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톡소포자충

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목차

1. 개요

톡소포자충(Toxoplasma gondii)은 1908년 발견된 기생충으로, 고양이과 동물을 최종 숙주로, 다양한 온혈 동물을 중간 숙주로 삼아 생활사를 거친다. 감염은 날고기 섭취, 고양이 분변 접촉, 태반 감염, 수혈 등을 통해 이루어지며, 전 세계적으로 분포한다. 톡소포자충은 급성 및 만성 감염을 일으킬 수 있으며, 면역력이 저하된 사람에게 심각한 증상을 유발한다. 감염 예방을 위해 음식 취급 안전 수칙 준수, 고양이 배설물 관리 등이 권장된다. 톡소포자충은 숙주의 행동 변화를 유발하며, 뇌 질환과의 연관성이 연구되고 있으며, 레트 증후군 치료를 위한 잠재적 의학적 이용 가능성도 탐구되고 있다.

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톡소포자충 - [생물]에 관한 문서
개요
톡소플라스마 곤디 급성 분열소체, 1000배 확대, [[기엠자 염색]]
톡소플라스마 곤디 급성 분열소체, 1000배 확대, 기엠자 염색
학명Toxoplasma gondii
명명자Nicolle & Manceaux, 1908
생물학적 분류
역진핵생물
계통군SAR 슈퍼그룹
상문알베올라타
문정단복합체충문
강코노이다시다강 (Conoidasida)
아강콕시디아아강
목진정콕시디아목
아목아이메리아아목
과톡소플라스마과
속톡소플라스마속
특징
설명원생생물 기생충
숙주 범위모든 온혈동물 (중간 숙주)
고양이 (종숙주)
질병톡소플라스마증
감염률전 세계 인구의 30~50% 감염 추정
관련 증상무증상 (대부분)
정신 질환 (가능성)
행동 변화 (쥐 대상 연구)
신경 염증 (쥐 대상 연구)
영향
행동 변화쥐의 포식자 회피 행동 감소
고양이 오줌에 대한 매력 증가 (쥐 대상 연구)
인간의 성격, 생리, 형태에 영향 (연구 결과 상반됨)
공격성 및 충동성과 관련 (연구 결과 상반됨)
정신분열증, 양극성 장애와 관련 (연구 결과 상반됨)
정신 질환 연관성자살 시도와 관련 (연구 결과 상반됨)
뇌, 행동 장애 연관성 (연구 결과 상반됨)
추가 정보
관련 연구숙주의 편도체에서 후성유전적 조절을 통해 포식자 회피 감소 (쥐 대상 연구)

2. 역사

1908년, 샤를 니콜과 루이 망소가 아틀라스군디(''Ctenodactylus gundi'')라는 설치류에게서 톡소포자충을 처음 발견했다. 처음에는 Leishmania gondiila로 명명되었으나, 이듬해 Toxoplasma gondiila라는 새로운 속명이 부여되었다.[106] 같은 해, 알폰소 스플렌도레는 브라질의 토끼에게서 같은 생물을 발견했다.[72] 1909년에는 니콜과 망소가 북아프리카산 설치류 ''Ctenodactylus gundi''로부터 발견한 기생충으로, 최근에는 기회감염성 원충의 하나로 인정되어 임상적 중요성이 매우 크다.[152]

1923년, 체코슬로바키아의 안과의사 얀쿠(J. Janku)가 생후 3개월에 실명하고 16개월에 간질 발작 및 뇌수종으로 사망한 어린이에게서 인체 감염을 처음 보고했다. 1938년 5월 23일, 뉴욕 베이비 병원에서 제왕 절개로 태어난 만삭의 여자 아기가 ''T. gondii''에 감염된 것으로 확인되었다.[72] 이 아기는 생후 3일째부터 발작을 시작했고, 양쪽 눈의 황반에 병변이 확인되었다. 아기가 생후 1개월 만에 사망한 후 부검을 통해 뇌와 눈 조직에서 ''T. gondii''가 발견되었다.[72]

1954년, D. 와인만과 A.H. 챈들러는 덜 익힌 고기를 섭취하여 ''T. gondii''가 전파될 가능성을 처음 제기했다.[72] 1965년 파리의 요양원 실험에서 덜 익힌 소고기나 말고기를 먹은 어린이들의 ''T. gondii'' 발병률이 증가하는 것이 확인되었다.[108][72]

1970년, 고양이의 분변에서 오시스트(oocyst)가 발견되면서 분변-경구 감염 경로가 입증되었다.[72] 같은해 프렌켈(Frenkel) 등이 고양이가 톡소포자충의 종숙주임을 밝히면서 톡소포자충의 모든 생활사가 알려지게 되었다.[153]

톡소포자충 속에는 ''T.gondii'' 1종만이 알려져 있으나, 충체의 독성에 따라서 강독주, 중간독주, 약독주 등 여러 주가 발견되었으며 유행하는 지역에 따라 여러 주가 알려져 있다.[154]

2. 1. 한국에서의 발견

대한민국에서는 1965년 돼지에서 톡소포자충의 충체를 분리하였다는 보고가 있으며, 임상적으로 의심되는 증례가 많이 있다. 혈청검사에서는 일반 국민의 2~8%가 항체 양성인 것으로 보고되고 있다.[154] 그러나 환자에게서 충체가 분리된 사례로는 Toxoplasma gondii K-1 종이 분리되었다고 보고되었다.[155]

3. 구조

''톡소포자충'' 구조 다이어그램


''톡소포자충''(T. gondii)은 롭트리(rhoptry)와 미크로네메(microneme)라고 불리는 소기관을 가지고 있다. 이들은 침입을 위한 단백질과 숙주의 면역 반응을 조작하기 위한 이펙터를 포함하고 있다. 숙주 세포에 주입하기 위해, ''톡소포자충''은 세포 끝에 위치한 정단 복합체(apical complex)를 사용하여 숙주 막을 뚫고 이들 소기관의 내용물을 배출한다. 정단 복합체의 코노이드 내부에 있는 두 개의 미세소관과 관련 단백질은 롭트리를 복합체에 정렬하고 도킹하여 이를 촉진한다. 이 기저 메커니즘은 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 미세소관과 네 개의 관련 단백질의 역할은 확인되었다.

톡소포자충의 생애 주기 동안, 개별 기생충은 다양한 세포 단계로 전환되며, 각 단계는 뚜렷한 세포 형태학적 특징, 생화학적 특성 및 행동을 보인다. 이러한 단계에는 급성증식체, 분열소체, 서맥증식체(조직 낭포에서 발견됨), 포자체(오오시스트에서 발견됨)가 포함된다.

일부 단계는 운동성을 가지며, 일부 칼슘 의존성 단백질 키나아제(TgCDPKs)가 이 기생충의 운동성에 관여한다.[43][44] Gaji et al. 2015는 TgCDPK3가 운동 시작에 필수적인데, 그 이유는 TgCDPK3가 ''톡소포자충'' 미오신'' ''A(TgMYOA)를 인산화하기 때문이다.[43][44] TgCDPK3는 이 기생충에서 CDPK1의 기능적 상동체이다.[44]

4. 생활사

톡소포자충의 생활사에는 난포낭, 급성증식체(tachyzoite), 완만증식체(bradyzoite), 분열체, 생식모세포(gametocytes)의 5가지 발육 단계가 있다. 종숙주인 고양이과 동물(고양이, 여우, 자칼 등)에게서는 5가지 단계가 모두 나타나지만, 중간 숙주(쥐, 돼지, 소, 조류, 사람 등)에게서는 급성증식체와 완만증식체 2가지 단계만 나타난다.[154]

톡소포자충의 생활사


감염된 고양이의 배설물은 고양이가 사냥하는 설치류를 감염시키고, 설치류는 고양이에게 먹힐 가능성이 더 높다. 또한 육류를 위해 사육된 동물도 감염시키는데, 이는 고기가 어떻게 처리되느냐에 따라 달라지는 매개체이다.


중간 숙주는 고양이 대변에 섞여 배출된 성숙한 난포낭을 섭취하거나, 중간 숙주끼리의 먹이 사슬을 통해 감염된다. 고양이 역시 대변에 오염된 난포낭이나 중간 숙주의 조직, 뇌, 근육 등에 있는 급성증식체, 완만증식체를 섭취하여 감염될 수 있다. 대변으로 배출되는 난포낭은 직경 10-20μm 크기이다.[154]

중간 숙주가 난포낭을 섭취하면 난포낭과 포자낭(sporocyst)의 외벽이 파괴되고, 포자소체(sporozoite)가 튀어나와 림프구, 대식세포 등 망상내피계 세포에 침투하여 분열 증식한다. 급성 감염 시기에 나타나는 급성증식체는 빠르게 분열 증식하는 형태로, 영양형(trophozoite)이라고도 불린다. 급성증식체는 반월형이며 길이 4um-7um, 폭 2um-3um이다. 전자현미경으로 보면 충체 후반부에 큰 핵이 있고, 세포질 내에는 미토콘드리아, 골지체, 공포 등이 관찰된다. 충체 전단에는 숙주 세포 침입에 사용되는 첨복체(apical complex)를 이루는 rhoptry, microneme, conoid 등의 구조물이 있다.[154]

감염 2-3주 후 만성기로 접어들면, 커다란 낭(cyst) 안에 수천 개의 완만증식체가 들어있는 형태가 만들어진다. 완만증식체는 매우 느리게 분열 증식하며, 낭은 구형으로 직경 30um-50um 정도이지만, 큰 것은 100um가 넘기도 한다. 주로 뇌, 망막 내 표면, 골격근, 심근 등에 분포한다. 급성증식체와 완만증식체는 모두 이분법의 일종인 내부 출아법(endodyogeny)으로 분열 증식한다. 내부 출아법은 충체 내에서 완전한 새로운 개체 2개가 형성되어 모충체를 깨고 나오는 방식이다.[154]

톡소포자충은 생활환을 통해 감염 능력을 갖는다. 완만 증식체와 포자체는 시스트나 오시스트에 싸여 있어 소화액에 저항성이 있으며, 경구 감염되어 장관벽에 침투한다. 또한 혈류 중의 급증 증식체는 태반을 경유하여 태아로 이행될 수 있다. 환경 중에 급증 증식체가 있는 경우는 드물며, 소화액에 약하기 때문에 경구 감염되는 경우는 적지만, 실험 조건 등에서 눈이나 코의 점막이나 외상으로 감염될 수 있다.[137]

4. 1. 무성 생식

중간 숙주로는 돼지, 닭, 염소, 양[30], 붉은캥거루[34] 등이 있다. 소와 말은 질병 저항성이 있어 심각한 감염이 불가능하다고 생각된다.[30]

숙주 세포 내부에서 분열모체는 기생충포식공포(세포 소기관의 일종) 안에서 증식한다.[30] 분열모체는 숙주 세포가 죽어 파열될 때까지 이 공포 내에서 증식하며, 혈류를 통해 신체의 모든 기관 및 조직, 뇌를 포함한 곳으로 퍼져나간다.[30]

염색되지 않은 ''T. gondii'' 조직 낭포. 브라디조이트가 안에 보인다.


타키조이트와 마찬가지로, 메로조이트는 빠르게 분열하며, 고양이의 장 내에서 성적 생식이 일어나기 전에 기생충의 개체수를 증가시키는 역할을 한다.[30]

톡소포자충의 생활환은 유성 생식기와 무성 생식기로 구성된다. 유성 생식은 고양이과 동물의 장 내에서만 일어나지만, 무성 생식은 고양이과를 포함한 폭넓은 포유류나 조류에서 일어난다. 따라서 고양이과 동물이 종숙주이고, 그 외의 동물은 중간숙주이다.

주요 감염 경로는 경구 감염이며, 장관벽에서 숙주 체내로 침입하여 혈류를 타고 전신 조직으로 퍼진다. 숙주 세포에 침입하면 기생충포식공포(parasitophorous vacuole영어)를 형성하여 그 내부에서 내생이분열(endodyogeny)을 통해 증식한다. 이는 모충체의 세포 내에 2개의 딸충체가 생겨나 모충체를 파괴하는 특수한 분열 방식이다. 원충의 증식에 따라 기생체포는 비대해지고, 숙주 세포가 파열되면 다시 원충이 주변 세포에 침입하는 과정을 반복한다. 이 시기의 원충을 타키조이트(급증충체, tachyzoite영어)라고 부른다. 급증충체는 통상 숙주의 면역계 작용에 의해 제거되지만, 면역계 작용이 미치기 어려운 근육이나 뇌에서는 시스트(cyst)를 형성하여 그 안에서 완만하게 증식을 계속한다. 시스트 안의 원충을 브라디조이트(완만증식충체, bradyzoite영어)라고 부른다. 이상이 무성생식기이며, 아피콤플렉스문 일반에서 말하는 메로고니(merogony)에 해당한다.

4. 2. 유성 생식

고양이가 톡소포자충에 감염되면(예: 기생충의 조직 낭종을 가진 감염된 쥐를 섭취), 기생충은 위를 통과하여 생존하고, 결국 고양이의 소장 상피 세포를 감염시킨다.[30] 이 장 세포 내에서 기생충은 성적 발달과 생식을 거쳐 수백만 개의 두꺼운 벽으로 둘러싸인 접합자 함유 낭종, 즉 '''오오시스트(oocyst)'''를 생성한다. 고양이는 장에서 델타-6-불포화 효소(D6D) 효소 발현이 없기 때문에 유일한 최종 숙주이다. 이 효소는 리놀레산을 변환하는데, 발현이 없으면 전신적인 리놀레산 축적이 가능하다. 최근 연구 결과에 따르면, 이러한 과도한 리놀레산은 ''톡소포자충''의 성적 생식에 필수적이다.[6]

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타키조이트와 마찬가지로, 메로조이트는 빠르게 분열하며, 고양이의 장 내에서 성적 생식이 일어나기 전에 기생충의 개체수를 증가시키는 역할을 한다.[30] 고양이 최종 숙주가 조직 낭포(브라디조이트 포함)를 섭취하면, 브라디조이트는 장 상피 세포 내에서 메로조이트로 전환된다. 장 상피에서 짧은 기간 동안 빠른 개체수 증가가 있은 후, 메로조이트는 기생충의 비감염성 성적 단계로 전환되어 성적 생식을 거치고, 결국에는 접합자(zygote)를 포함하는 오시스트를 생성한다.[30]

''T. gondii'' 생활 주기의 성적 단계를 연구하는 것은 여전히 어렵고, 이 발달 프로그램을 조절하는 정확한 트리거와 분자 기전을 규명하는 것은 현재 진행 중인 연구 분야로 남아 있다. 여러 연구[47],[48]에서 ''T. gondii''의 무성생식 단계와 성적 단계의 전사체에 뚜렷한 차이가 있음을 밝혀냈다. 또한, 고양이 숙주 내의 대사적 차이가 성적 단계로의 전환에 영향을 미치는 주요 요인으로 확인되었다.[49] 그러나 유전자 발현 패턴을 단계 전환과 연결하고, 무성생식에서 성적 발달로의 전환을 유도하는 유전적 트리거를 해독하는 것은 아직 해결되지 않은 과제로 남아 있다.

최근 연구에서 크로마틴 변형 인자 MORC와 HDAC3가 성적 발달 특이적 유전자를 침묵시키는 데 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀졌다.[50] MORC가 고갈된 기생충에서는 성적 유전자 발현의 광범위한 활성화가 관찰되었다. 이후 연구에서는 MORC가 고갈된 기생충이 텔로미어 하위 유전자 침묵을 방해받는다는 것을 시사했다. 텔로미어의 무질서는 성적 발달의 오조절로 이어질 수 있다.

톡소포자충의 생활환은 유성 생식기와 무성 생식기로 구성된다. 유성 생식은 고양이과 동물의 장 내에서만 일어난다.

최종 숙주에 처음 감염된 경우에는 장의 점막 상피 세포 내에서 유성 생식(게메토고니)을 수행한다. 상피 세포에 침입한 원충은 암수 중 하나의 생식 모체가 되어 배우체를 생성한다. 암수의 배우체가 수정되면, '''오시스트(oocyst)'''가 생겨나고 그 안에서 스포로고니가 시작된다. 오시스트는 12×10μm 크기로, 미성숙한 상태로 분변 내로 배출된다. 외부 환경에서 2개의 '''스포로시스트(sporocyst)'''가 생성되어 성숙하면 그 안에 각각 4개씩 총 8개의 '''스포로조이트(sporozoite, 종충)'''가 무성적으로 생성된다. 오시스트의 배출은 수 주 내에 멈춘다. 배출된 오시스트는 생체 외 환경에서 1년 동안 생존하는 것이 확인되었다.[137]

5. 감염 경로

톡소포자충의 인체 감염은 주로 돼지고기, 조류 등의 날고기를 섭취하거나, 고양이 대변에 오염된 난포낭(오오시스트)을 섭취하면서 발생한다.[154] 이 외에도 태반을 통한 감염, 수혈, 장기 이식, 실험실 감염 등이 가능하다.[154] 돼지고기의 생식이 가장 중요한 감염 경로로 꼽힌다.[154]

사람이나 다른 온혈 동물이 오오시스트를 섭취하는 것은 일반적인 감염 경로 중 하나이다.[72] 예를 들어, 씻지 않은 채소를 먹거나 오염된 물을 마시거나, 감염된 고양이의 분변(모래)을 만지면서 오오시스트에 노출될 수 있다.[30][32] 중간 숙주로는 돼지, 닭, 염소, 양[30] 등이 있으며, 소와 말은 질병 저항성이 있어 심각한 감염이 드물다.[30]

고기 내의 조직 낭종 섭취는 사람과 육식을 하는 온혈 동물의 ''T. gondii'' 감염의 주요 경로 중 하나이다.[30] 사람은 생고기 또는 덜 익힌 고기 (특히 돼지고기와 양고기)를 먹을 때 조직 낭종을 섭취한다.[39]

샌디에이고 자연사 박물관의 전시물에 따르면 고양이 배설물과 함께 도시 유출수가 ''톡소플라스마 곤디''를 바다로 운반하여 해달을 죽일 수 있다고 한다.[40]

인간 및 온혈 동물에서 ''T. gondii'' 감염의 위험 요인은 다음과 같다.


  • ''T. gondii'' 조직 낭종을 포함하는 생고기 또는 덜 익힌 고기를 섭취.[32][55][56][57][58] 미국 시민에게 가장 흔한 위협은 생 돼지고기 또는 덜 익힌 돼지고기를 먹는 것이다.[59]
  • 감염된 동물의 분변에서 배출된 오시스트로 오염된 물, 토양, 채소 또는 기타 물질을 섭취.[55] 고양이 분변은 특히 위험하며. 고양이가 섭취하는 낭종 하나만으로도 수천 개의 오시스트가 생길 수 있다. 이것이 의사가 임산부나 환자에게 집에서 고양이의 배설물 상자를 청소하지 않도록 권장하는 이유이다.[59] 이 오시스트는 혹독한 환경 조건에 강하며 오염된 토양에서 1년 이상 생존할 수 있다.[60][61]
  • 수혈 또는 장기 이식을 통해[62]
  • 특히 ''T. gondii''가 임신 중 감염될 경우, 모체에서 태아로의 수직 감염을 통해[55]
  • 비살균 염소 젖을 마심[56]
  • 생 하수 처리수 및 하수 처리수에 의해 오염된 이매패류 조개류[63][64][65][66]


고양이 사육이 윤리적인가에 대한 논쟁에서 흔히 제기되는 주장은 ''T. gondii''의 인간 전파 문제이다.[67] "고양이 화장실을 사용하는 고양이와 함께 사는 것이 감염과 강하게 연관되어 있다"는 점과[32] 여러 마리의 새끼 고양이 또는 1세 미만의 고양이와 함께 사는 것이 어느 정도 의미가 있다는 점에도 불구하고,[56] 다른 여러 연구에서는 고양이와 함께 사는 것이 ''T. gondii'' 감염의 유의미한 위험 요인이 아니라고 주장한다.[57][68]

전파의 특정 매개체는 지리적 위치에 따라 다를 수 있다. "캘리포니아의 바닷물은 고양이 분변에서 유래하여 하수 처리 과정을 거치지 않거나 우회하고 강 시스템을 통해 해안으로 이동하는 ''T. gondii'' 오시스트에 의해 오염된 것으로 여겨진다. ''T. gondii''는 중합 효소 연쇄 반응 및 DNA 염기서열 분석을 통해 캘리포니아 홍합에서 확인되었다. ''T. gondii''의 존재 가능성을 고려할 때, 임산부와 면역 저하 환자는 생굴, 홍합, 조개를 먹는 것과 관련된 이러한 잠재적 위험을 인지해야 한다."[56]

갈색쥐, 양 및 개와 같은 온혈 동물에서도 ''T. gondii''가 성적으로 전파되는 것으로 나타났다.[69][71]

톡소포자충의 생활환은 유성 생식기와 무성 생식기로 구성된다. 유성 생식은 고양이과 동물의 장 내에서만 일어나지만, 무성 생식은 고양이과를 포함한 폭넓은 포유류나 조류에서 일어난다. 따라서 고양이과 동물이 종숙주이고, 그 외의 동물은 중간숙주이다.

주요 감염 경로는 경구 감염이며, 장관벽에서 숙주 체내로 침입하여 혈류를 타고 전신의 조직으로 퍼진다.

최종 숙주에 처음 감염된 경우에는 장의 점막 상피 세포 내에서 유성 생식(게메토고니)을 수행한다. 상피 세포에 침입한 원충은 암수 중 하나의 생식 모체가 되어 배우체를 생성한다. 암수의 배우체가 수정되면, '''오오시스트(oocyst)'''가 생겨나고 그 안에서 스포로고니가 시작된다. 오시스트는 12×10μm 크기로, 미성숙한 상태로 분변 내로 배출된다. 외부 환경에서 2개의 '''스포로시스트(sporocyst)'''가 생성되어 성숙하면 그 안에 각각 4개씩 총 8개의 '''스포로조이트(sporozoite, 종충)'''가 무성적으로 생성된다. 오시스트의 배출은 수 주 내에 멈춘다. 배출된 오시스트는 생체 외 환경에서 1년 동안 생존하는 것이 확인되었다.[137]

톡소포자충은 생활환을 통해 감염 능력을 갖는다. 완만 증식체와 포자체는 시스트나 오시스트에 싸여 있어 소화액에 저항성이 있으며, 경구 감염되어 장관벽에 침투한다. 또한 혈류 중의 급증 증식체는 태반을 경유하여 태아로 이행될 수 있다. 환경 중에 급증 증식체가 있는 경우는 드물며, 또한 소화액에 약하기 때문에 경구 감염되는 경우는 적지만, 그래도 실험 조건 등에서 눈이나 코의 점막이나 외상으로 감염될 수 있다.

6. 병리 및 증상

톡소포자충은 대표적인 세포 내 기생충으로, 대식세포를 비롯한 각종 백혈구는 물론 장상피세포, 신세포, 신경세포 등 적혈구를 제외한 거의 모든 세포에 감염될 수 있다고 보고되었다. 특히 망상내피계세포에 잘 감염되며, 충체의 증식으로 인해 숙주세포가 파괴되기 때문에 병변을 초래한다.[154]

감염 충주의 병원성에 따라 병변의 정도는 크게 달라진다. 많은 충주들은 약독주로서 병원성이 약하여 우려할 만한 임상적인 경과를 나타내지 않지만, 면역이 결핍된 임산부, 어린아이, 장기이식 및 혈액이식환자, AIDS환자에게서는 큰 영향을 나타내게 된다. 주요 침범 조직은 림프선, 망막, 뇌 등이며, 망막맥락막염, 뇌염 등을 일으킨다.[154]

조직 낭종은 숙주 조직 내에서 동물의 평생 동안 유지될 수 있으나, 낭종의 지속적인 존재는 개별 낭종이나 서맥원충(bradyzoite)의 영구적인 수명보다는 낭종 파열과 재낭포화의 주기적인 과정 때문인 것으로 보인다.[30] 만성 감염된 숙주에서, 주어진 시점에 매우 적은 비율의 낭종이 파열되고 있다.[30]

톡소포자충에 감염된 검은발펭귄을 검사한 결과 간 비대, 비장 비대, 두개 내 출혈, 신장 괴사가 나타났다.[88] 폐포 및 간 조직은 ''T. gondii''의 급속 증식 형태인 타키조이트(tachyzoite)를 포함하는 대식세포와 같은 다수의 면역 세포를 나타낸다.[88] 톡소포자충증에 걸린 다른 동물들의 조직병리학적 특징은 망막과 같은 눈 구조에서 타키조이트가 발견되었으며, 이는 실명으로 이어졌다.[88]

톡소포자충은 생활환을 통해 감염 능력을 갖는다. 완만 증식체(bradyzoite)와 포자소체(sporozoite)는 시스트(cyst)나 오시스트(oocyst)에 싸여 있어 소화액에 저항성이 있으며, 경구 감염되어 장관벽에 침투한다. 또한 혈류 중의 급증 증식체(tachyzoite)는 태반을 경유하여 태아로 이행될 수 있다.

6. 1. 선천성 톡소포자충증

톡소포자충에 감염되었을 때, 약독주 감염은 임상 증상이 거의 없이 장기간 경과할 수 있다. 그러나 신생아, 노약자, 면역결핍환자 등에서는 심한 증상을 초래할 수 있다. 톡소포자충증은 편의상 선천성 및 후천성 감염증으로 분류할 수 있다.[154]

6. 2. 후천성 톡소포자충증

톡소포자충은 약독주 감염의 경우 임상 증상이 거의 없이 장기간 경과할 수 있지만, 신생아, 노약자, 면역결핍환자 등에서는 심한 증상을 초래할 수 있다. 후천성 톡소포자충증은 초기 전신적인 급증기(tachyzoite proliferation) 감염 이후, 숙주의 면역계 압력으로 인해 ''T. gondii'' 급증체(tachyzoite)가 반휴면 상태로 느리게 세포 분열하는 기생충의 세포 단계인 서증체(bradyzoite)로 전환되면서 발생한다.[36] 숙주 세포 내에서 이러한 서증체의 무리는 조직 낭종으로 알려져 있으며, 낭종 벽은 기생체 포낭막에 의해 형성된다.[30] 낭종의 크기는 일반적으로 직경 5~50 μm이며,[37] (50 μm는 평균적인 사람 머리카락 너비의 약 2/3 정도이다).[38]

조직 낭종은 사실상 모든 기관에서 형성될 수 있지만, 주로 뇌, 눈, 그리고 가로무늬근(심장을 포함)에서 형성되고 지속된다.[30] 그러나 특정 조직 친화성은 중간 숙주 종에 따라 다를 수 있는데, 돼지에서는 대부분의 조직 낭종이 근육 조직에서 발견되는 반면, 쥐에서는 대부분의 낭종이 뇌에서 발견된다.[30]

고기 내의 조직 낭종 섭취는 사람과 육식을 하는 온혈 동물의 ''T. gondii'' 감염의 주요 경로 중 하나이다.[30] 사람은 생고기 또는 덜 익힌 고기 (특히 돼지고기와 양고기)를 먹을 때 조직 낭종을 섭취하며,[39] 조직 낭종 섭취는 고양이가 감염되는 주요 경로이기도 하다.[4]

샌디에이고 자연사 박물관의 전시물에 따르면 고양이 배설물과 함께 도시 유출수가 ''톡소플라스마 곤디''를 바다로 운반하여 해달을 죽일 수 있다고 한다.[40]

7. 역학

톡소포자충은 1909년 북아프리카산 설치류인 군디에서 처음 발견되었으며, 최근에는 기회감염성 원충으로 임상적 중요성이 커지고 있다.[152] 1923년 체코슬로바키아에서 생후 3개월에 실명, 16개월에 간질 발작 및 뇌수종으로 사망한 어린이에게서 인체 감염이 처음 보고되었다.[152] 1970년 고양이가 종숙주임이 밝혀지면서 톡소포자충의 생활사가 알려지게 되었다.[153]

톡소포자충은 설치류의 중추신경계에 침투하여 고양이를 매력적으로 느끼게 만들어, 고양이가 감염된 설치류를 잡아먹도록 유도한다.[153] 톡소포자충 속에는 ''T. gondii'' 1종만이 알려져 있지만, 독성에 따라 강독주, 중간독주, 약독주 등 여러 주가 존재하며, 유행 지역에 따라 다양한 주가 보고되고 있다.[154]

톡소포자충은 전 세계적으로 분포하며, 유럽, 북미 등에서 높은 유행이 보고되었다. 미국의 경우 20~50%가 잠복 감염 상태이며, 1000 임신 중 2~6건이 선천성 감염으로 보고된다.[154] 인체 감염 경로는 돼지고기나 조류의 날근육 섭취, 고양이 대변에 오염된 난포낭 섭취, 태반 내 감염, 수혈, 장기 이식, 실험실 감염 등이 있으며, 이 중 돼지고기 생식이 가장 중요한 감염 경로이다.[154]



대한민국에서는 1965년 돼지에서 충체가 분리되었다는 보고가 있으며, 임상적으로 의심되는 증례가 많다. 혈청 검사에서는 일반 국민의 2~8%가 항체 양성으로 보고되고 있다.[154] ''Toxoplasma gondii'' K-1 종이 분리된 사례도 보고되었다.[155]

2006년 연구에 따르면, 톡소포자충은 유성 생식이 가능함에도 불구하고 북미와 유럽에서 I형, II형, III형의 세 가지 복제 계통이 지배적인 특이한 개체군 구조를 가지고 있다. 이들의 공통 조상은 약 10,000년 전에 존재했을 것으로 추정된다.[41] 북미 야생동물을 감염시키는 톡소포자충 균주는 제한적인 유전적 다양성을 가지며, 85%가 II형, III형, 12형의 세 가지 유전자형 중 하나에 속한다. 이는 톡소포자충이 여러 세대에 걸쳐 유성 생식 능력을 유지하면서도 주로 복제 개체군을 생성하며, 교배를 통한 유전적 다양성 생성은 제한적임을 시사한다.[42]

운동성을 가진 타키조이트는 숙주 내에서 빠르게 증식하며 기생충 개체 수를 늘린다.[45][30] 숙주가 조직 낭포(브라디조이트 포함) 또는 오시스트(스포로조이트 포함)를 섭취하면, 브라디조이트 또는 스포로조이트는 장 상피를 감염시킨 후 타키조이트로 변환된다.[30] 급성 감염 초기에는 타키조이트가 혈류를 통해 전신으로 퍼지며,[30] 감염 후기 잠복(만성) 단계에서는 브라디조이트로 변환되어 조직 낭포를 형성한다. 타키조이트는 숙주 세포에 로프트리를 주입하여 면역 반응을 조작하며 생존한다. 로프트리 주입 능력이 없는 톡소포자충은 ''생체 내''에서 독성이 없는 것으로 나타났다.[46]

8. 진단



타키조이트와 마찬가지로, 메로조이트는 빠르게 분열하며, 고양이의 장 내에서 성적 생식이 일어나기 전에 기생충의 개체수를 증가시키는 역할을 한다.[30] 고양이 최종 숙주가 조직 낭포(브라디조이트 포함)를 섭취하면, 브라디조이트는 장 상피 세포 내에서 메로조이트로 전환된다. 장 상피에서 짧은 기간 동안 빠른 개체수 증가가 있은 후, 메로조이트는 기생충의 비감염성 성적 단계로 전환되어 성적 생식을 거치고, 결국에는 접합자를 포함하는 오시스트를 생성한다.[30]

''T. gondii'' 생활 주기의 성적 단계를 연구하는 것은 여전히 어렵고, 이 발달 프로그램을 조절하는 정확한 트리거와 분자 기전을 규명하는 것은 현재 진행 중인 연구 분야로 남아 있다. ''T. gondii''의 전성적 단계와 성적 단계를 ''시험관 내''에서 배양하는 능력과 관련된 주요 과제는 이 발달 프로그램에 대한 우리의 이해를 제한했으며, 고양이 감염에 대한 기생충의 반응으로 어떻게 이 프로그램이 유발되는지 파악하는 데 어려움을 겪고 있다. 여러 연구[47],[48]에서 ''T. gondii''의 무성생식 단계와 성적 단계의 전사체에 뚜렷한 차이가 있음을 밝혀냈다. 또한, 고양이 숙주 내의 대사적 차이가 성적 단계로의 전환에 영향을 미치는 주요 요인으로 확인되었다.[49] 그러나 유전자 발현 패턴을 단계 전환과 연결하고, 무성생식에서 성적 발달로의 전환을 유도하는 유전적 트리거를 해독하는 것은 아직 해결되지 않은 과제로 남아 있다.

이 분야의 중요한 최근 발전은 ''T. gondii''의 성적 발달을 조절하는 조절 메커니즘에 대한 새로운 시각을 제시했다. Farhat과 동료들[50]은 크로마틴 변형 인자 MORC와 HDAC3가 성적 발달 특이적 유전자를 침묵시키는 데 중요한 역할을 한다는 것을 보여주었다. MORC가 고갈된 기생충에서는 성적 유전자 발현의 광범위한 활성화가 관찰되었다. 이후 연구에서는 MORC가 고갈된 기생충이 텔로미어 하위 유전자 침묵을 방해받는다는 것을 시사했다. 텔로미어의 무질서는 성적 발달의 오조절로 이어질 수 있다.

게다가, 성적 결정을 위해 필수적인 특정 전사 인자의 발견은 ''T. gondii''에서 단계 특이성을 조절하는 복잡한 조절 네트워크에 대한 귀중한 통찰력을 제공했다. 여러 기생충 전사 인자가 전성적 발달의 중요한 억제 인자로 확인[51]되어 전성적 단계의 연구를 가능하게 하고, 유전학을 사용하여 ''시험관 내''에서 완전한 성적 주기를 유도하는 새로운 길을 열었다. 특히, ''T. gondii''에서 AP2XI-2와 AP2XII-1의 고갈은 메로조이트 특이적 유전자 발현을 유도하여, 실험실 환경에서 ''T. gondii'' 성적 발달을 배양할 가능성을 높였다.

기생충이 거대 배우자 또는 미세 배우자로 발달할지를 결정하는 유전적 결정 인자에 관해서는 여전히 중요한 의문이 남아 있다. 단일 세포 전사체학 및 단백질체학과 같은 새로운 분자 및 유전체 접근법의 개발은 이 과정의 분자적 복잡성을 풀기 위해 노력하는 이 분야의 연구자들에게 유용할 것이다.

9. 치료

사람의 경우, 활동성 톡소포자충증은 피리메타민과 설파디아진을 함께 투여하고, 폴린산을 투여하여 치료할 수 있다. 면역력이 저하된 환자는 면역 체계가 회복될 때까지 지속적인 치료가 필요할 수 있다.[82]

10. 예방

톡소포자충 감염을 예방하거나 감염 가능성을 줄이기 위한 몇 가지 방법은 다음과 같다.


  • 식품 안전:
  • 씻지 않은 과일과 채소는 깨끗이 씻고, 덜 익거나 익히지 않은 육류, 가금류, 해산물은 피한다.[73]
  • 살균하지 않은 우유나 처리되지 않은 물은 마시지 않는다.[73]
  • 조리 전 며칠 동안 영하 온도(0 °F 또는 -18 °C)에서 육류를 냉동하면 낭포를 파괴할 수 있다.[4]
  • 붉은 육류는 최소 미디엄 (내부 온도 63°C 이상)으로 익히고, 3분간 레스팅 후 섭취한다.
  • 다진 고기는 내부 온도를 최소 71°C까지 익힌다. (레스팅 시간 불필요)
  • 모든 가금류는 내부 온도를 최소 74°C까지 익히고, 3분간 레스팅 후 섭취한다.
  • 고양이 배설물 관리:
  • 고양이 배설물은 오오시스트가 포자 형성되기까지 최소 하루가 걸리므로 매일 처리한다.
  • 정원 가꾸기나 흙을 만질 때는 장갑을 착용하고, 고양이 배설물 처리 후에는 즉시 손을 씻는다.
  • 야외 모래 상자/놀이 모래 구덩이는 사용하지 않을 때는 덮어둔다.
  • 고양이 배설물은 변기에 버리지 않는다.
  • 임산부 및 면역 저하 환자:
  • 임산부와 면역 저하 환자는 고양이 배변 상자를 교체하거나 취급하지 않는다.
  • 고양이는 실내에서만 키우고, 상업용 고양이 사료나 잘 익힌 사람용 음식을 먹인다.
  • 환경 요인:
  • 도시화와 지구 온난화는 톡소포자충 전파에 영향을 미친다.[97]
  • 온도, 습도, 강우량은 포자 형성과 수인성 병원체의 생존에 영향을 준다.[97]
  • 습지 보존:
  • 식생 밀도가 높은 습지는 물 속의 난포자 농도를 감소시킨다.[99]
  • 연안 습지의 침식과 파괴는 톡소포자충 난포자의 농도를 증가시킨다.
  • 수처리:
  • 현재 수처리 시설에서 일반적으로 사용되는 물리적 및 화학적 처리는 톡소포자충에 대해 효과가 없다.[100]
  • UV-C 소독은 비활성화 및 잠재적 멸균 효과를 보인다.[100]


톡소포자충에 대한 효과적인 백신은 아직 없지만, 생백신에 대한 연구가 진행 중이다. 고양이가 날고기나 덜 익힌 고기 대신 시판되는 사료를 먹도록 하고, 길고양이 개체수를 줄이기 위해 중성화 수술을 권장한다.[98][99]

10. 1. 백신 개발

초기에 ''톡소포자충'' 감염은 선천 면역계에 의해 IL-2와 IFN-γ의 생성을 자극한다.[36] 지속적인 IFN-γ 생산은 급성 및 만성 ''톡소포자충'' 감염을 모두 제어하는 데 필요하며,[36] 이 두 사이토카인은 CD4+ 및 CD8+ T 세포 매개 면역 반응을 유도한다.[36] 따라서 T 세포는 ''톡소포자충'' 감염에 대한 면역에서 중추적인 역할을 한다. T 세포는 신체의 주요 조직 적합성 복합체(MHC) 분자에 의해 제시된 ''톡소포자충'' 항원을 인식한다. 주어진 MHC 분자의 특정 유전자 서열은 개인마다 극적으로 다르며, 이것이 이러한 분자가 이식 거부에 관여하는 이유이다. 특정 MHC 분자의 유전자 서열을 가진 개인은 ''톡소포자충''에 감염될 가능성이 훨씬 더 높다. 1600명 이상의 개인을 대상으로 한 연구에 따르면, 톡소포자충 감염은 특정 MHC 대립 유전자(HLA-B*08:01, HLA-C*04:01, HLA-DRB 03:01, HLA-DQA*05:01 및 HLA-DQB*02:01)를 발현하는 사람들에게 특히 흔하게 나타났다.[52]

IL-12는 ''톡소포자충'' 감염 중에 생성되어 자연 살해(NK) 세포를 활성화한다.[36] 트립토판은 숙주 세포에서 획득하는 ''톡소포자충''에 필수적인 아미노산이다. IFN-γ는 트립토판의 분해를 담당하는 두 효소인 인돌아민-2,3-디옥시게나제(IDO)와 트립토판-2,3-디옥시게나제(TDO)의 활성을 유도한다.[53] 면역 압력은 결국 기생충이 숙주의 근육과 뇌에 일반적으로 위치하는 낭종을 형성하게 한다.[36]

현재 톡소포자충에 대항하는 승인된 인간 백신은 존재하지 않지만,[76][77] 인간 백신에 대한 연구가 진행 중이다.[76][78]

양의 경우, 톡소백스(Toxovax)(MSD 동물 건강에서 판매하는)라는 승인된 생백신이 평생 보호를 제공한다.[76][79][80]

현재 고양이의 ''T. gondii'' 감염을 예방하기 위한 상업적으로 이용 가능한 백신은 없다. 그러나 고양이 톡소플라즈마증 백신에 대한 연구가 진행 중이며, 여러 후보 물질이 임상 시험에서 긍정적인 결과를 보이고 있다.[76][81]

11. 환경 영향

세계 여러 지역에서 길고양이 개체 수가 많으면 토착 야생 동물들의 톡소플라즈마 감염 위험이 증가한다. 야생 동물 개체군에서 톡소플라즈마 혈청 농도는 고양이 개체 수가 많은 지역에서 증가하는 것으로 밝혀졌다. 이는 고양이과 동물 및 이들이 기여하는 기생충과 함께 공존하도록 진화하지 않은 유기체에게 위험한 환경을 조성한다.[83]

톡소플라즈마증은 특히 대규모 도시 유출이 있는 지역에서 해달의 사망에 기여하는 요인 중 하나이다.[84] 해달은 자연 서식지에서 성게 개체 수를 조절하고, 간접적으로 해조류 숲을 관리한다. 해조류의 성장을 촉진함으로써 다른 해양 개체군이 보호될 뿐만 아니라, 해조류가 대기 중 탄소를 흡수하는 능력 덕분에 CO2 배출량도 감소한다.[85] 해변에서 발견된 해달 105마리를 조사한 결과, 38.1%가 기생충 감염을 겪었으며, 이 중 28%의 감염이 원충성 수막뇌염으로 인한 사망으로 이어졌다. 이 사망의 16.2%는 톡소포자충이 근본 원인인 것으로 밝혀졌으며, 6.7%는 사르코시스티스 뉴로나로 알려진 밀접하게 관련된 원충 기생충에 의해 발생했다.[84]

반수생 동물인 밍크 역시 감염에 취약하며, 톡소포자충에 대한 항체를 가지고 있을 수 있다.[86] 밍크는 해달과 유사한 식단을 따르며, 갑각류, 어류 및 무척추동물을 먹이로 하므로 감염 경로는 해달과 유사한 패턴을 따른다. 밍크는 육지를 더 자주 이동할 수 있으며, 종종 침입종으로 여겨지기 때문에 활동 범위가 제한적인 해달보다 다른 포유류 종으로 톡소포자충을 옮기는 더 큰 위협이 된다.[86]

톡소포자충에 대한 연구는 부족하지만, 펭귄 개체군, 특히 인간과 서식지를 공유하는 종들은 기생충 감염, 주로 톡소포자충으로 인해 위험에 처해 있다. 톡소포자충에 감염된 것으로 밝혀진 주요 펭귄 아종으로는 야생 마젤란펭귄과 갈라파고스펭귄뿐만 아니라 사육 중인 푸른펭귄과 아프리카펭귄이 있다.[87] 한 연구에서, 마젤란펭귄 132개 혈청 샘플 중 57개(43.2%)에서 톡소포자충이 검출되었다. 펭귄이 서식하는 섬인 마그달레나 섬에는 고양이 개체는 없지만, 인간의 왕래가 잦아 감염의 가능성이 제기되었다.[87]

톡소포자충 오오시스트(난포낭)의 전파 경로는 밝혀지지 않았지만, 해양 종에서 감염 사례가 많이 기록되어 있다. 연구자들은 톡소포자충 오오시스트가 바닷물에서 최소 6개월 동안 생존할 수 있으며, 염분 농도는 수명 주기에 영향을 미치지 않는다는 것을 발견했다. 담수 환경 내에서 톡소포자충 오오시스트의 수명 주기와 관련된 연구는 아직 없지만, 감염은 여전히 존재한다. 전파의 한 가지 가능한 가설은 아메바 종, 특히 모든 수생 환경(담수, 기수 및 완전 염수)에서 발견되는 종인 ''아칸토아메바'' spp.를 통해 이루어진다는 것이다. 일반적으로 아메바는 물 속에서 발견되는 영양소와 박테리아를 포식하여 자연적인 필터 역할을 한다. 그러나 일부 병원체는 이를 이용하여 분해를 피하고 아메바에 갇혀 생존하도록 진화했다. 여기에는 Holosporaceae, Pseudomonaceae, Burkholderiacceae 등이 포함된다.[89] 이는 병원체의 이동을 돕는 동시에 병원체를 죽일 수 있는 약물과 살균제로부터 보호한다.[90] 연구에 따르면 톡소포자충 오오시스트는 삼켜진 후 최소 14일 동안 기생충이 유의미하게 파괴되지 않고 아메바 내에서 생존할 수 있다.[91] 톡소포자충 오오시스트는 산성 pH에 저항하는 것으로 밝혀졌다.[91]

톡소포자충에 대한 검사를 받은 거의 모든 조류 종에서 양성 반응이 나타났다. 톡소포자충증의 임상 증상이 보고되지 않은 유일한 조류 종은 야생 오리이며, 1962년에 발생한 가금 오리에 대한 보고는 단 한 건뿐이다.[94] 톡소포자충에 대한 저항성을 가진 종에는 톡소포자충의 균주에 따라 가금 칠면조,[95] 올빼미, 붉은꼬리매, 참새 등이 있다.[96] 톡소포자충은 비둘기, 특히 왕관비둘기, 관상용 비둘기, 호주와 뉴질랜드산 비둘기에게서 훨씬 더 심각하게 나타난다. 일반적으로 발병이 빠르고 대개 사망으로 이어진다. 생존하는 개체는 종종 뇌염과 신경염의 만성적인 상태를 보인다.[96]

도시화와 지구 온난화는 톡소포자충 전파에 매우 큰 영향을 미친다.[97] 온도와 습도는 포자 형성 단계에 큰 영향을 미친다. 낮은 습도는 항상 난포자에 치명적이며, 극한 온도에도 취약하다.[97] 강우량 또한 수인성 병원체의 생존에 중요한 요소이다. 강우량 증가는 하천의 유속을 직접적으로 증가시키므로, 연안 지역으로의 유입량도 증가한다. 이는 수인성 병원체를 광범위하게 확산시킬 수 있다.

톡소포자충에 대한 효과적인 백신은 없으며, 생백신에 대한 연구가 진행 중이다. 고양이가 날고기나 덜 익힌 고기 대신 시판되는 사료를 먹도록 하는 것은 고양이가 난포자의 숙주가 되는 것을 예방한다. 날고기를 먹이는 지역에서 더 높은 유병률이 나타나기 때문이다.[98]

12. 톡소포자충과 행동 변화

IFN-γ 매개 IDO 및 TDO의 활성화는 기생충을 굶어 죽이는 진화적 기전이지만, 숙주의 뇌에서 트립토판을 고갈시킬 수 있다. IDO와 TDO는 트립토판을 N-포르밀키뉴레닌으로 분해한다. L-키뉴레닌 투여는 생쥐에서 우울증 유사 행동을 유발할 수 있다.[53] 톡소포자충(''T. gondii'') 감염은 감염된 생쥐의 뇌와 정신분열증 환자의 뇌에서 키누렌산(KYNA)의 수준을 증가시키는 것으로 나타났다.[53] 뇌의 낮은 트립토판 및 세로토닌 수치는 이미 우울증과 관련이 있다.[54]

톡소포자충에 감염된 숙주의 행동 변화는 설치류에서 많이 보고되었다. 관찰된 변화는 고양이에 대한 선천적인 혐오 감소였으며, 이는 고양이가 설치류를 쉽게 사냥할 수 있도록 했다. Berdoy와 동료들의 실험에서 감염된 쥐들은 토끼 냄새가 나는 구역보다 고양이 냄새가 나는 구역을 더 선호하여 기생충이 최종 숙주인 고양이에 정착하는 데 더 유리하게 작용했다.[7] 이것은 확장된 표현형 개념의 예시로, 감염된 동물의 행동이 중간 숙주인 설치류의 포식을 최대화하기 위해 변화한다는 것이다.[110]


  • 감염된 숙주와 비감염 개체에서 관찰된 성별에 따른 행동 차이는 테스토스테론의 차이로 설명할 수 있다. 감염된 수컷은 테스토스테론 수치가 높았고 감염된 암컷은 비감염된 개체에 비해 유의미하게 낮은 수치를 보였다.[111]

  • 사람을 대상으로 한 연구에서 캐텔의 16가지 인성 요인 설문지를 사용한 결과, 감염된 남성은 요인 G(초자아 강도/규칙 의식) 점수가 낮고 요인 L(경계) 점수가 높았으며, 감염된 여성의 경우 그 반대 패턴이 관찰되었다.[112] 이러한 남성은 규칙을 무시하고 신속하며 의심이 많고 질투심이 강했다. 반면에 여성은 더 따뜻하고, 사교적이며, 양심적이고 도덕적이었다.[112]
  • 발표된 연구에 따르면 ''T. gondii'' 감염은 개인의 정치적 신념과 가치관의 변화를 촉진할 수 있다. 기생충에 감염된 사람들은 "우리 대 그들" 사고방식을 더 많이 보이는 경향이 있다.[113][114][115]

  • ''T. gondii''에 감염된 쥐는 비감염 쥐보다 운동 능력이 떨어진다.[116][117] 감염된 성인과 비감염 성인 모두에게 컴퓨터화된 단순 반응 검사를 실시한 결과, 감염된 성인은 대조군보다 훨씬 더 낮은 성과를 보였고 집중력을 더 빨리 잃었다. 그러나 감염의 영향은 성과 변동성의 10% 미만을 설명했다.[112] (즉, 다른 교란 요인이 있을 수 있다).

  • 사람의 ''T. gondii'' 혈청 유병률과 교통사고 위험 증가 사이의 상관관계가 관찰되었다. 감염된 피험자는 교통사고를 당할 위험이 2.65배 더 높았다.[118] 터키 연구에서도 이것이 운전자에게도 적용된다는 것을 확인했다.[119]

  • 이 기생충은 정신 분열증과 같은 많은 신경학적 질환과 관련이 있다. 포함 기준을 충족하는 23개의 연구에 대한 메타 분석에서 정신 분열증 환자에서 ''T. gondii''에 대한 항체의 혈청 유병률은 대조군보다 유의하게 높았다(OR=2.73, P<0.000001).[120]

  • 2009년 연구 요약에 따르면 자살 시도자는 자살 시도가 없는 정신 건강 입원 환자보다 훨씬 더 많은 지표(IgG) 항체를 가지고 있었다.[121] 감염은 또한 60세 이상 여성의 자살과 관련이 있는 것으로 나타났다. (P<0.005)[122]
  • ''T. gondii'' 감염과 기업가적 행동 사이의 연관성에 대한 연구 결과에 따르면, ''T. gondii'' 노출에 대해 양성 반응을 보인 학생들은 비즈니스 전공을 선택할 가능성이 1.4배 더 높았고 "경영 및 기업가 정신"을 강조할 가능성이 1.7배 더 높았다. 197명의 기업가 정신 관련 행사 참가자 중 ''T. gondii'' 노출은 자신의 사업을 시작할 가능성이 1.8배 더 높았다.[123]
  • 미국에서 7,440명을 대상으로 한 또 다른 인구 대표 연구에서, 톡소플라스마 감염은 일반 인구에 비해 조증 및 우울증 증상(양극성 장애 제1형)의 병력이 있는 사람들에게서 2.4배 더 흔하게 나타났다.[124]


앞서 언급했듯이, 이러한 신경학적 질환의 경우 기생충에 대한 혈청 반응 양성인 사람의 비율이 증가한 결과가 반드시 감염과 질환 사이의 인과 관계를 나타내는 것은 아니다. 2016년에 톡소플라스마증이 신경정신과적 장애, 충동 조절 불량, 성격 및 신경인지 결함 등 다양한 표현형으로 측정되는 뇌 및 행동 손상과 관련이 있다는 가설을 검증하기 위해 수행된 인구 대표 출생 코호트 연구가 있었으나, 이 연구의 결과는 앞서 언급된 연구의 결과를 거의 뒷받침하지 못했다. 어떤 결과 측정에 대해서도 P-값이 유의성을 보이지 않았다. 따라서 이 연구에 따르면 ''T. gondii'' 항체의 존재는 (성공하지 못한 자살 시도율을 제외하고) 행동 표현형에 대한 민감성 증가와 관련이 없다. 이 연구팀은 ''T. gondii'' 혈청 양성 반응과 정신 분열증 사이의 유의미한 연관성을 관찰하지 못했다. 이 연구팀은 낮은 통계적 검정력으로 인해 이러한 무의미한 결과가 거짓 음성일 수 있지만, 약 40개의 긍정적 상관관계를 보인 연구에서 발생할 수 있는 오류를 피해야 한다는 점을 강조했다. 그들은 추가 연구를 수행해야 한다고 결론지었다.[125]

행동 변화의 기전은 부분적으로 도파민 대사 증가에 기인하며,[126] 이는 도파민 길항제 약물로 중화될 수 있다.[127] ''T. gondii''는 도파민 생합성의 두 가지 중요한 속도 제한 단계인 이중 기능성 페닐알라닌과 티로신 수산화 효소를 코딩하는 두 개의 유전자를 가지고 있다. 이 유전자 중 하나는 구성적으로 발현되는 반면, 다른 하나는 낭포 발달 중에만 생성된다.[128][129] 추가적인 도파민 생산 외에도 ''T. gondii'' 감염은 또한 동물의 바소프레신 발현을 증가시키는 오래 지속되는 후성 유전적 변화를 일으키며, 이는 감염이 사라진 후에도 지속되는 변화의 원인이 될 수 있다.[130]

2022년, ''Communications Biology''에 발표된 연구는 평생 동안 연구된 잘 기록된 늑대 개체군을 대상으로, ''T. gondii''가 행동에 상당한 영향을 미칠 수 있다는 것을 시사했다.[131] 이 연구는 이 기생충에 감염된 늑대가 지도자 역할을 결정하고 위험 감수 행동에 영향을 미치는 행동을 하도록 용기를 북돋아 주어, 심지어 그들이 태어난 무리와 다른 행동 패턴으로 새로운 독립적 무리를 만들고 이끌도록 동기를 부여할 수 있다는 것을 시사했다. 이 연구는 때때로 감염된 늑대가 무리에서 유일한 번식 수컷이 되어 ''T. gondii''에 의해 다른 종에 상당한 영향을 미친다는 것을 확인했다.

톡소포자충이 뇌에 기생하면 숙주의 행동을 변화시키는 것으로 알려져 있다.[142]

숙주행동 변화
회색늑대리더가 되거나 무리에서 떠날 확률이 높다.[143]
점박이하이에나사자가 접근해도 도망가지 않아 약 4배 더 사자에게 잡아먹히기 쉽다.[144]
쥐고양이의 소변에 경계심을 보이지 않아 잡아먹히기 쉬워진다.[145]
사람남성은 위험한 행동이나 위반 행동 등을 일으키고, 여성에게 감염되면 사교적이 되거나 변화가 없다고도 한다.[145][146] 부당한 욕설을 퍼붓거나 파괴적이고 공격적인 행동을 보이는 간헐성 폭발성 장애와의 관련성도 지적되고 있다.[147] 그 외에도 우울증상[148], 자해·자살 등과의 관여도 지적되고 있다.[149][150]


13. 잠재적 의학적 이용

2024년 7월, 네이처 미생물학에 발표된 연구에 따르면, 레트 증후군 치료에 사용될 수 있는 MECP2 단백질을 감염된 쥐의 뇌에 전달하도록 ''T. gondii''(톡소포자충)를 조작할 수 있다고 한다.[132][133]

참조

[1] 논문 Sur un Protozoaire nouveau du Gondi https://archive.org/[...] 1909
[2] 논문 Sur une infection à corps de Leishman (ou organismes voisins) du Gondi https://archive.org/[...] 1908
[3] 서적 Toxoplasma Gondii: The Model Apicomplexan. Perspectives and Methods Elsevier 2011
[4] 서적 Toxoplasmosis of Animals and Humans Taylor and Francis Group 2019-02-01
[5] 웹사이트 CDC - Toxoplasmosis - Biology https://www.cdc.gov/[...] 2015-06-14
[6] 논문 Intestinal delta-6-desaturase activity determines host range for ''Toxoplasma'' sexual reproduction 2019-07-01
[7] 논문 Fatal attraction in rats infected with ''Toxoplasma gondii'' 2000-08
[8] 논문 The effect of ''Toxoplasma gondii'' on animal behavior: playing cat and mouse 2007-05
[9] 논문 Toxoplasma gondii infection, from predation to schizophrenia: can animal behaviour help us understand human behaviour? 2013-01
[10] 논문 Neuroinflammation-associated Aspecific Manipulation of Mouse Predator Fear by ''Toxoplasma gondii'' 2020
[11] 논문 ''Toxoplasma gondii'' infection reduces predator aversion in rats through epigenetic modulation in the host medial amygdala 2014-12
[12] 논문 Masterpiece of epigenetic engineering – how ''Toxoplasma gondii'' reprogrammes host brains to change fear to sexual attraction 2014-12
[13] 웹사이트 CDC Parasites – Toxoplasmosis (Toxoplasma infection) Disease https://www.cdc.gov/[...] 2013-03-12
[14] 논문 "Latent" infection with Toxoplasma gondii: association with trait aggression and impulsivity in healthy adults 2015-01
[15] 논문 Influence of latent Toxoplasma infection on human personality, physiology and morphology: pros and cons of the Toxoplasma-human model in studying the manipulation hypothesis 2013-01
[16] 논문 Large-scale study of Toxoplasma and Cytomegalovirus shows an association between infection and serious psychiatric disorders 2019
[17] 논문 Toxoplasma gondii-induced neuronal alterations 2015-03
[18] 논문 Persistence of Toxoplasma gondii in the central nervous system: a fine-tuned balance between the parasite, the brain and the immune system 2015-03
[19] 논문 The Relationship Between Toxoplasma Gondii Infection and Mood Disorders in the Third National Health and Nutrition Survey 2012
[20] 논문 Is there any association between Toxoplasma gondii infection and bipolar disorder? A systematic review and meta-analysis 2017-02
[21] 논문 Fatal attraction phenomenon in humans: cat odour attractiveness increased for toxoplasma-infected men, but decreased for infected women 2011-11
[22] 논문 Is Toxoplasma Gondii Infection Related to Brain and Behavior Impairments in Humans? Evidence from a Population-Representative Birth Cohort 2016-02-17
[23] 논문 Evolutionary puzzle of Toxoplasma gondii with suicidal ideation and suicide attempts: An updated systematic review and meta-analysis 2020-04-09
[24] 웹사이트 Cat parasite linked to mental illness, schizophrenia http://www.cbsnews.c[...] CBS 2015-09-23
[25] 웹사이트 CDC – About Parasites https://www.cdc.gov/[...] 2013-03-12
[26] 논문 Toxoplasmosis – a global threat. Correlation of latent toxoplasmosis with specific disease burden in a set of 88 countries 2014-03
[27] 논문 Toxoplasmosis snapshots: global status of Toxoplasma gondii seroprevalence and implications for pregnancy and congenital toxoplasmosis 2009-10
[28] 논문 Global, regional, and country seroprevalence of ''Toxoplasma gondii'' in pregnant women: a systematic review, modelling and meta-analysis 2020-07-21
[29] 논문 Sustained rhoptry docking and discharge requires Toxoplasma gondii intraconoidal microtubule-associated proteins 2024
[30] 서적 ''Toxoplasma Gondii'': The Model Apicomplexan: Perspectives and Methods https://books.google[...] Academic Press 2011
[31] 논문 Sporulation and survival of ''Toxoplasma gondii'' oocysts in different types of commercial cat litter https://zenodo.org/r[...] 2011-10
[32] 논문 Risk factors for Toxoplasma gondii infection in pregnancy. Results of a prospective case-control study in Norway 1996-08
[33] 논문 Advances in the life cycle of ''Toxoplasma gondii'' https://zenodo.org/r[...] 1998-07
[34] 서적 Parasitic Protozoa of Farm Animals and Pets Springer 2017-11-08
[35] 논문 Terms for coccidian merozoites 1987
[36] 논문 The immunobiology of the innate response to ''Toxoplasma gondii'' 2009-01
[37] 웹사이트 CDC Toxoplasmosis – Microscopy Findings http://www.dpd.cdc.g[...] 2013-03-13
[38] 서적 Chemical and Physical Behavior of Human Hair https://books.google[...] Springer 2012
[39] 논문 Foodborne toxoplasmosis 2012-09
[40] 웹사이트 Parasite Shed in Cat Feces Kills Sea Otters – California Sea Grant http://www-csgc.ucsd[...] 2018-03-14
[41] 논문 Common inheritance of chromosome Ia associated with clonal expansion of ''Toxoplasma gondii'' 2006
[42] 논문 Genetic characterisation of ''Toxoplasma gondii'' in wildlife from North America revealed widespread and high prevalence of the fourth clonal type https://zenodo.org/r[...] 2011
[43] 논문 Gliding motility powers invasion and egress in Apicomplexa https://archive-ouve[...] Nature Portfolio 2017-09-04
[44] 논문 Calcium signalling in malaria parasites Wiley 2016-02-12
[45] 논문 Toxoplasmosis in a bar-shouldered dove (Geopelia humeralis) from the Zoo of Clères, France 2014
[46] 논문 Sustained rhoptry docking and discharge requires Toxoplasma gondii intraconoidal microtubule-associated proteins 2024
[47] 논문 Asexual expansion of Toxoplasma gondii merozoites is distinct from tachyzoites and entails expression of non-overlapping gene families to attach, invade, and replicate within feline enterocytes 2015-02-13
[48] 논문 Toxoplasma gondii merozoite gene expression analysis with comparison to the life cycle discloses a unique expression state during enteric development 2014-05-08
[49] 논문 Intestinal delta-6-desaturase activity determines host range for Toxoplasma sexual reproduction 2019-08-20
[50] 논문 A MORC-driven transcriptional switch controls Toxoplasma developmental trajectories and sexual commitment 2020-04
[51] 논문 In vitro production of cat-restricted Toxoplasma pre-sexual stages 2024-01-11
[52] 논문 HLA typing using genome wide data reveals susceptibility types for infections in a psychiatric disease enriched sample 2018-05
[53] 논문 Neuropsychiatric disease and Toxoplasma gondii infection 2009
[54] 논문 Cytokine-induced sickness behaviour: mechanisms and implications 2002-03
[55] 논문 ''Toxoplasma gondii'': from animals to humans 2000-11
[56] 논문 Risk factors for Toxoplasma gondii infection in the United States 2009-09
[57] 논문 Sources of toxoplasma infection in pregnant women: European multicentre case-control study. European Research Network on Congenital Toxoplasmosis 2000-07
[58] 논문 Anti-Toxoplasma antibody prevalence, primary infection rate, and risk factors in a study of toxoplasmosis in 4,466 pregnant women in Japan 2012-03
[59] 논문 Prevalence of viable Toxoplasma gondii in beef, chicken, and pork from retail meat stores in the United States: risk assessment to consumers 2005-10
[60] 논문 Epidemiology of and diagnostic strategies for toxoplasmosis 2012-04
[61] 논문 Oocyst wall formation and composition in coccidian parasites 2009-03
[62] 논문 Transmission of toxoplasmosis by leukocyte transfusion 1971-04
[63] 논문 Detection of Toxoplasma gondii oocysts in different water resources by Loop Mediated Isothermal Amplification (LAMP) 2013-02
[64] 논문 Seroepidemiology of infection with Toxoplasma gondii in workers occupationally exposed to water, sewage, and soil in Durango, Mexico 2010-10
[65] 논문 Analysis of marine bivalve shellfish from the fish market in Santos city, São Paulo state, Brazil, for Toxoplasma gondii 2010-05
[66] 논문 Oocyst ingestion as an important transmission route of Toxoplasma gondii in Brazilian urban children https://www.arca.fio[...] 2011-12
[67] 웹사이트 The Moral Cost of Cats https://www.smithson[...] Smithsonian Institution 2016-09-20
[68] 논문 Risk factors for Toxoplasma infection in a reproductive age female population in the area of Belgrade, Yugoslavia 1998-09
[69] 논문
[71] 논문 Detection and quantification of ''Toxoplasma gondii'' in ovine maternal and foetal tissues from experimentally infected pregnant ewes using real-time PCR 2010-08
[72] 논문 History of the discovery of the life cycle of ''Toxoplasma gondii'' 2009-07
[73] 웹사이트 CDC: Parasites – Toxoplasmosis (Toxoplasma infection) – Prevention & Control https://www.cdc.gov/[...] 2013-03-13
[74] 웹사이트 Mayo Clinic – Toxoplasmosis – Prevention http://www.mayoclini[...] 2013-03-13
[75] 서적 Field Guide to Meat https://archive.org/[...] Quirk Books 2005
[76] 논문 Toxoplasmosis vaccines: what we have and where to go? 2022-10
[77] 논문 Development of Toxoplasma gondii vaccine: A global challenge 2013-02
[78] 웹사이트 TOXPOX Result In Brief – Vaccine against Toxoplasmosis http://cordis.europa[...] CORDIS, European Commission 2015-01-14
[79] 웹사이트 TOXOVAX® http://www.sheepvax.[...] MSD Animal Health 2015-11-10
[80] 논문 Advances in vaccine development and the immune response against toxoplasmosis in sheep and goats 2022
[81] 논문 Prospects of toxoplasmosis control by cat vaccination 2019-12
[82] 웹사이트 CDC - Toxoplasmosis - Treatment https://www.cdc.gov/[...] U.S. Centers for Disease Control 2019-02-28
[83] 논문 Wildlife disease ecology in changing landscapes: Mesopredator release and toxoplasmosis 2013
[84] 논문 Transmission of ''Toxoplasma'': Clues from the study of sea otters as sentinels of ''Toxoplasma gondii'' flow into the marine environment 2005-10
[85] 웹사이트 Sea Otter https://defenders.or[...] 2020
[86] 논문 Risk Factors for ''Toxoplasma gondii'' Exposure in Semiaquatic Mammals in a Freshwater Ecosystem 2015-04-01
[87] 논문 Evaluation of antibodies against ''Toxoplasma gondii'' and ''Leptospira'' spp. in Magellanic penguins (''Speniscus magellanicus'') on Magdalena Island, Chile 2019-04
[88] 논문 Disseminated Toxoplasmosis in Black-footed Penguins (''Spheniscus demersus'') 2011
[89] 논문 Microorganisms Resistant to Free-living Amoebae 2004-04
[90] 논문 Interaction of ''Mycobacterium avium'' with environmental amoebae enhances virulence 1997-09
[91] 논문 ''Toxoplasma gondii'': Uptake and survival of oocysts in free-living amoebae 2009-02
[92] 논문 Analysis of ''Acanthamoeba polyphaga'' surface carbohydrate exposure by FITC-lectin binding and fluorescence evaluation 2004-12-01
[93] 논문 Amoeba-resisting bacteria found in multilamellar bodies secreted by ''Dictyostelium discoideum'': Social amoebae can also package bacteria 2016-02-08
[94] 논문 The first case of ''T. gondii'' in domestic ducks in Argentina 1962-11
[95] 논문 Further studies of toxoplasmosis in birds 1953-11
[96] 논문 A review of toxoplasmosis in wild birds 2002-06
[97] 논문 Impact of environmental factors on the emergence, transmission and distribution of ''Toxoplasma gondii'' 2016-03-10
[98] 논문 ''Toxoplasma gondii'': Epidemiology, feline clinical aspects, and prevention https://digitalcommo[...] 2010-04
[99] 논문 Environmental transmission of ''Toxoplasma gondii'': Oocysts in water, soil and food 2019-04
[100] 논문 Effects of ozone and ultraviolet radiation treatments on the infectivity of ''Toxoplasma gondii'' oocysts 2008-05
[101] 논문 Deciphering the Draft Genome of ''Toxoplasma gondii'' RH Strain 2016-06-29
[102] 논문 Whole genome sequencing of a natural recombinant ''Toxoplasma gondii'' strain reveals chromosome sorting and local allelic variants 2009-05-20
[103] 논문 ToxoDB: accessing the ''Toxoplasma gondii'' genome 2003-01
[104] 논문 ToxoDB: An integrated ''Toxoplasma gondii'' database resource 2008-01
[105] 웹사이트 ToxoDB: The ''Toxoplasma'' Genomics Resource http://toxodb.org/to[...] 2018-03-01
[106] 논문 Toxoplasmosis – A Global Threat. Correlation of Latent Toxoplasmosis with Specific Disease Burden in a Set of 88 Countries 2014-03-24
[107] 서적 Morton's Medical Bibliography: An Annotated Check-list of Texts Illustrating the History of Medicine Garrison and Morton / Scolar Press 1991
[108] 논문 "[Epidemiological study on toxoplasmosis: the influence of cooking slaughter-animal meat on the incidence of human infection]" https://pubmed.ncbi.[...] 1965-11
[109] 논문 Interferon gamma blocks the growth of Toxoplasma gondii in human fibroblasts by inducing the host cells to degrade tryptophan 1984
[110] 논문 "''Toxoplasma gondii'' infection and behaviour – location, location, location?" 2013-01
[111] 논문 Sex-dependent toxoplasmosis-associated differences in testosterone concentration in humans 2008-04
[112] 논문 Effects of toxoplasma on human behavior 2007-05
[113] 논문 Le Petit Machiavellian Prince: Effects of Latent Toxoplasmosis on Political Beliefs and Values 2022
[114] 웹사이트 A common parasitic disease called toxoplasmosis might alter a person's political beliefs https://www.psypost.[...] 2022-10-05
[115] 웹사이트 A Common Parasite Could Be Altering People's Political Beliefs, Suggests Study https://theswaddle.c[...] 2022-10-10
[116] 논문 Transient nature of ''Toxoplasma gondii''-induced behavioral changes in mice 2000-08
[117] 논문 Chronic ''Toxoplasma'' infections and motor performance in the mouse 1980-10
[118] 논문 Increased risk of traffic accidents in subjects with latent toxoplasmosis: a retrospective case-control study 2002-07
[119] 논문 Higher prevalence of toxoplasmosis in victims of traffic accidents suggest increased risk of traffic accident in Toxoplasma-infected inhabitants of Istanbul and its suburbs 2009-05
[120] 논문 Antibodies to Toxoplasma gondii in patients with schizophrenia: a meta-analysis 2007-05
[121] 논문 Toxoplasma gondii antibody titers and history of suicide attempts in patients with recurrent mood disorders 2009-12
[122] 논문 "''Toxoplasma gondii'' seropositivity and suicide rates in women" 2011-07
[123] 논문 "Risky business: linking ''Toxoplasma gondii'' infection and entrepreneurship behaviours across individuals and countries" 2018
[124] 논문 The Relationship Between ''Toxoplasma gondii'' Infection and Mood Disorders in the Third National Health and Nutrition Survey 2012
[125] 논문 "Is ''Toxoplasma gondii'' Infection Related to Brain and Behavior Impairments in Humans? Evidence from a Population-representative Birth Cohort" 2016
[126] 논문 The neurotropic parasite Toxoplasma gondii increases dopamine metabolism. 2011
[127] 논문 "Parasites as causative agents of human affective disorders? The impact of anti-psychotic, mood-stabilizer and anti-parasite medication on Toxoplasma gondii's ability to alter host behaviour." 2006-04-22
[128] 논문 A unique dual activity amino acid hydroxylase in Toxoplasma gondii. 2009
[129] 웹사이트 Protein focus: Don't blame the cat – the toxoplasmosis effect http://interprodb.bl[...] 2014-11-06
[130] 논문 Toxoplasma gondii infection reduces predator aversion in rats through epigenetic modulation in the host medial amygdala 2014-12
[131] 논문 Parasitic infection increases risk-taking in a social, intermediate host carnivore 2022-11-24
[132] 논문 Engineering Toxoplasma gondii secretion systems for intracellular delivery of multiple large therapeutic proteins to neurons 2024-07-29
[133] 웹사이트 A common parasite could one day deliver drugs to the brain − how scientists are turning Toxoplasma gondii from foe into friend https://theconversat[...] 2024-08-07
[134] 웹사이트 日本寄生虫学会用語委員会 「暫定新寄生虫和名表」 2008年5月22日 http://jsp.tm.nagasa[...] 2011-04-14
[135] 문서 西川義文、「宿主を支配する微生物 ヒトに蔓延する「顧みられない感染症」の実態に迫る」 未踏の領野に挑む、知の開拓者たち vol.61 2018年
[136] 논문 グローバルな人獣共通感染症：トキソプラズマ症―トキソプラズマ感染が環境と人間活動に及ぼす影響は？ http://www.pieronlin[...]
[137] 논문 Toxoplasma gondii oocyst survival under defined temperatures. 1998
[138] 논문 Taxonomy of ''Toxoplasma'' https://onlinelibrar[...]
[139] 논문 Molecular phylogenetic analyses of tissue coccidia (sarcocystidae; apicomplexa) based on nuclear 18s RDNA and mitochondrial COI sequences confirms the paraphyly of the genus ''Hammondia''
[140] 논문 Parasitische Protozoen auf Japan, gesammelt von Herrn Dr. Mine in Fukuoka https://archive.org/[...]
[141] 웹사이트 ラッコ4頭が強毒寄生虫トキソプラズマで死亡、科学者が拡大警戒 https://natgeo.nikke[...] ナショナルジオグラフィック 2023-06-08
[142] 웹사이트 宿主動物を操る寄生虫 https://www.obihiro.[...] 2022-12-11
[143] 웹사이트 寄生虫の「マインドコントロール」が影響か、群れを離れるオオカミ 米研究 https://www.cnn.co.j[...] 2022-12-11
[144] 웹사이트 寄生虫がハイエナを「操作」 自らライオンの餌食に｜ナショジオ｜NIKKEI STYLE https://style.nikkei[...] 日本経済新聞社・日経BP社 2022-12-11
[145] 웹사이트 脳を操る？トキソプラズマ ＳＦ顔負けの研究も：朝日新聞デジタル https://www.asahi.co[...] 2018-02-02
[146] 웹사이트 トキソプラズマが脳を"乗っ取る"メカニズム明らかにに関する医療ニュース・トピックス｜Medical Tribune https://medical-trib[...] 2022-12-13
[147] 간행물 Toxoplasma gondii Infection: Relationship With Aggression in Psychiatric Subjects http://www.psychiatr[...] 2016-03-23
[148] 웹사이트 【論文発表】トキソプラズマに対する免疫応答がうつ様症状の発症を誘導することを明らかにしました。 https://www.obihiro.[...] 2022-12-14
[149] 웹사이트 Toxoplasma gondii Seropositivity and Suicide Rates in Women https://journals.lww[...] 2011-07
[150] 간행물 Toxoplasma gondii Infection and Self-directed Violence in Mothers http://archpsyc.jama[...] 2012-11-01
[151] 뉴스 국민 25% '고양이 기생충', 임신부가 감염되면… https://news.v.daum.[...] SBS 2012-05-20
[152] 논문 Ferguson, 2009 http://www.ncbi.nlm.[...]
[153] 서적 The Viral Storm https://archive.org/[...] 2011
[154] 웹인용 임상기생충학개요 https://web.archive.[...] 2014-06-01
[155] 논문 Chai et al.,2006 http://www.ncbi.nlm.[...]


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