에서 차이를 보이는 아델레아아목과 아이메리아아목의 2개 아목으로 나뉜다. 아델레아아목은 시지기를 보이며, 혈액구충, 헤파토존속 등을 포함하여 7개의 과가 있다. 아이메리아아목은 독립적인 배우자를 형성하며, 톡소포자충, 육포자충 등 여러 속을 포함한다.
9. 한국 관련 연구 현황
9. 1. 가금류 콕시듐증
9. 1. 1. 국내 연구 사례
현재까지 국내에서 구포자충류에 대한 연구는 보고된 바가 없다.9. 2. 기타 가축 콕시듐증
9. 2. 1. 국내 연구 사례
(내용 없음)10. 관련 정책 및 전망
참조
[1]
웹사이트
The Taxonomicon & Systema Naturae
http://www.taxonomy.[...]
Universal Taxonomic Services
[2]
웹사이트
Biodiversity explorer: Apicomplexa (apicomplexans, sporozoans)
http://www.museums.o[...]
Iziko Museums of Cape Town
2006-10-13
[3]
웹사이트
Coccidia
http://www.marvistav[...]
2015-09-28
[4]
간행물
An epidemiological study of gastrointestinal nematode and Eimeria coccidia infections in different populations of Kazakh sheep
2021-05-19
[5]
서적
原生動物図鑑
講談社
[6]
간행물
A newly revised classification of the protozoa.
[7]
서적
The Illustrated Guide to The Protozoa
Society of Protozoologists
[8]
서적
Protistology
E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung
[9]
간행물
The conceptual basis for a new classification of the coccidia.
[10]
간행물
Polyphyletic origin, intracellular invasion, and meiotic genes in the putatively asexual agamococcidians (Apicomplexa incertae sedis)
[11]
간행물
Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov. , with Extreme Apicoplast Genome Reduction
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