대장균의 장기간 진화 실험

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1. 개요

대장균의 장기간 진화 실험은 진화생물학의 핵심 질문에 대한 실험적 증거를 제공하기 위해 진행된 연구이다. 이 실험은 대장균을 이용해 짧은 시간 안에 많은 세대를 관찰하고, 냉동 보존된 표본을 통해 진화 과정을 추적했다. 주요 목표는 진화 속도, 재현성, 형질과 유전자형 변화 사이의 관계를 조사하는 것이었다. 실험 결과, 대장균은 포도당 환경에 적응하며 세포 크기가 증가하고, 일부는 DNA 복구 능력이 감소하는 등 다양한 변화를 겪었다. 특히, 시트르산염을 이용하는 능력의 진화는 역사적 우발성이 진화에 미치는 영향을 보여주는 중요한 사례로 꼽힌다. 이 실험은 진화적 변화의 역학, 재현성, 유전자 수준과 형질 수준의 관계에 대한 이해를 높였으며, 진화 연구에 중요한 기여를 했다.

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대장균의 장기간 진화 실험
실험 정보
명칭	대장균 장기 진화 실험
영어 명칭	E. coli Long-Term Evolution Experiment (LTEE)
연구자	리처드 렌스키
시작일	1988년 2월 24일
종료일	진행 중
피실험체	대장균 (Escherichia coli)
모균주	Escherichia coli B 균주
배양 환경	제한된 글루코스 환경
세대 수	80,000세대 이상 (2024년)
주요 관찰	적응도 향상 세포 크기 변화 돌연변이 축적 구연산염 활용 능력 획득
연구 장소	미시간 주립 대학교
후원 기관	국립 과학 재단
관련 링크	공식 웹사이트 렌스키 연구팀 블로그

2. 실험적 접근

대장균 장기 진화 실험은 진화생물학의 핵심적인 질문, 즉 시간에 따른 진화 정도의 변화, 동일 환경에서 진화의 재현 가능성, 그리고 진화에서 표현형과 유전체의 관계에 대한 실험적 증거를 제공하기 위해 시작되었다.^[64]

이 실험은 대장균을 실험 유기체로 사용했는데, 그 이유는 대장균이 짧은 시간에 많은 개체와 자손을 번식하고, 실험 절차가 간단하며, 분자생물학에서 이미 오랫동안 활용되어 왔기 때문이다. 또한, 박테리아는 냉동 보존과 해동이 가능하여, 렌스키 박사는 이를 "냉동 화석 기록"이라고 묘사했다. 이는 실험에 문제가 발생했을 때 최근 개체로 다시 시작할 수 있게 해준다. 렌스키 박사는 접합 없이 무성 생식만을 하는 대장균을 이용하여, 돌연변이 이외의 다른 진화 요인을 배제하고 유전자 표지를 통해 공통조상으로부터 진화했음을 보여줄 수 있었다.

이 실험은 다음 세 가지 주요 목표를 가지고 시작되었다.^[10]

# 진화적 변화 속도를 포함한 진화 역학 조사.

# 진화의 재현성 조사.

# 형질 수준과 유전자형 수준 변화 간의 관계 이해.^[10]

실험이 진행되면서 진화 생물학의 새로운 질문들이 생겨나고, 기술 발전과 함께 실험 범위가 확대되었다.^[11]

실험에는 버나드 데이비스가 개발한 글루코스 제한 배지인 DM25가 사용되었다.^[13]^[43]^[14] 이 배지는 낮은 농도의 글루코스(25 mg/L)를 포함하는데, 이는 클론 간섭을 줄이고 집단의 진화를 분석하기 위해 선택되었다.^[10] DM25는 또한 다량의 시트르산을 포함하는데, 이는 원래 페니실린의 살상 효율을 개선하기 위해 포함되었지만, 현재는 대장균이 철분을 획득하는 데 도움이 되는 것으로 알려져 있다.^[43]^[15]

2. 1. 실험 방법

12개의 대장균 개체군은 미시간 주립 대학교에 있는 렌스키의 연구실에서 최소 증식배지에서 배양되고 있다. 매일 각 개체군의 1%가 신선한 증식배지의 플라스크로 이전된다. 500세대(75일)마다 대표 샘플이 저온보호물질인 글리세롤과 함께 냉동 보관된다. 이 표본 모음을 "냉동 화석 기록"이라고 한다. 정기적으로 개체군의 적응도 변화를 검사하고 보충 실험을 진행한다.^[65]

2. 2. 실험 균주

렌스키가 장기간 진화 실험에 사용하기로 선택한 ''대장균'' 균주는 시무어 레데르버그가 1966년 논문에서 설명한 "B 균주"에서 유래했다(나중에 유전체 분석 결과 "B"로 밝혀졌지만, 이 논문에서는 "Bc251"로 잘못 식별되었다). 이 균주는 브루스 레빈을 거쳐 1972년에 세균 생태학 실험에 사용되었다.^[2] 이 균주의 정의적 유전적 특징은 T6^r, Str^r, r⁻m⁻, Ara⁻ (아라비노스에서 성장할 수 없음)이었다.^[2] 렌스키는 원래의 시조 균주를 REL606으로 지정했다. 실험을 시작하기 전에 렌스키는 ''ara'' 오페론의 점 돌연변이로 아라비노스에서 성장을 회복한 Ara⁺ 변이체를 분리했고, 이를 REL607 균주로 지정했다. 장기간 진화 실험을 시작할 때 렌스키는 REL606의 Ara⁻ 콜로니 6개로 6개의 집단을 만들었다. 이 집단들은 Ara-1에서 Ara-6까지로 불린다. 렌스키는 또한 REL607의 Ara⁺ 콜로니 6개로 6개의 집단을 더 만들었다. 이들은 Ara+1에서 Ara+6까지의 집단으로 불린다. 마커 차이를 통해 테트라졸륨 아라비노스 배지에서 균주를 구별할 수 있으며, 여기서 Ara⁻ 콜로니는 빨간색으로 나타나고 Ara⁺ 콜로니는 흰색에서 분홍색으로 나타난다.

3. 주요 결과

이 장기 진화 실험은 진화생물학의 핵심적인 몇몇 문제, 즉 시간에 따른 진화의 정도 변화, 동일 환경에서 진화의 재현 가능성, 표현형과 유전체의 관계 등에 대한 실험적 증거를 제공하기 위해 시행되었다.^[64]

실험 초기에는 몇몇 공통된 진화적 변화가 나타났다. 각 개체군의 평균 적응도는 조상에 비해 빨라졌으나, 2만 세대부터는 둔화되었다. 모든 개체군의 부피는 증가했고, 최대 개체군 밀도는 낮아졌으며, 모두 포도당을 사용하는 환경에 적응하였다. 12개체 중 4개는 DNA 복구 능력이 감소하여 변이 비율이 빨라졌다. 각 개체군에서 수백만 개의 변이가 나타났지만, 약 10-20개의 우성 돌연변이가 고정되었고, 100개 이하의 돌연변이(중립 돌연변이 포함)가 각 개체군에서 정착했다.^[10]

대장균의 장기간 진화 실험 Ara-3 개체군에서는 33,127세대경 시트르산을 에너지원으로 이용하는 능력(Cit⁺)이 진화했다.^[63] 이는 살모넬라와 구분되는 대장균의 특징에서 벗어난 중요한 적응이었다.

3. 1. 적응도 변화

모든 집단은 초기 세대 동안 상대적 적합성이 빠르게 증가하는 패턴을 보였으며, 시간이 지남에 따라 이러한 증가는 둔화되었다. 20,000세대가 되자 집단은 조상 균주보다 약 70% 더 빠르게 성장했다.^[10] Wiser 등은 2013년에 발표한 연구에서 50,000세대 표본이 40,000세대 표본에 비해 지속적으로 개선되었음을 보였다. 이들은 적합성 증가가 이전의 쌍곡선 모델보다 거듭제곱 법칙 모델에 더 잘 부합한다는 것을 발견했다. 거듭제곱 법칙 모델은 상한선 없이 끊임없이 느려지는 증가를 설명하는 반면, 쌍곡선 모델은 엄격한 한계를 의미한다. 따라서 연구 결과는 점진적으로 낮은 이점의 돌연변이가 집단에서 고정되면서 증가가 무한정 계속될 것이라고 제안했다.^[20] 2015년 추가 연구에서는 60,000세대에 걸친 적합성 변화를 조사한 1100개 이상의 새로운 적합성 분석 결과를 보고했다. 데이터는 다시 제안된 거듭제곱 법칙 모델에 부합했으며, 실제로 이전 데이터의 모델 예측 범위 내에 있었다. 이러한 결과는 이전의 생각과는 달리, 적응과 적응적 분화가 심지어 일정한 환경에서도 잠재적으로 무한정 증가할 수 있음을 시사한다.^[21]^[22]^[23]

3. 2. 유전체 진화

12개 집단 중 6개 집단에서 DNA 복구 능력이 저하되어 해당 균주의 돌연변이율이 크게 증가한 것으로 보고되었다.^[47]^[24]^[25] 렌스키는 각 개체군에서 처음 2만 세대 동안 수억 개의 돌연변이가 생성되었지만, 이 기간 동안 각 개체군에서 10~20개의 유익한 돌연변이만 고정되었으며, 각 개체군에서 100개 미만의 전체 점 돌연변이(중립 돌연변이 포함)가 고정되었다고 추정했다.^[10] 2009년, 배릭 등은 Ara-1 개체군의 여러 시점에서 얻은 게놈 서열 분석 결과를 발표했는데, 돌연변이 축적은 적합성 향상률이 감소하는 것과는 달리 선형적이고 시계와 같았으며, 비록 축적의 상당 부분이 중립적이기보다는 유익하다는 여러 증거가 제시되었다.^[26]

3. 3. 세포 크기 변화

모든 12개 개체군에서 세포의 크기가 커지고 많은 환경에서 형태가 둥글게 변했다.^[76] 이 변화는 부분적으로 페니실린 결합 단백질을 위한 유전자의 발현이 변하는 변이의 결과인데, 이것은 변종 박테리아가 선조 박테리아보다 장기간 진화 실험에서 유리하도록 만들었다. 그러나 이 변이는 해당 환경에서 적응도를 높이나, 박테리아의 삼투압 충격에 대한 민감도를 높이고 안정적인 환경에서 장기간 살아남는 능력을 줄이므로, 이 적응의 표현형은 환경에 의존하게 된다.^[76]

3. 4. 생태적 특화

개체군들은 포도당 자원에 특화되도록 진화했으며, 사용하지 않는 대사 기능의 쇠퇴가 관찰되었다. 아라-2(Ara-2)로 지정된 집단에서는 18,000세대에서 작고 큰 콜로니를 형성하는 두 가지 변종(S와 L)이 확인되었다. 이들은 서로 다른 생태적 지위를 차지하며 안정적으로 공존했는데, L형은 포도당 성장에, S형은 포도당 고갈 후 정지기에 유리했다. 두 유형은 6,000세대 이전에 진화하여 공존해왔으며, 계통 발생 분석 결과 초기 종분화를 겪고 있을 수 있음이 드러났다.^[30]^[31] 그러나 대사 손실은 상반성 다면발현보다는 중립적 돌연변이 축적 때문일 수 있다는 연구 결과도 제시되었다.

3. 5. 균형 다형성과 생태계 진화

Ara-2 개체군에서 두 가지 뚜렷한 변종(S, L)이 공존하며, 이는 초기 종분화의 가능성을 시사한다.

3. 6. ''드 노보'' 유전자 생성

대장균 장기간 진화 실험(LTEE) 집단에서 추출한 대장균 클론에서 새로운 유전자 생성의 가능한 사례가 여러 건 발견되었다.

3. 7. 구연산 이용 능력 진화 (Ara-3 개체군)

대장균의 장기간 진화 실험 Ara-3 개체군에서 33,127세대경 시트르산을 에너지원으로 이용하는 능력(Cit⁺)이 진화했다.^[63] 이는 살모넬라와 구분되는 대장균의 특징에서 벗어난 중요한 적응이었다. 실험자들은 냉동된 과거 샘플을 분석하여 Cit⁺ 변이가 31,000에서 31,500 세대 사이에서 발생했음을 확인했다.^[63]

이러한 Cit⁺ 형질의 진화는 스티븐 제이 굴드가 언급한 "역사적 우발성"의 중요성을 보여주는 사례로, 진화 과정에서 이전의 돌연변이가 이후의 진화에 큰 영향을 줄 수 있음을 시사한다.^[63]

3. 7. 1. 배경

대장균은 일반적으로 산소가 있는 환경에서는 시트르산을 이용하지 못한다. 이는 살모넬라와 대장균을 구별하는 중요한 특성이 된다.^[36] 그러나 대장균은 구연산 회로를 가지고 있어, 포도당 등 다른 물질을 통해 유산소 호흡을 할 때 시트르산을 중간 물질로 사용한다.^[17]^[36]^[37]^[38]

대부분의 대장균은 포도당과 같은 기질이 환원력을 제공할 수 있다면 발효를 통해 혐기적으로 구연산에서 자랄 수 있다.^[17]^[36]^[37]^[38] 이러한 혐기성 소화는 1998년에 처음 확인된 막 횡단 구연산-숙신산 안티포터 유전자, ''citT''의 발현으로 가능하다. 이 유전자는 산소가 없을 때만 켜지는 ''cit'' 오페론에서 발견되는 구연산 발효에 관여하는 다른 유전자와 공동 조절된다.^[36]^[39]

1982년, Hall은 대장균에서 구연산을 활용할 수 있는 Cit⁺ 돌연변이를 보고했다. 이 돌연변이는 구연산이 포함된 배지에서 장기간 배양하는 과정에서 발견되었다. Hall은 유전적 분석을 통해 복잡한 돌연변이가 일어났음을 확인했지만, 정확한 변화나 관련 유전자를 밝혀내지는 못했다.^[41]

3. 7. 2. Cit⁺ 형질의 진화

33,127세대경 Ara-3 개체군에서 시트르산 이용 능력(Cit⁺)이 진화했다.^[17] 이는 배양 배지에 다량의 구연산이 존재했기 때문에 가능한 일이었으며, Cit⁺ 개체군은 이전보다 몇 배나 더 크게 성장할 수 있었다. 냉동 표본 분석 결과, Cit⁺ 변이는 31,000~31,500세대 사이에 발생했다는 사실이 밝혀졌다.^[17]

Cit⁺ 형질은 ''citT'' 유전자의 중복 돌연변이에 의해 나타났다. ''citT'' 유전자는 시트르산-석신산 항운반체를 암호화하는데, 이 유전자의 사본이 호기성 조건에서 발현을 지원하는 프로모터의 제어 하에 놓이면서 새로운 조절 모듈을 생성했다. 이 돌연변이로 인해 산소가 존재할 때 CitT 운반체가 발현되어 시트르산에서 성장이 가능해졌다.^[46]

초기 Cit⁺ 표현형은 매우 약했지만, ''rnk-citT'' 모듈의 사본 수가 증가하면서 형질이 강화되었다. 이후 추가 돌연변이가 축적되어 시트르산에서의 성장이 더욱 개선되었다.

Cit⁺ 형질의 진화는 세 단계로 설명할 수 있다.

# '''잠재화''': Cit⁺로의 돌연변이율을 증가시키는 돌연변이 축적.

# '''실현''': 약한 형태로나마 형질 자체가 나타남.

# '''세련''': 형질이 선택적 이점을 제공하는 경우, 돌연변이가 축적되어 형질이 개선됨.^[47]^[43]

Cit⁺ 진화에는 최소 두 개의 추가 돌연변이가 필요한데, 이는 이전의 "잠재성" 돌연변이에 의존적이었다.^[17] 이러한 결과는 스티븐 제이 굴드가 주장한 "역사적 우연성이 진화 과정에 심오하고 지속적인 영향을 미칠 수 있다"는 점을 보여준다.^[17]

3. 7. 3. Cit⁺ 형질의 유전적 기반

Cit⁺ 형질은 시트르산염을 혐기성 조건에서 수송하는 단백질을 암호화하는 ''citT'' 유전자를 포함하는 DNA 부분의 중복 돌연변이로 인해 발생했다. 이 중복은 ''citT'' 유전자를 ''rnk'' 유전자의 프로모터 제어 하에 두어, 산소가 있는 환경에서도 발현될 수 있도록 만들었다.^[47] 초기 Cit⁺ 표현형은 약했지만, ''rnk-citT'' 모듈의 복제 수가 증가하고 추가적인 돌연변이가 발생하면서 강화되었다.^[47]

2012년, 렌스키 연구팀은 Cit⁺ 형질의 유전적 기반과 진화 과정을 밝힌 유전체 분석 결과를 발표했다. 연구팀은 Ara-3 집단의 여러 시점에서 분리된 29개 클론의 전체 유전체를 시퀀싱하여 집단의 계통 발생 역사를 재구성했다. 그 결과, Cit⁺ 변이체는 20,000세대까지 세 개의 분지군 중 하나인 Clade 3에서 진화했으며, Cit⁺ 진화에는 최소 두 개의 잠재화 돌연변이가 관여했다.^[47]

모든 Cit⁺ 클론에서 DNA의 2933개 염기쌍 세그먼트가 중복 또는 증폭되었다. 중복된 세그먼트에는 ''citT'' 유전자가 포함되어 있었고, 이 중복은 직렬로 발생하여 머리 대 꼬리 방향의 사본을 생성했다. 이로 인해 ''citT'' 유전자가 ''rnk'' 유전자의 프로모터 제어 하에 놓이게 되어 산소가 있을 때 시트르산 운반체의 발현이 가능해졌다. 이 새로운 ''rnk-citT'' 모듈은 ''citT''에 대한 새로운 조절 패턴을 만들어 시트르산에서 호기성 성장을 가능하게 했다.^[47]

''rnk-citT'' 모듈을 잠재화된 Cit⁻ 클론의 유전체에 이동시키는 것만으로도 Cit⁺ 표현형을 생성하기에 충분했다. 그러나 초기 Cit⁺ 표현형은 매우 약하여 약 1%의 적합성 이점만을 제공했다. Cit⁺ 형질을 강화하기 위해서는 ''rnk-citT'' 모듈의 사본 수를 늘려야 했다. Cit⁺ 박테리아가 집단에서 우세하게 된 후, 시트르산에서의 성장을 개선하는 추가적인 돌연변이가 축적되었다.

연구자들은 Cit⁺ 형질의 진화가 (1) Cit⁺로의 돌연변이율을 증가시키는 돌연변이 축적, (2) 약한 형태의 형질 발현, (3) 이후 돌연변이에 의한 형질 개선의 세 단계로 발생했다고 결론지었다. 블런트(Blount) 등은 이러한 패턴이 새로운 형질 진화의 일반적인 방식일 수 있다고 보았으며, 진화적 혁신의 세 단계 모델을 제안했다.^[47]^[43]

# '''잠재화''': 형질 진화를 가능하게 하는 유전적 배경이 진화한다.

# '''실현''': 형질이 나타나는 돌연변이가 발생한다.

# '''세련''': 형질이 개선되어 효과적이 된다.

이 모델은 진화 생물학에서 받아들여졌으며, 2015년 고생물학자 더글러스 에르윈은 네 단계 모델로 수정할 것을 제안했다.^[48]

3. 7. 4. 진화적 혁신의 3단계 모델

Cit⁺ 형질의 진화는 다음 세 단계로 요약된다.

1. '''잠재화''': Cit⁺ 형질 발현을 가능하게 하는 유전적 배경이 돌연변이에 의해 축적된다.

2. '''실현''': Cit⁺ 형질을 발현시키는 돌연변이가 나타나지만, 그 효과는 미약하다.

3. '''세련''': Cit⁺ 형질을 강화하는 추가적인 돌연변이가 축적되어 형질이 효과적으로 발현된다. 이 단계는 형질이 계속 유리하게 작용하는 한 계속될 수 있다.^[47]^[43]

이러한 3단계 모델은 진화 생물학에서 널리 받아들여지고 있다. 고생물학자 더글러스 에르윈은 환경 조건의 중요성을 강조하여 4단계 모델(잠재화, 생성(실현), 적응적 세련, 활용(생태적 확립에 중요해짐))을 제안하기도 했다.^[48]

3. 7. 5. 잠재화 연구

퀀트와 동료들은 Cit⁺ 진화를 실제로 강화하는 돌연변이를 확인하는 연구 결과를 발표했다.^[50] 이 돌연변이는 시트르산 회로로 탄소 흐름에 관여하는 효소인 시트르산 합성효소를 암호화하는 ''gltA'' 유전자에서 발생했다. 이는 시트르산 합성효소 활성을 증가시키는 효과를 가져왔고, 연구팀은 이것이 아세트산에서 향상된 성장을 가능하게 한다는 것을 보여주었다. 또한, ''gltA'' 돌연변이가 있으면 Cit⁺ 형질을 유발하는 ''rnk-citT'' 모듈이 중립적 또는 약간의 이점을 제공하는 적합성 효과를 갖는 반면, 그렇지 않으면 그 모듈은 매우 해로웠다. 따라서 ''gltA'' 돌연변이는 초기 약한 Cit⁺ 변종이 나중에 개선 돌연변이가 발생할 때까지 집단에서 지속될 수 있도록 해준 것으로 보인다. 강한 Cit⁺⁺ 표현형이 진화한 후, 증가된 시트르산 합성효소 활성은 해로워졌다. 연구자들은 나중에 ''gltA''에서 발생한 돌연변이가 첫 번째 돌연변이에 반하여 시트르산 합성효소 활성을 감소시키고 시트르산에서 성장을 더욱 개선한다는 것을 발견했다. 결론적으로, ''gltA''의 일련의 돌연변이가 처음에는 강화를 일으키고, 그 다음에는 시트르산에서의 성장을 개선했다. 또한 Cit⁺가 발생한 계통이 아세트산에서 성장하는 Ara-3에서 생태적 지위를 차지했을 수 있으며, Ara-3에서 Cit⁺의 진화를 이끈 강화 돌연변이가 원래 아세트산 사용에 적응했을 것이라고 추측했다.

3. 7. 6. Cit⁺ 이후 생태와 지속적인 다양성

Cit⁺ 세포가 우위를 점한 후에도 시트르산(Cit)을 이용해 자랄 수 없는 소수의 Cit⁻ 세포 집단은 다른 분지군에 속해 집단 내에 생존했다. 초기의 연구 결과에 따르면 이러한 다양성은 Cit⁻ 세포가 배지 내 포도당에서 더 잘 성장할 수 있다는 점에 부분적으로 기인했다.^[17] 이후 Turner 등은 Cit⁻ 세포가 Cit⁺ 다수 집단을 먹고 살 수 있는 능력을 진화시킨 것이 공존의 또 다른 요인임을 발견했다. Cit⁺ 세포는 시트르산으로 성장하는 동안 숙신산, 말산, 푸마르산을 방출하는데, 이는 CitT 수송체가 시트르산을 세포 안으로 펌프질하는 동안 이러한 물질을 세포 밖으로 펌프질하기 때문이다. Cit⁻ 세포는 조상에서 침묵했던 적절한 수송체 단백질의 발현을 복원하는 돌연변이로 인해 이러한 물질을 이용하여 성장하는 능력을 빠르게 진화시켰다.^[51]

Cit⁻ 소집단은 결국 43,500세대에서 44,000세대 사이에 집단에서 멸종했다. 이 멸종은 Cit⁺ 다수 집단이 Cit⁻ 소수 집단이 차지하는 틈새를 침입할 수 있도록 진화했기 때문이 아닌 것으로 나타났다. 실제로 Cit⁻ 클론은 멸종 사건 이후 Cit⁺ 집단에 침입할 수 있었다. 멸종 500세대 전에 냉동 보존된 표본에서 Ara-3 집단의 20개 복제를 다시 시작하는 실험에서, Turner 등은 Cit⁻ 소집단이 500세대의 진화 후 어떤 복제본에서도 멸종하지 않았다는 것을 발견했다. 이 복제본 중 하나는 2,500세대 동안 계속되었고, 그동안 Cit⁻는 계속 공존했다. 연구자들은 Cit⁻의 멸종이 자연 집단에 영향을 미칠 수 있는 것과 유사한 알려지지 않은 "드문 환경적 교란" 때문이었다고 결론지었다.^[52] 마지막 복제본은 주요 LTEE 실험에 통합되어 13번째 집단인 Ara-7이 되었다.^[53]

3. 7. 7. 연구 결과에 대한 다양한 해석

배리 홀은 1982년에 호기성 시트르산 이용 ''대장균'' 돌연변이 균주를 분리했다.^[54] 일부 연구자들은 홀의 연구 결과와 렌스키의 연구 결과를 대조하며, Cit+ 돌연변이 발생 속도와 조건에 대한 논쟁이 있었다.^[55] 더스틴 반 호프베겐 등은 단 12~100세대 만에 46개의 독립적인 시트르산 이용 ''대장균'' 돌연변이체를 분리했는데,^[55] 이들은 렌스키 팀의 실험에서 확인된 것과 같은 종류의 돌연변이를 발견했으며, 렌스키 연구에서 시트르산 이용 돌연변이체의 희소성은 독특한 진화적 종분화 사건이라기보다는 사용된 실험 조건의 결과일 가능성이 높다고 결론 내렸다.^[55]

존 로스와 소피 메이즈니에-파틴은 두 연구 모두 잠재화, 현실화, 개선의 동일한 단계를 거쳤다고 주장한다.^[56] 그들은 렌스키 팀의 실험 조건이 초기 적응 돌연변이 축적 가능성을 낮췄다고 제안한다.^[56] 반면 반 호프베겐 팀은 연속적인 선택 기간을 허용하여 시트르산 이용 ''대장균''의 빠른 발달을 이끌었다.

렌스키는 반 호프베겐 등의 해석에 문제를 제기하며,^[57] LTEE는 종분화 과정을 다루도록 설계되었다고 주장한다.^[58] 그는 또한 LTEE에서 Cit⁺의 진화는 이전에 축적된 돌연변이에 달려 있었다고 주장했다.^[58]

4. 결론 및 의의

이 장기 진화 실험은 진화생물학의 핵심적인 몇 가지 문제, 즉 시간에 따른 진화 정도의 변화, 동일 환경에서 진화의 재현 가능성, 진화에서 표현형과 유전체의 관계에 대한 실험적 증거를 제공하기 위해 시행되었다.^[64]

대장균을 실험 유기체로 사용한 이유는 상대적으로 짧은 시간에 많은 개체와 자손을 번식하고, 실험 절차가 간단하기 때문이다(분자생물학에서 대장균의 이용은 수십 년 동안 정리됨). 또한, 박테리아는 언제든지 냉동 보존했다가 다시 살릴 수 있으며, 사료가 오염되었거나 실험에 방해가 되는 경우 최근 개체로 다시 시작할 수 있기 때문에 렌스키 박사는 이를 "냉동 화석 기록"으로 묘사했다. 렌스키 박사는 접합 없이 무성 생식만을 하는 대장균을 이용했는데, 이는 연구를 돌연변이 이외의 진화에 영향을 주는 다른 요소로부터 분리시킴으로써 유전자 표지를 이용하여 공통조상으로부터 진화해왔음을 보여줄 수 있기 때문이다.

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