근육포자충속

3. 생활사

근육포자충은 일반적으로 종숙주와 중간 숙주의 두 숙주를 거치는 이종숙주 생활사를 가진다.^[3] 중간 숙주(초식동물, 잡식동물)가 포자낭(sporocyst)을 섭취하면, 포자소체(sporozoite)가 방출되어 혈관을 통해 여러 조직으로 이동하고, 분열체(meront)를 형성하여 무성생식(분열생식, schizogony)을 한다. 근육 세포 내에서 분열소체(merozoite)는 모세포(metrocyte)를 형성하고, 육포자(sarcocyst)를 형성한다. 육포자 내에서는 서서분열체(bradyzoite)가 형성된다.^[4] 종숙주(육식동물)가 중간 숙주의 근육 조직을 섭취하면, 서서분열체가 장 내에서 유성생식을 하여 대배우자모세포(macrogametocyte)와 소배우자모세포(microgametocyte)를 형성한다. 배우자(gamete)의 수정으로 접합자(zygote)가 형성되고, 난포자(oocyst)로 발달한다. 난포자는 분변을 통해 배출되며, 난포자 내에서 포자생식(sporogony)을 통해 두 개의 포자낭이 생성된다. 각 포자낭에는 4개의 포자소체가 들어있다.

종숙주와 중간 숙주의 두 숙주를 왕복하는 생활환을 가지며, 종숙주가 포식자, 중간 숙주가 피식자의 관계인 경우가 많다. 중간 숙주가 환경 중의 포자낭을 경구 섭취하면 포자낭에서 방출된 포자충이 혈관에 침입하여 무성 생식을 시작하고, 최종적으로 근육 조직 등에 도달하여 사르코시스트를 형성한다. 처음에는 단일의 메트로사이트가 무수히 증식하고, 그 후 감염 능력이 있는 브라디조이트가 생성된다. 종숙주가 중간 숙주를 포식할 때 조직 중의 사르코시스트를 섭취하면, 브라디조이트가 소장에 도달하여 유성 생식을 수행하고, 생성된 오오시스트가 분변과 함께 배출된다. 오오시스트는 성숙하면 벽이 파열되어 포자낭이 방출되고, 이것이 경구적으로 중간 숙주로 감염된다.

어떤 경우에는 단일 종이 종숙주와 중간 숙주 역할을 모두 할 수 있다. 조류의 근육포자충 생활사는 1977년에 처음 기술되었으며,^[5] 1986년에는 최종 숙주와 중간 숙주 모두 조류인 생활사가 보고되었다.^[6]

4. 분류

근육포자충속은 정단복합체충문 근육포자충과에 속하는 가장 큰 속이다. 1843년 생쥐에서 처음 발견되었으며,^[1] 초기에는 원생생물과의 관련성이 명확하지 않아 "미셰르의 소관"으로 불렸다. 1967년 전자 현미경 연구를 통해 톡소플라스마 및 아이메리아와 관련된 원생동물임이 밝혀졌다.

근육포자충속은 베스노이티아, 낭포포자충속, 프렌켈리아, 이소포자충속, 해먼디아, 네오스포라, 톡소포자충속 등과 관련이 있다.^[26][27] 분자 계통 연구에 따르면, 프렌켈리아는 근육포자충속에 포함될 수 있다. 근육포자충속 내에는 ''S. dispersa'', ''S. lacertae'', ''S. mucosa'', ''S. muris'', ''S. neurona'', ''S. rodentifelis''와 프렌켈리아를 포함하는 분지군 등 여러 분지군이 확인되었다.

4. 1. 하위 종

Frenkelia^영어속은 설치류를 중간 숙주로 하고 맹금류를 최종 숙주로 하는 매우 유사한 생물이다. 최종 숙주가 조류라는 점과 근육보다 뇌에 낭포를 만들기 쉽다는 점에서 구별되어 왔지만, 분자 계통 분석에 따르면 근육포자충속 내부에 포함되는 것으로 나타났다.

그 외 근육포자충속에는 다음과 같은 종들이 있다.

• ''Sarcocystis accipitris''
• ''Sarcocystis alces''
• ''Sarcocystis alceslatrans''
• ''Sarcocystis ameivamastigodryasi''
• ''Sarcocystis americana''
• ''Sarcocystis arieticanis''
• ''Sarcocystis asinus''
• ''Sarcocystis atheridis''
• ''Sarcocystis aucheniae''
• ''Sarcocystis bertrami''
• ''Sarcocystis bigemina''
• ''Sarcocystis booliati''
• ''Sarcocystis bovicanis''
• ''Sarcocystis bovifelis''
• ''Sarcocystis bovihominis''
• ''Sarcocystis buffalonis''
• ''Sarcocystis calchasi''
• ''Sarcocystis cameli''
• ''Sarcocystis camelopardalis''
• ''Sarcocystis campestris''
• ''Sarcocystis chamaleonis''
• ''Sarcocystis cernae''
• ''Sarcocystis cervi''
• ''Sarcocystis cervicanis''
• ''Sarcocystis canis''
• ''Sarcocystis capracanis''
• ''Sarcocystis cornixi''
• ''Sarcocystis crotali''
• ''Sarcocystis cruzi''
• ''Sarcocystis cuniculi''
• ''Sarcocystis cymruensis''
• ''Sarcocystis danzani''
• ''Sarcocystis dasypi''
• ''Sarcocystis debonei''
• ''Sarcocystis diminuta''
• ''Sarcocystis dirumpens''
• ''Sarcocystis dispersa''
• ''Sarcocystis dubeyella''
• ''Sarcocystis dubeyi''
• ''Sarcocystis equicanis''
• ''Sarcocystis falcatula''
• ''Sarcocystis fayeri''
• ''Sarcocystis felis''
• ''Sarcocystis fulicae''
• ''Sarcocystis fusiformis''
• ''Sarcocystis gallotiae''
• ''Sarcocystis garnhami''
• ''Sarcocystis gracilis''
• ''Sarcocystis grueneri''
• ''Sarcocystis halieti''
• ''Sarcocystis hoarensis''
• ''Sarcocystis gerbilliechis''
• ''Sarcocystis gigantea''
• ''Sarcocystis giraffae''
• ''Sarcocystis gongyli''
• ''Sarcocystis greineri''
• ''Sarcocystis hardangeri''
• ''Sarcocystis hemioni''
• ''Sarcocystis hemionilatrantis''
• ''Sarcocystis hericanis''
• ''Sarcocystis hircicanis''
• ''Sarcocystis hirsuta''
• ''Sarcocystis hjorti''
• ''Sarcocystis hofmanni''
• ''Sarcocystis hominis''
• ''Sarcocystis horvathi''
• ''Sarcocystis iberica''
• ''Sarcocystis idahoensis''
• ''Sarcocystis inghami''
• ''Sarcocystis jamaicensis''
• ''Sarcocystis jorrini''
• ''Sarcocystis kinosterni''
• ''Sarcocystis kirkpatricki''
• ''Sarcocystis kirmsei''
• ''Sarcocystis klaseriensis''
• ''Sarcocystis kortei''
• ''Sarcocystis lacertae''
• ''Sarcocystis lamacanis''
• ''Sarcocystis leporum''
• ''Sarcocystis levinei''
• ''Sarcocystis lindemanni''
• ''Sarcocystis lindsayi''
• ''Sarcocystis linearis''
• Sarcocystis markusi^la
• ''Sarcocystis medusiformis''
• ''Sarcocystis melis''
• ''Sarcocystis mephitisi''
• ''Sarcocystis miescheriana''
• ''Sarcocystis mihoensis''
• ''Sarcocystis mitrani''
• ''Sarcocystis mongolica''
• ''Sarcocystis montanaensis''
• ''Sarcocystis morae''
• ''Sarcocystis mucosa''
• ''Sarcocystis moulei''
• ''Sarcocystis murinotechis''
• ''Sarcocystis muris''
• ''Sarcocystis muriviperae''
• ''Sarcocystis neotomafelis''
• ''Sarcocystis nesbitti''
• ''Sarcocystis neurona''
• ''Sarcocystis odoi''
• ''Sarcocystis odocoileocanis''
• ''Sarcocystis ovicanis''
• ''Sarcocystis ovifelis''
• ''Sarcocystis oviformis''
• ''Sarcocystis ovalis''
• ''Sarcocystis phacochoeri''
• ''Sarcocystis phoeniconaii''
• ''Sarcocystis pilosa''
• ''Sarcocystis podarcicolubris''
• ''Sarcocystis poephagi''
• ''Sarcocystis poephagicanis''
• ''Sarcocystis porcifelis''
• ''Sarcocystis porcihominis''
• ''Sarcocystis rangi''
• ''Sarcocystis rangiferi''
• ''Sarcocystis rauschorum''
• ''Sarcocystis rileyi''
• ''Sarcocystis rodentifelis''
• ''Sarcocystis roudabushi''
• ''Sarcocystis scandinavica''
• ''Sarcocystis sebeki''
• ''Sarcocystis sibirica''
• ''Sarcocystis sigmodontis''
• ''Sarcocystis silva''
• ''Sarcocystis singaporensis''
• ''Sarcocystis speeri''
• ''Sarcocystis stehlinii''
• ''Sarcocystis stenodactylicolubris''
• ''Sarcocystis strixi''
• ''Sarcocystis suicanis''
• ''Sarcocystis suihominis''
• ''Sarcocystis sulawesiensis''
• ''Sarcocystis sybillensis''
• ''Sarcocystis tarandi''
• ''Sarcocystis tarandivulpes''
• ''Sarcocystis tenella''
• ''Sarcocystis tilopodi''
• ''Sarcocystis turcicii''
• ''Sarcocystis turdi''
• ''Sarcocystis ursusi''
• ''Sarcocystis venatoria''
• ''Sarcocystis villivilliso''
• ''Sarcocystis wapiti''
• ''Sarcocystis zamani''

5. 임상 증상

근육포자충속의 임상 증상은 인간과 동물에서 다르게 나타난다.
인간:인간의 장 감염은 흔하지만, 장 외의 근육포자충증은 드물다.^[9] 감염 사례는 아프리카, 유럽(독일, 스페인, 폴란드), 미국(캘리포니아), 중앙 및 남아메리카, 중국, 인도, 티베트, 말레이시아, 동남아시아 등지에서 보고되었다. 1868년에 최초로 인간 감염이 보고되었고, 1894년 Baraban과 Saint-Remy가 더 자세히 설명했다.^[12]

• 병리 형태:
• 장관 형태: 메스꺼움, 복통, 설사를 동반하며, 대개 48시간 이내로 가볍게 지나가지만, 드물게 심각하거나 생명을 위협할 수 있다.
• 침투성 형태: 혈관염과 근육염을 동반하며, 림프절, 근육, 후두 등 다양한 조직을 침범하는 드문 경우이다.

• 소: ''S. bovifelis'', ''S. bovihominis'' (''S. hominis''), ''S. cruzi'' (''S. bovicanis''), ''S. hirsuta''의 4종이 감염될 수 있다. 이 중 ''S. cruzi''만이 소에게 병을 일으키며, 호산구성 근염, 유산, 사산, 임신한 소의 사망 등을 유발할 수 있다. 급성 감염 시 식욕 부진, 고열 (42°C 이상), 빈혈, 악액질, 림프절 비대 및 촉진, 침 흘림, 꼬리 끝 털 손실 등의 증상이 나타난다.^[13]

5. 1. 인간

5. 2. 동물

6. 예방

육류를 충분히 익혀 먹거나 -5°C에서 수일간 냉동하여 포자낭을 사멸시켜 감염을 예방할 수 있다.^[1] 현재 상용화된 백신은 없지만, 실험적으로 돼지에게 접종했을 때 지속적인 면역력을 보인 것으로 보아 백신 개발 가능성이 있다.^[2]

7. 진단

근육포자충속의 진단은 주로 감염된 근육 조직의 생검 또는 사후 검사를 통해 이루어진다. 헤마톡실린과 에오신으로 근육포자충을 식별할 수 있으며, 주기산-쉬프(PAS) 염색이 도움이 될 수 있지만 염색 흡수가 다양하게 나타날 수 있다. 근육포자충과 함께 염증 세포, 근염, 근괴사, 혈관 주위 및 간질 염증, 혈관염, 호산구성 근염 등이 발견될 수 있다.

일부 종에서는 낭종이 육안으로 확인 가능하지만(오리, 생쥐, 토끼, 양), 대부분 현미경 검사가 필요하다.

생체 진단은 피부 감수성 검사 또는 보체 결합 반응 검사로 가능하다. 근육 생검도 사용되지만 덜 일반적이다.

사람의 분변에서 두 개의 포자낭을 가진 오시스트 또는 개별 포자낭은 장 감염 진단에 사용된다. 소고기(''S. hominis'') 섭취 후 14~18일, 돼지고기(''S. suihominis'') 섭취 후 11~13일 후에 처음 나타난다. 염화나트륨, 염화세슘, 황산아연, 수크로스, Percoll, Ficoll-Hypaque 등을 이용한 부유 방법이 포르말린-에틸 아세테이트 침강 방법보다 선호된다. ''S. hominis''의 포자낭은 평균 9.3um x 14.7um이고, ''S. suihominis''의 포자낭은 평균 10.5um x 13.5um이다. 크기만으로는 종을 구분하기 어렵다. 주기산-쉬프(PAS) 염색으로 확인 가능하며, 벽이 양성으로 염색된다. 가열된 사프라닌 + 메틸렌 블루 염색도 사용된다.^[25] PCR rRNA 증폭도 사용 가능하다.

육포자충 벽의 형태는 종 진단에 도움이 되는데, 62종에서 24가지 벽 유형이 확인되었다. ''S. hominis''와 ''S. suihominis''는 모두 10형 벽을 가진다. ''S. hominis''의 벽은 최대 6um 두께이며, 최대 7um 길이의 융털 돌기에서 방사상 줄무늬가 나타난다. 이 종의 서맥원충은 7um~9um 길이이다. ''S. suihominis''의 벽은 4um~9um 두께이며, 융털 돌기는 최대 13um 길이이다. 이 종의 서맥원충은 15um 길이이다.

베스노이티아, 낭포포자충, 프렌켈리아, 해몬디아, 네오스포라, 톡소포자충 등도 낭포 형성 콕시디아에 속한다.^[26][27] 아이소포라는 단숙주 포자 형성 속이다. 진단 시 면역화학 염색 없이는 이러한 속들을 근육포자충속과 구별하기 어려울 수 있다.

8. 숙주-기생충 관계

근육포자충의 생활사는 전형적으로 포식자와 먹이 동물 관계를 포함한다. 최소 56종에서 최종 숙주와 중간 숙주가 밝혀져 있다.^[2]

알려진 숙주-기생충 관계 목록

일반적으로 종숙주와 중간 숙주의 두 숙주를 왕복하는 생활환을 가지며, 종숙주가 포식자, 중간 숙주가 피식자의 관계인 경우가 많다. 중간 숙주가 환경 중의 포자낭을 경구 섭취하면, 포자낭에서 방출된 포자충이 혈관에 침입하여 무성 생식을 시작하고, 최종적으로 근육 조직 등에 도달하여 사르코시스트를 형성한다. 처음에는 단일 모세포가 무수히 증식하고, 그 후 감염 능력이 있는 서서분열체( "서서분열성 분열소체"라고도 함^[4])가 생성된다. 종숙주가 중간 숙주를 포식할 때 조직 중의 사르코시스트를 섭취하면, 서서분열체가 소장에 도달하여 유성 생식을 수행하고, 생성된 오오시스트가 분변과 함께 배출된다. 오오시스트는 성숙하면 벽이 파열되어 포자낭이 방출되고, 이것이 경구적으로 중간 숙주로 감염된다.^[28]

1970년경에 생활환이 밝혀지면서 콕시디움류와 근연 관계에 있는 생물임이 밝혀졌다.^[28]

Frenkelia^la속은 설치류를 중간 숙주로 하고 맹금류를 최종 숙주로 하는 매우 유사한 생물이다. 최종 숙주가 조류라는 점과, 근육보다 뇌에 낭포를 만들기 쉽다는 점에서 구별되어 왔지만, 분자 계통 분석에 따르면 근육포자충 속에 포함되는 것으로 나타났다.

9. 역학

인간 근육포자충증 감염 사례는 아프리카, 유럽(독일, 스페인, 폴란드), 미국(캘리포니아주), 중앙 및 남아메리카, 중국, 인도, 티베트, 말레이시아, 동남아시아 등 세계 여러 지역에서 보고되었다.^[9]

태국에서는 노동자들의 분변 검사 결과 약 23%의 감염률을 보였는데, 이는 생고기나 덜 익힌 고기 섭취와 관련이 있는 것으로 나타났다. 거의 모든 사례가 증상이 없었다.^[10] 말라야에서 사후 채취한 100개의 인간 혀를 연구한 결과, 감염률은 21%였다. 성별 차이는 없었으며, 연령대는 16세에서 57세(평균 37.7세)였다.^[10] 2012년 말레이시아에서는 93명에게 영향을 미치는 비장성 발병이 보고되었으며, 일부 사례에서 ''Sarcocystis nesbitti''가 원인으로 확인되었다.^[11]

''근육포자충'' 감염은 동물에게서 흔하게 나타난다.

참조

_[1] 논문 Ueber eigenthiimliche Schlauche in den Muskeln einer Hausmaus. Ber. u.d
_[2] 논문 Sarcocystis and sarcocystosis in domestic animals and man https://www.research[...] 2022-08-15
_[3] 논문 The coccidial nature and life cycle of Sarcocystis https://www.research[...] 1974
_[4] 논문 Terms for coccidian merozoites 1987
_[5] 논문 Pathology produced by, prevalence, of, and probable lifecycle of a species of ''Sarcocystis'' in the domestic fowl
_[6] 논문 Life cycle involving bird-bird relation in sarcocystis coccidia with the description of ''Sarcocystis accipitris'' sp.n https://folia.paru.c[...]
_[7] 논문 Phylogenetic relationships of ''Sarcocystis neurona'' of horses and opossums to other cyst-forming coccidia deduced from SSU rRNA gene sequences
_[8] 논문 A new species of ''Sarcocystis'' in the brain of two exotic birds
_[9] 논문 Current status of epidemiology and diagnosis of human sarcocystosis 2014
_[10] 논문 High prevalence of human skeletal muscle sarcocystosis in south-east Asia
_[11] 논문 Outbreak of human infection with ''Sarcocystis nesbitti'', Malaysia, 2012
_[12] 문서 Baraban M. Le and Saint-Remy M. G.(1894) Sur un cas de tubes psorospermiques observés chez l'homme. Compt. Rend. Soc. Biol. 46: 231–203
_[13] 서적 "Sarcocystosis. Chapter 20 in:'' Infectious Diseases of Livestock ''(eds JAW Coetzer & RC Tustin), Volume 1''" Oxford University Press 2004
_[14] 논문 ''Sarcocystis arieticanis'' and other ''Sarcocystis'' species in sheep in the United States
_[15] 논문 Dalmeny disease in an alpaca (''Lama pacos''): sarcocystosis, eosinophilic myositis and abortion
_[16] 웹사이트 "Guanaco: Lama guanicoe', GlobalTwitcher.com, ed. N. Strömberg" http://globaltwitche[...] 2011-03-04
_[17] 논문 Prevalence of ''Sarcocystis'' in sows from Iowa
_[18] 논문 ''Sarcocystis miescherianm epma'' infection in domestic pigs (''Sus scrofa'') in the Philippines
_[19] 논문 Prevalence of ''Sarcocystis'' cysts in pigs and sheep in Spain
_[20] 논문 Sarcosporidian infection in pigs in Uruguay
_[21] 논문 Prevalence of ''Sarcocystis'' in domestic pigs in India
_[22] 논문 Prevalence of ''Sarcocystis'' spp. in meat-producing animals in Iraq
_[23] 논문 Prevalence of sarcocysts in livestock of northwest Ethiopia
_[24] 논문 Prevalence of ''Sarcocystis'' infection in meat-producing animals in Mongolia
_[25] 논문 Staining of coccidial oocysts 1987
_[26] 웹사이트 Coccidia Parasite Life Cycle http://coccidiaindog[...] 2014-05-12
_[27] 서적 Gregarines, Haemogregarines, Coccidia, Plasmodia, and Haemoproteids https://books.google[...] Elsevier
_[28] 논문 Current research on ''Sarcocystis'' species of domestic animals.
_[29] 논문 Über eigentümliche Schläuche in den Muskeln einer Hausmaus.