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남극암치아목

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목차

1. 개요

남극암치아목은 농어목에 속하는 어류 분류군으로, 주로 남극해와 그 주변의 차가운 해역에 분포한다. 에오세 이후에 진화하여 남극 순환 해류와 동결 방지 단백질과 같은 독특한 환경 조건에 적응했다. 이들은 부레가 없고, 부력 조절을 위해 지질 축적이나 골격 구조의 변화를 보인다. 남극암치아목 어류는 혈액 내 헤모글로빈을 잃고 부동 단백질을 가지는 등 생리학적 특징을 보이며, 8과 44속 125종으로 분류된다.

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남극암치아목 - [생물]에 관한 문서
분류
학문적 계층아목
계통 발생 범위에오세 - 현재
남극 어류
"남극 어류와 어업(K.-H. Kock, 1992)에 기초한 6마리의 노토테니오이데이 그림"
과학적 분류
계동물계
문척삭동물문
강조기어강
아강신기아강
상목극기상목
목농어목
아목노토테니아아목 (Notothenioidei)
하위 분류
과보웬해마자리아과 (Artedidraconidae)
바티드라코과 (Bathydraconidae)
코빙과 (Bovichthyidae)
키아노드라코과 (Channichthyidae)
엘레기노프스과 (Eleginopsidae)
하르파기페르과 (Harpagiferidae)
노토테니아과 (Nototheniidae)
노토스테니아과 (Notosteniidae)
프세우도노토테니아과 (Pseudonototheniidae)
프티코크로코디과 (Ptychocrocodylidae)

2. 진화 및 지리적 분포

남극해는 4억 년 동안 물고기의 서식지를 지원해 왔지만, 현대의 남극암치아목은 에오세 이후에 나타난 것으로 보인다.[1] 이 시기는 남극해의 냉각을 특징으로 하며, 현재까지 지속되는 안정적이고 차가운 환경을 초래했다.[1] 남극암치아목의 진화에 있어서 또 다른 중요한 요인은 남극 순환 해류(ACC)의 우세함인데, 이는 해저까지 확장되어 남극 지역으로의 이동을 대부분 불가능하게 만드는 크고 느리게 움직이는 해류이다.[1] 가장 초기의 알려진 남극암치아목은 세이모어 섬의 에오세 라 메세타 지층에서 발견된 화석 ''메세타이키스''이며, 이미 현존하는 ''디소스티쿠스''와 유사한 점을 보였다.[3]

동결 방지 단백질이라는 주요 진화적 혁신과 함께 이러한 독특한 환경 조건은 아목 내에서 광범위한 방사형 분화를 촉진하여 새로운 종의 빠른 발달을 이끌었다.[4][5] 이들의 적응적 방사형 분화는 깊이와 관련된 다양성을 특징으로 한다.[1] 남극이 아닌 종과 남극 종 간의 비교 연구는 헤모글로빈의 손실(얼음고기과) 및 부력의 변화와 같은 두 물고기 그룹 간의 다른 생태학적 과정과 유전적 차이점을 밝혀냈다.[1]

이들은 주로 뉴질랜드, 남부 남아메리카, 남극 해안 주변의 남극해 전역에 분포한다.[6] 추정된 종의 79%가 남극 지역 내에 서식한다.[1] 그들은 주로 -2°C와 4°C 사이의 해수 온도에서 서식하지만, 일부 남극이 아닌 종은 뉴질랜드와 남아메리카 주변의 10°C만큼 따뜻한 물에 서식한다.[7] 담수의 어는점(0 °C) 이하의 해수 온도는 남극해의 더 높은 염분 때문에 가능하다.[8] 남극암치아목은 약 0–1500 미터의 깊이 범위로 추정된다.[1]

노토테니아아목 어류의 대부분은 남극해와 그 주변의 한랭한 해역에 분포한다.[33] 주로 남극 대륙 주변의 해저 부근에서 생활하며, 이 영역에 분포하는 연안성 어류의 대다수가 본 아목의 무리로 채워진다.[33] 노토테니아아목의 무리는 저생 생활에 적응하여 부레를 가지지 않지만, 일부 종류는 부력을 얻는 수단을 갖추어 중층을 유영하며 생활한다.[33] 북태평양・북대서양의 차가운 바다에 분포하는 저생어의 한 무리인 뱅어아목(농어목)과 형태학적 공통점을 가지며, 악어빙어아목과도 근연한 그룹으로 여겨진다.

극강의 바다에서 생활하는 본 아목의 어류(특히 얼음물고기과) 중에는, 혈액 속에 부동 단백질이라고 불리는 당단백질을 축적함으로써 응고점을 낮춰, 빙점 이하의 해수 중에서도 생존 가능한 것이 있다.[33] 이들 종류의 대부분은 신장의 사구체를 결여하고, 또한 혈액 속의 적혈구나 헤모글로빈을 가지지 않는 경우도 있다.[33]

2. 1. 초기 화석 기록

2. 2. 부동 단백질과 적응 방산

노토테니아아목 어류의 대부분은 남극해와 그 주변의 한랭한 해역에 분포한다.[33] 주로 남극 대륙 주변의 해저 부근에서 생활하며, 이 영역에 분포하는 연안성 어류의 대다수가 본 아목의 무리로 채워진다.[33] 저생 생활에 적응하여 부레를 가지지 않지만, 일부 종류는 부력을 얻는 수단을 갖추어 중층을 유영하며 생활한다.[33] 북태평양・북대서양의 차가운 바다에 분포하는 저생어의 한 무리인 뱅어아목(농어목)과 형태학적 공통점을 가지며, 악어빙어아목과도 근연한 그룹으로 여겨진다.

극강의 바다에서 생활하는 본 아목의 어류(특히 얼음물고기과) 중에는, 혈액 속에 부동 단백질이라고 불리는 당단백질을 축적함으로써 응고점을 낮춰, 빙점 이하의 해수 중에서도 생존 가능한 것이 있다.[33] 이들 종류의 대부분은 신장의 사구체를 결여하고, 또한 혈액 속의 적혈구나 헤모글로빈을 가지지 않는 경우도 있다.[33]

2. 3. 분포 지역

남극해는 4억 년 동안 물고기의 서식지를 지원해 왔지만, 현대의 남극암치아목은 에오세 이후에 나타난 것으로 보인다.[1] 이 시기는 남극해의 냉각을 특징으로 하며, 현재까지 지속되는 안정적이고 차가운 환경을 초래했다.[1] 남극암치아목의 진화에 있어서 또 다른 중요한 요인은 남극 순환 해류(ACC)의 우세함인데, 이는 해저까지 확장되어 남극 지역으로의 이동을 대부분 불가능하게 만드는 크고 느리게 움직이는 해류이다.[1] 가장 초기의 알려진 남극암치아목은 세이모어 섬의 에오세 라 메세타 지층에서 발견된 화석 ''메세타이키스''이며, 이미 현존하는 ''디소스티쿠스''와 유사한 점을 보였다.[3]

동결 방지 단백질이라는 주요 진화적 혁신과 함께 이러한 독특한 환경 조건은 아목 내에서 광범위한 방사형 분화를 촉진하여 새로운 종의 빠른 발달을 이끌었다.[4][5] 남극이 아닌 종과 남극 종 간의 비교 연구는 헤모글로빈의 손실(얼음고기과) 및 부력의 변화와 같은 두 물고기 그룹 간의 다른 생태학적 과정과 유전적 차이점을 밝혀냈다.[1]

남극암치아목 어류는 주로 뉴질랜드, 남부 남아메리카, 남극 해안 주변의 남극해 전역에 분포한다.[6] 추정된 종의 79%가 남극 지역 내에 서식한다.[1] 이들은 주로 -2°C와 4°C 사이의 해수 온도에서 서식하지만, 일부 남극이 아닌 종은 뉴질랜드와 남아메리카 주변의 10°C만큼 따뜻한 물에 서식한다.[7] 남극암치아목은 약 0–1500 미터의 깊이 범위로 추정된다.[1]

노토테니아아목 어류의 대부분은 남극해와 그 주변의 한랭한 해역에 분포한다.[33] 주로 남극 대륙 주변의 해저 부근에서 생활하며, 이 영역에 분포하는 연안성 어류의 대다수가 본 아목의 무리로 채워진다.[33] 노토테니아아목의 무리는 저생 생활에 적응하여 부레를 가지지 않지만, 일부 종류는 부력을 얻는 수단을 갖추어 중층을 유영하며 생활한다.[33]

3. 해부학적 특징

남극암치아목은 다른 연안 농어목 어류에 전형적인 형태를 보인다. 이들은 단일한 신체적 특징으로 구별되는 것이 아니라, 독특한 형태적 특징의 집합으로 구별된다.[1] 여기에는 세 개의 편평한 가슴지느러미 지느러미줄, 머리 양쪽에 위치한 콧구멍, 부레의 부재, 그리고 여러 개의 측선이 있다는 점이 포함된다.[1]

콧구멍은 좌우에 1쌍이 있으며, 1개만 가지는 뱅어아목과의 명확한 감별점이다.[33] 측선은 보통 2개 또는 3개지만, 보위크티스과에서는 1개이다.[33] 부레를 가지지 않는다.[33]

등지느러미의 가시 줄기는 매끄러운 경우가 많다.[33] 배지느러미는 목 부위에 있으며, 많은 농어목 어류와 마찬가지로 1개의 가시 줄기와 5개 이하의 연조로 구성된다.[33] 가슴지느러미의 지지골은 3개이며, 4번째 지지골은 보위크티스과의 자어에서만 존재하며, 발생 과정에서 견갑골에 흡수된다.[34] 꼬리지느러미의 주 지느러미 줄기는 대개 15개 이하이지만, 최대 19개가 되는 종류가 있다.[33]

늑골의 발달이 매우 좋지 않으며, 부유성이거나 완전히 결여된 경우가 있다.[33] 구개골의 이빨이 없으며, 보위크티스과는 서골의 이빨도 가지지 않는다.[33]
부력 조절남극암치아목은 부레가 없기 때문에 대부분의 종은 저서생물 또는 저층성 어류이다.[1] 그러나 깊이와 관련된 다양화로 인해 일부 종은 조직 내 지질 축적과 골격 구조의 골화 감소를 사용하여 부력을 증가시켰다.[1] 일부 남극암치아목에서 관찰되는 이러한 골격의 골화 감소는 무게를 변화시키고 물 속에서 중성 부력을 생성하여 물고기가 가라앉거나 뜨지 않으며 쉽게 깊이를 조절할 수 있게 한다.[1] 늑골의 발달이 매우 좋지 않으며, 부유성이거나 완전히 결여된 경우가 있다.[33]

3. 1. 부력 조절

남극암치아목은 부레가 없기 때문에 대부분의 종은 저서생물 또는 저층성 어류이다.[1] 그러나 깊이와 관련된 다양화로 인해 일부 종은 조직 내 지질 축적과 골격 구조의 골화 감소를 사용하여 부력을 증가시켰다.[1] 일부 남극암치아목에서 관찰되는 이러한 골격의 골화 감소는 무게를 변화시키고 물 속에서 중성 부력을 생성하여 물고기가 가라앉거나 뜨지 않으며 쉽게 깊이를 조절할 수 있게 한다.[1] 늑골의 발달이 매우 좋지 않으며, 부유성이거나 완전히 결여된 경우가 있다.[33]

4. 생리학적 특징

남극암치아목은 일반적으로 차갑고 안정적인 남극해 수온에서 생존을 가능하게 하거나, 그 온도 때문에 가능한 다양한 생리적 및 생화학적 적응을 보인다. 여기에는 고도로 불포화된 막 지질[9]과 효소 활성에서의 대사 보상이 포함된다.[10] 많은 남극암치아목은 차갑고 안정적인 온도에서 진화했기 때문에 거의 보편적인 열 충격 반응 (HSR)을 잃었다.[11][12]

많은 남극암치아목 어류는 혈액 및 체액 내에 부동 단백질이 존재하기 때문에 얼음이 많은 남극해에서 생존할 수 있다.[13] 비록 많은 남극 종들이 체액에 부동 단백질을 가지고 있지만, 모든 종이 그런 것은 아니다. 일부 비남극 종은 부동 단백질을 전혀 생산하지 않거나 거의 생산하지 않으며, 일부 종에서는 어린 유어의 부동 단백질 농도가 매우 낮다.[1] 또한, 이들은 부동 단백질의 유지를 돕는 적응인 사구체 신장을 가지고 있다.[14]

대부분의 동물 종은 혈액에 최대 45%의 헤모글로빈 (또는 다른 산소 결합 및 산소 수송 색소)을 가지고 있지만, 얼음고기과에 속하는 남극암치아목은 혈액에 어떠한 글로빈 단백질도 발현하지 않는다.[15] 결과적으로, 혈액의 산소 운반 능력은 다른 어류의 10% 미만으로 감소한다.[15] 이 특성은 남극해 수역의 높은 산소 용해도 때문에 발생했을 가능성이 높다. 차가운 온도에서는 물의 산소 용해도가 증가한다.[16] 글로빈 단백질의 손실은 이러한 종에서 크고 느리게 뛰는 심장과 낮은 압력 하에서 많은 양의 혈액을 수송하여 심박출량을 증가시키는 확장된 혈관의 존재로 부분적으로 보상된다.[15][17] 이러한 보상에도 불구하고, 글로빈 단백질의 손실은 여전히 감소된 생리적 성능을 초래한다.[15]

4. 1. 부동 단백질

많은 남극암치아목 어류는 혈액 및 체액 내에 부동 단백질이 존재하기 때문에 얼음이 많은 남극해에서 생존할 수 있다.[13] 비록 많은 남극 종들이 체액에 부동 단백질을 가지고 있지만, 모든 종이 그런 것은 아니다. 일부 비남극 종은 부동 단백질을 전혀 생산하지 않거나 거의 생산하지 않으며, 일부 종에서는 어린 유어의 부동 단백질 농도가 매우 낮다.[1] 또한, 이들은 부동 단백질의 유지를 돕는 적응인 사구체 신장을 가지고 있다.[14] 남극암치아목은 일반적으로 차갑고 안정적인 남극해 수온에서 생존을 가능하게 하거나, 그 온도 때문에 가능한 다양한 생리적 및 생화학적 적응을 보인다. 여기에는 고도로 불포화된 막 지질[9]과 효소 활성에서의 대사 보상이 포함된다.[10] 많은 남극암치아목은 차갑고 안정적인 온도에서 진화했기 때문에 거의 보편적인 열 충격 반응 (HSR)을 잃었다.[11][12]

4. 2. 헤모글로빈과 산소 운반

남극암치아목은 차갑고 안정적인 남극해 수온에서 생존하기 위해 다양한 생리적, 생화학적 적응을 보인다. 고도로 불포화된 막 지질[9]과 효소 활성에서의 대사 보상이 그 예시이다.[10] 많은 남극암치아목은 열 충격 반응(HSR)을 잃었다.[11][12]

많은 남극암치아목 어류는 혈액 및 체액 내에 부동 단백질이 존재하여 얼음이 많은 남극해에서 생존할 수 있다.[13] 이들은 부동 단백질 유지를 돕는 사구체 신장을 가지고 있다.[14]

얼음고기과에 속하는 남극암치아목은 혈액에 글로빈 단백질을 발현하지 않아, 혈액의 산소 운반 능력이 다른 어류의 10% 미만이다.[15] 이는 남극해 수역의 높은 산소 용해도 때문에 가능한 현상이다.[16] 차가운 온도에서는 물의 산소 용해도가 증가하기 때문이다. 글로빈 단백질의 손실은 크고 느리게 뛰는 심장과 확장된 혈관을 통해 부분적으로 보상된다.[15][17]

5. 분류

노토테니오이데이는 1913년 영국의 어류학자 찰스 테이트 리건에 의해 처음 별개의 그룹으로 기술되었으며, 그는 이를 "분류"로 명명하여 노토테니iformes라고 불렀다.[18] 이후, 이는 농어목의 하위 목으로 간주되었다.[19] 이 이름은 1841년 존 리처드슨 경이 명명한 속 ''노토테니아''(Notothenia)에서 유래되었으며, 이 이름은 "남쪽에서 온"이라는 뜻으로, 이 속의 남극 분포를 나타낸다.[20]

남극암치아목에는 넬슨(2006)의 계통에서 8과 44속 125종이 인정되고 있다[33]。과거에는 5과만으로 구성되었지만, 프세우다피리티스과, 엘레기놉스과, 아르테디드라코과의 3과가 새롭게 독립된 과로 다루어지게 되었다[33]。본 아목 내에서의 각 과의 계통 순위는 널리 받아들여진 것으로 생각된다[33]。

다음은 남극암치아목의 하위 분류이다.



대부분의 종은 남극 대륙 근처에 국한되어 서식한다.[33]

'''보비크투스과(Bovichtidae)'''는 3속 11종으로, 오스트레일리아 남부나 뉴질랜드 등, 비교적 따뜻한 해역에 분포한다.[33] 구개골과 서골에 이빨을 가지며, 측선은 1개뿐이다.[33] 등지느러미는 2개이며, 제1등지느러미는 가시줄만으로 구성된다.

  • ''Bovichtus'' 발랑시엔/Bovichtusla(Valenciennes), 1832
  • ''Cottoperca'' 슈타인드아흐너/Cottopercala(Steindachner), 1875
  • ''Halaphritis'' 라스트/Halaphritis platycephalala(Last), 발루시킨/Балушкинru(Balushkin) & 허친스/J. Barry Hutchins영어(Hutchins), 2002


'''프세우다프리티스과(Pseudaphritidae)'''는 1속 1종(''Pseudaphritis urvillii'')으로, 태즈메이니아섬을 포함한 오스트레일리아 남동부 연안 근처의 담수·기수역에서 생활한다.[33] 과거에는 보비크투스과에 속해 있었다.[33]

  • ''Pseudaphritis'' 카스텔노/Pseudaphritisla(Castelnau), 1872


'''엘레기놉스과(Eleginopidae)'''는 ''Eleginops maclovinus'' 1종만을 포함하며, 칠레와 아르헨티나의 외해에서 티에라델푸에고까지 분포한다.[33] 이전에는 남극암치과(Nototheniidae)에 포함되었다.

  • ''Eleginops'' 길/Eleginopsla(Gill), 1862


'''남극암치과(Nototheniidae)'''는 12속 50종으로 이루어진, 주로 남극해 연안과 그 주변 해역에 서식하는 가장 큰 그룹이다.[33] 대부분 해저 부근에서 사는 저서어이지만, 플랑크톤을 먹는 일부 종류는 중층을 유영하며 생활하며, 해빙 바로 아래의 영하의 바다에서 사는 것도 있다. 부레가 없는 대신, 체내에 다량의 지방을 축적하고, 골격 성분 중의 칼슘을 줄임으로써 유영 생활에 필요한 부력을 얻고 있다.[33] 몸은 비늘로 덮여 있고, 등지느러미는 2개이며, 제1 등지느러미는 3-11개의 가시줄로만 구성된다. 측선은 1-3개이다.

  • ''Aethotaxis'' 드위트/Aethotaxisla(DeWitt), 1962
  • ''Cryothenia'' 다니엘스/Cryotheniala(Daniels), 1981
  • ''Dissostichus'' 스미트/Dissostichusla(Smitt), 1898
  • ''Gobionotothen'' 발루시킨/Gobionotothenla(Balushkin), 1976
  • ''Gvozdarus'' 발루시킨/Gvozdarusla(Balushkin), 1989
  • ''Lepidonotothen'' 발루시킨/Lepidonotothenla(Balushkin), 1976
  • ''Lindbergichthys'' 발루시킨/Lindbergichthysla(Balushkin), 1979
  • ''Notothenia'' 리처드슨/Nototheniala(Richardson), 1844
  • ''Nototheniops'' 발루시킨/Nototheniopsla(Balushkin), 1976
  • ''Pagothenia'' 니콜스/Pagotheniala(Nichols) & 라 몬테/Francesca Raimonde La Monte영어(La Monte), 1936
  • ''Paranotothenia'' 발루시킨/Paranototheniala(Balushkin), 1976
  • ''Patagonotothen'' 발루시킨/Patagonotothenla(Balushkin), 1976
  • ''Pleuragramma'' 발루시킨/Pleuragrammala(Balushkin), 1982
  • ''Trematomus''불렌저/Trematomusla(Boulenger), 1902


'''하르파기페르과(Harpagiferidae)'''는 1속 6종으로, 남극해와 그 주변 해역에 분포한다. 몸에는 비늘이 없고, 등지느러미는 2개이며, 제1등지느러미를 구성하는 가시 줄기는 1~7개로 부드럽다. 주새개골과 하새개골에 큰 가시를 가지며, 턱 수염이 없고, 하미골은 3개이다.

  • ''하르파기페르속(Harpagifer)'' 리처드슨/Harpagiferla(Richardson), 1844


'''수염남극양태과(Artedidraconidae)'''는 4속 25종으로, 남극해의 심해에 서식한다. 몸에 비늘이 없고, 제1 등지느러미는 7개 이하의 유연한 가시줄로 이루어져 있는 등 하르파기페르과와 유사한 특징을 가진다. 과거에는 하르파기페르과의 아과로 기술되었으나, 턱수염을 가지고 있고, 하미골은 4-5개라는 등의 형질로 인해 현재는 독립된 과로 인정받고 있다.[33]

  • ''Artedidraco'' 뢴베르크/Artedidracola(Lönnberg), 1905
  • ''Dolloidraco'' 룰/Dolloidracola(Roule), 1913
  • ''Histiodraco'' 리건/Histiodracola(Regan), 1914
  • ''Pogonophryne'' 리건/Pogonophrynela(Regan), 1914


'''남극양태과(Bathydraconidae)'''는 11속 16종으로 모두 남극해에 분포한다. 다른 과와는 달리, 입을 앞으로 내밀 수 없다. 등지느러미는 하나뿐이며, 모두 연조로 구성되어 있는 것이 가장 큰 특징이다.[33]

  • ''Acanthodraco'' 스코라/Acanthodracola(Skóra), 1995
  • ''Akarotaxis'' 드위트/Akarotaxisla & 우로/Jean-Claude Hureau프랑스어(Hureau), 1980
  • ''Bathydraco'' 귄터/Bathydracola(Günther), 1878
  • ''Cygnodraco'' 웨이트/Cygnodracola(Waite), 1916
  • ''Gerlachea'' 돌로/Gerlacheala(Dollo), 1900
  • ''Gymnodraco'' 불렌저/Gymnodracola(Boulenger), 1902
  • ''Parachaenichthys'' 불렌저/Parachaenichthysla(Boulenger), 1902
  • ''Prionodraco'' 리건/Prionodracola(Regan), 1914 (1종)
  • ''Psilodraco'' 노먼/Psilodracola(Norman). 1937
  • ''Racovitzia'' 돌로/Racovitziala(Dollo), 1900
  • ''Vomeridens'' 드위트/Vomeridensla & 우로, 1980


'''남극빙어과(Channichthyidae)'''는 11속 15종을 포함하며, 남극해와 주변 해역에 분포한다. 남극양태과(Bathydraconidae)와 마찬가지로 입을 앞으로 내밀 수 없다. 입의 앞부분은 길게 뻗어 세로로 찌그러져 주걱 모양을 하고 있다. 등지느러미는 2개이며, 제1 등지느러미는 가시줄만 있다. 배지느러미는 폭이 넓고 두드러지게 크다.

저수온에 대한 적응이 뛰어난 그룹으로, 거의 모든 종류에서 적혈구를 결여하고 있어 혈액은 무색 투명하다. 혈액에는 당단백질이 다량 함유되어 있으며, 어는점을 낮추는 부동액 역할을 한다. 근육 속의 미오글로빈도 없다. 산소 섭취는 통상보다 많은 혈액(혈관은 굵고, 심장도 비대해져 있다)과 피부 호흡에 의해 충당되며, 산소가 풍부한 극저온의 해수 이외에서는 생존할 수 없다고 생각된다.

  • ''Chaenocephalus'' 리처드슨/Chaenocephalusla(Richardson), 1844
  • ''Chaenodraco'' 리건/Chaenodracola(Regan), 1914
  • ''Champsocephalus'' 길/Champsocephalusla(Gill), 1861 (2종)
  • ''Channichthys'' 리처드슨/Channichthysla(Richardson), 1844
  • ''Chionobathyscus'' 안드리야셰프/Chionobathyscusla(Andriashev) & 네옐로프/Неёлов, Алексей Владимировичru(Neyelov), 1978
  • ''Chionodraco'' 뢴베르크/Chionodracola(Lönnberg), 1905
  • ''Cryodraco'' 돌로/Cryodracola(Dollo), 1900
  • ''Dacodraco'' 웨이트/Dacodracola(Waite), 1916
  • ''Neopagetopsis'' 니벨린/Neopagetopsisla(Nybelin), 1947
  • ''Pagetopsis'' 리건/Pagetopsisla(Regan), 1913
  • ''Pseudochaenichthys'' 노먼/Pseudochaenichthysla(Norman), 1937


다음은 니어(Near) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[35][36]

남극암치아목은 농어목 농어아목에 속하며, 다음과 같은 하위 분류를 포함한다.

5. 1. 하위 분류

남극암치아목에는 8과 44속 125종이 인정된다.[33] 과거에는 5과만으로 구성되었지만, 프세우다피리티스과, 엘레기놉스과, 아르테디드라코과의 3과가 새롭게 독립된 과로 분류되었다.[33] 본 아목 내에서의 각 과의 계통 순위는 널리 받아들여진 것으로 생각된다.[33]

이 분류는 Eastman과 Eakin (2000)을 따르며, 추가로 분류된 종에 대한 참고 자료를 포함한다. 대부분의 종은 남극 대륙 근처에 국한되어 있다.

  • 속 †''Mesetaichthys'' Bieńkowska-Wasiluk, Bonde, Møller & Gaździcki, 2013 (에오세 세이모어 섬)


'''보비크투스과(Bovichtidae)'''는 3속 11종으로, 오스트레일리아 남부나 뉴질랜드 등, 비교적 따뜻한 해역에 분포한다.[33] 구개골과 서골에 이빨을 가지며, 측선은 1개뿐이다.[33] 등지느러미는 2개이며, 제1등지느러미는 가시줄만으로 구성된다.

  • ''Bovichtus'' 발랑시엔(Valenciennes), 1832
  • ''Cottoperca'' 슈타인드아흐너(Steindachner), 1875
  • ''Halaphritis'' 라스트(Last), 발루시킨(Balushkin) & 허친스(Hutchins), 2002


'''프세우다프리티스과(Pseudaphritidae)'''는 1속 1종(''Pseudaphritis urvillii'')으로, 태즈메이니아섬을 포함한 오스트레일리아 남동부 연안 근처의 담수·기수역에서 생활한다.[33] 과거에는 보비크투스과에 속해 있었다.[33]

  • ''Pseudaphritis'' 카스텔노(Castelnau), 1872


'''엘레기놉스과(Eleginopidae)'''는 ''Eleginops maclovinus'' 1종만을 포함하며, 칠레와 아르헨티나의 외해에서 티에라델푸에고까지 분포한다.[33] 이전에는 남극암치과(Nototheniidae)에 포함되었다.

  • ''Eleginops'' 길(Gill), 1862


'''남극암치과(Nototheniidae)'''는 12속 50종으로 이루어진, 주로 남극해 연안과 그 주변 해역에 서식하는 가장 큰 그룹이다.[33] 대부분 해저 부근에서 사는 저서어이지만, 플랑크톤을 먹는 일부 종류는 중층을 유영하며 생활하며, 해빙 바로 아래의 영하의 바다에서 사는 것도 있다. 부레가 없는 대신, 체내에 다량의 지방을 축적하고, 골격 성분 중의 칼슘을 줄임으로써 유영 생활에 필요한 부력을 얻고 있다.[33] 몸은 비늘로 덮여 있고, 등지느러미는 2개이며, 제1 등지느러미는 3-11개의 가시줄로만 구성된다. 측선은 1-3개이다.

  • ''Aethotaxis''
  • ''Cryothenia'' 다니엘스(Daniels), 1981
  • ''Dissostichus'' 스미트(Smitt), 1898
  • ''Gobionotothen'' Balushkin, 1976
  • ''Gvozdarus'' Balushkin, 1989
  • ''Lepidonotothen'' Balushkin, 1976
  • ''Lindbergichthys'' Balushkin, 1979
  • ''Notothenia'' 리처드슨(Richardson), 1844
  • ''Nototheniops'' Balushkin, 1976
  • ''Pagothenia'' 니콜스(Nichols) & 라 몬테(La Monte), 1936
  • ''Paranotothenia'' Balushkin, 1976
  • ''Patagonotothen'' Balushkin, 1976
  • ''Pleuragramma'' Balushkin, 1982
  • ''Trematomus''불렌저(Boulenger), 1902


'''하르파기페르과(Harpagiferidae)'''는 1속 6종으로, 남극해와 그 주변 해역에 분포한다. 몸에는 비늘이 없고, 등지느러미는 2개이며, 제1등지느러미를 구성하는 가시 줄기는 1~7개로 부드럽다. 주새개골과 하새개골에 큰 가시를 가지며, 턱 수염이 없고, 하미골은 3개이다.

  • ''하르파기페르속(Harpagifer)'' 리처드슨(Richardson), 1844


'''수염남극양태과(Artedidraconidae)'''는 4속 25종으로, 남극해의 심해에 서식한다. 몸에 비늘이 없고, 제1 등지느러미는 7개 이하의 유연한 가시줄로 이루어져 있는 등 하르파기페르과와 유사한 특징을 가진다. 과거에는 하르파기페르과의 아과로 기술되었으나, 턱수염을 가지고 있고, 하미골은 4-5개라는 등의 형질로 인해 현재는 독립된 과로 인정받고 있다.[33]

  • ''Artedidraco'' 뢴베르크(Lönnberg), 1905
  • ''Dolloidraco'' 룰(Roule), 1913
  • ''Histiodraco'' 리건(Regan), 1914
  • ''Pogonophryne'' 리건(Regan), 1914


'''남극양태과(Bathydraconidae)'''는 11속 16종으로 모두 남극해에 분포한다. 다른 과와는 달리, 입을 앞으로 내밀 수 없다. 등지느러미는 하나뿐이며, 모두 연조로 구성되어 있는 것이 가장 큰 특징이다.[33]

  • ''Acanthodraco'' 스코라(Skóra), 1995
  • ''Akarotaxis'' DeWitt & 우로(Hureau), 1980
  • ''Bathydraco'' 귄터(Günther), 1878
  • ''Cygnodraco'' 웨이트(Waite), 1916
  • ''Gerlachea'' 돌로(Dollo), 1900
  • ''Gymnodraco'' 불렌저(Boulenger), 1902
  • ''Parachaenichthys'' 불렌저(Boulenger), 1902
  • ''Prionodraco'' 리건(Regan), 1914 (1종)
  • ''Psilodraco'' 노먼(Norman). 1937
  • ''Racovitzia'' 돌로(Dollo), 1900
  • ''Vomeridens'' DeWitt & Hureau, 1980


'''남극빙어과(Channichthyidae)'''는 11속 15종을 포함하며, 남극해와 주변 해역에 분포한다. 남극양태과(Bathydraconidae)와 마찬가지로 입을 앞으로 내밀 수 없다. 입의 앞부분은 길게 뻗어 세로로 찌그러져 주걱 모양을 하고 있다. 등지느러미는 2개이며, 제1 등지느러미는 가시줄만 있다. 배지느러미는 폭이 넓고 두드러지게 크다.

저수온에 대한 적응이 뛰어난 그룹으로, 거의 모든 종류에서 적혈구를 결여하고 있어 혈액은 무색 투명하다. 혈액에는 당단백질이 다량 함유되어 있으며, 어는점을 낮추는 부동액 역할을 한다. 근육 속의 미오글로빈도 없다. 산소 섭취는 통상보다 많은 혈액(혈관은 굵고, 심장도 비대해져 있다)과 피부 호흡에 의해 충당되며, 산소가 풍부한 극저온의 해수 이외에서는 생존할 수 없다고 생각된다.

  • ''Chaenocephalus'' 리처드슨(Richardson), 1844
  • ''Chaenodraco'' 리건(Regan), 1914
  • ''Champsocephalus'' 길(Gill), 1861 (2종)
  • ''Channichthys'' 리처드슨(Richardson), 1844
  • ''Chionobathyscus'' 안드리야셰프(Andriashev) & 네옐로프(Neyelov), 1978
  • ''Chionodraco'' 뢴베르크(Lönnberg), 1905
  • ''Cryodraco'' 돌로(Dollo), 1900
  • ''Dacodraco'' 웨이트(Waite), 1916
  • ''Neopagetopsis'' 니벨린(Nybelin), 1947
  • ''Pagetopsis'' 리건(Regan), 1913
  • ''Pseudochaenichthys'' 노먼(Norman), 1937

5. 2. 계통 분류

다음은 니어(Near) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[35][36]

남극암치아목은 농어목 농어아목에 속하며, 다음과 같은 하위 분류를 포함한다.

  • 부비고기과(Bovichtidae)
  • * 부비쿠스속(''Bovichtus'')
  • * ''Cottoperca''
  • * ''Halaphritis''
  • Pseudaphritidae
  • * ''Pseudaphritis''
  • Eleginopsidae
  • * ''Eleginops''
  • 남극빙어과(Nototheniidae)
  • * ''Aethotaxis''
  • * ''Cryothenia''
  • * ''Dissostichus''
  • * ''Gobionotothen''
  • * ''Gvozdarus''
  • * ''Lepidonotothen''
  • * ''Lindbergichthys''
  • * ''Notothenia''
  • * ''Nototheniops''
  • * ''Pagothenia''
  • * ''Paranotothenia''
  • * ''Patagonotothen''
  • * ''Pleuragramma''
  • * ''Trematomus''
  • Harpagiferidae
  • * ''Harpagifer''
  • Artedidraconidae
  • * ''Artedidraco''
  • * ''Dolloidraco''
  • * ''Histiodraco''
  • * ''Pogonophryne''
  • Bathydraconidae
  • * ''Acanthodraco''
  • * ''Akarotaxis''
  • * ''Bathydraco''
  • * ''Cygnodraco''
  • * ''Gerlachea''
  • * ''Gymnodraco''
  • * ''Parachaenichthys''
  • * ''Prionodraco''
  • * ''Psilodraco''
  • * ''Racovitzia''
  • * ''Vomeridens''
  • Channichthyidae
  • * ''Chaenocephalus''
  • * ''Chaenodraco''
  • * ''Champsocephalus''
  • * ''Channichthys''
  • * ''Chionobathyscus''
  • * ''Chionodraco''
  • * ''Cryodraco''
  • * ''Dacodraco''
  • * ''Neopagetopsis''
  • * ''Pagetopsis''
  • * ''Pseudochaenichthys''


대부분의 종은 남극 대륙 근처에 국한되어 서식한다.[33] 과거에는 5과만으로 구성되었지만, 프세우다피리티스과, 로바로과, 아르테디드라코과의 3과가 새롭게 독립된 과로 다루어지게 되었다.[33]

참조

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[2] 논문 Fishes of the Southern Ocean 1992
[3] 논문 Eocene relatives of cod icefishes (Perciformes: Notothenioidei) from Seymour Island, Antarctica http://yadda.icm.edu[...] 2013
[4] 논문 Evolution and adaptive radiation of Antarctic fishes http://uahost.uantwe[...] 1996
[5] 논문 Ancient climate change, antifreeze, and the evolutionary diversification of antarctic fishes. 2012
[6] 논문 Evolution of the Antarctic fish fauna with emphasis on the Recent notothenioids 1989
[7] 웹사이트 Surface Temperature - NOAA's Science On a Sphere https://sos.noaa.gov[...] 2018
[8] 뉴스 The Salinity, Temperature, and δ18O of the Glacial Deep Ocean https://www.science.[...] 2019-01-22
[9] 논문 Lipid compositional correlates of temperature-adaptive interspecific differences in membrane physical structure. 2000
[10] 논문 Metabolic cold adaptation in Antarctic fishes: Evidence from enzymatic activities of the brain 2002
[11] 논문 Evolution in chronic cold: varied loss of cellular response to heat in Antarctic notothenioid fish 2018
[12] 논문 Antarctic notothenioid fish: What are the future consequences of 'losses' and 'gains' acquired during long-term evolution at cold and stable temperatures? 2015
[13] 논문 Evolution of antifreeze glycoprotein gene from a trypsinogen gene in Antarctic notothenioid fish 1997
[14] 서적 Essential Fish Biology https://academic.oup[...] Oxford University Press 2017-12-21
[15] 논문 When bad things happen to good fish: the loss of hemoglobin and myoglobin expression in Antarctic icefishes http://jeb.biologist[...] 2006
[16] 웹사이트 Dissolved Oxygen http://omp.gso.uri.e[...] 2019-01-22
[17] 논문 Adrenergic and Adenosinergic Regulation of the Cardiovascular System in an Antarctic Icefish: Insight into Central and Peripheral Determinants of Cardiac Output http://eprints.white[...] 2019
[18] 논문 Antarctic fishes of the Scottish National Antarctic expedition https://www.biodiver[...]
[19] 논문 The Suborders of Perciform Fishes https://www.biodiver[...]
[20] 웹사이트 Order Perciformes: Suborder Notothenoididei: Families Bovichtidae, Pseaudaphritidae, Elegopinidae, Nototheniidae, Harpagiferidae, Artedidraconidae, Bathydraconidae, Channichthyidae and Percophidae https://etyfish.org/[...] Christopher Scharpf and Kenneth J. Lazara 2021-09-10
[21] 논문 An updated species list for notothenioid fish (Percifomes; Notothenioidei), with comments on Antarctic species https://people.ohio.[...] 2018-05-04
[22] 문서 Halaphritis platycephala
[23] 문서 Species of Channichthys
[24] 논문 Family-group names of Recent fishes https://www.research[...] 2021-09-09
[25] 간행물 2021-09-09
[26] 간행물 2021-09-09
[27] 간행물 2021-09-09
[28] 간행물 2021-09-09
[29] 간행물 2021-09-09
[30] 간행물 2021-09-09
[31] 간행물 2021-09-09
[32] 간행물 2021-09-09
[33] 서적 Fishes of the World Fourth Edition
[34] 서적 Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts
[35] 논문 Ancient climate change, antifreeze, and the evolutionary diversification of Antarctic fishes 2012-02-28
[36] 논문 Identification of the notothenioid sister lineage illuminates the biogeographic history of an Antarctic adaptive radiation 2015-06


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