MTT 어세이
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1. 개요
MTT 어세이는 MTT(3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-2,5-디페닐테트라졸륨 브로마이드) 염료를 사용하여 세포 생존율을 측정하는 방법이다. 살아있는 세포 내 미토콘드리아 탈수소효소에 의해 MTT가 보라색 불용성 포르마잔으로 환원되는 원리를 이용한다. 이 반응은 세포의 대사 활성에 따라 달라지며, 흡광도를 측정하여 세포 생존율을 정량화한다. MTT의 단점을 보완하기 위해 XTT, MTS, WST와 같은 수용성 테트라졸륨 염이 개발되었다. 하지만 MTT 분석은 세포의 대사 상태에 따라 영향을 받을 수 있으며, 다른 세포 계측법과 결과가 다를 수 있다는 점에 유의해야 한다.
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| MTT 어세이 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 이름 | MTT 어세이 |
| 유형 | 색깔 측정 분석법 |
| 목적 | 세포 효소 활성 측정 (테트라졸륨 염료 환원) |
| 관련 항목 | 세포 생존력 세포 독성 약물 스크리닝 세포 배양 |
| 원리 | |
| 기본 원리 | 살아있는 세포 내의 미토콘드리아 탈수소 효소에 의해 MTT (3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-2,5-디페닐테트라졸륨 브로마이드)가 불용성 포르마잔 생성물로 환원되는 것을 이용 |
| 측정 | 생성된 포르마잔을 용해하여 분광 광도계로 정량화 |
| 적용 | |
| 주요 응용 분야 | 세포 생존력 분석 세포 독성 연구 약물 스크리닝 세포 증식 측정 |
| 기타 응용 분야 | 항암제 스크리닝 세포 성장 인자 효과 측정 세포 사멸 연구 약물 감수성 시험 |
| 장단점 | |
| 장점 | 비교적 간단하고 빠름 대량 스크리닝에 적합 다양한 세포 유형에 적용 가능 |
| 단점 | 세포 종류에 따라 결과가 달라질 수 있음 미토콘드리아 활성에 의존적이므로, 미토콘드리아 기능 이상 세포에는 적용하기 어려움 포르마잔 결정의 불균일한 용해로 인한 오차 발생 가능성 특정 화합물에 의한 간섭 발생 가능성 |
| 세부 사항 | |
| 사용 시약 | MTT (3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-2,5-디페닐테트라졸륨 브로마이드) 용매 (예: DMSO, 이소프로판올) |
| 측정 파장 | 일반적으로 540-600 nm |
| 주의 사항 | |
| 간섭 물질 | 특정 배지 성분이나 페놀 레드와 같은 pH 지시약은 MTT 환원을 방해할 수 있음 |
| 세포 밀도 | 최적의 결과를 얻기 위해 세포 밀도를 적절하게 조절해야 함 |
| 포르마잔 결정 | 포르마잔 결정이 완전히 용해되도록 충분히 인큐베이션해야 함 |
| 참고 문헌 | |
2. 테트라졸륨 염료
MTT 어세이 및 관련 분석법에서는 여러 종류의 테트라졸륨 염료가 사용된다. 이 염료들은 살아있는 세포의 대사 활동에 의해 환원되어 색깔을 띤 포르마잔 화합물을 생성하는 공통적인 특징을 가진다.
대표적인 테트라졸륨 염료로는 '''MTT'''가 있다. 이는 노란색을 띠며, 살아있는 세포 내에서 보라색의 불용성 포르마잔으로 환원된다.[22][16] 이후 포르마잔을 녹이는 가용화 단계를 거쳐 흡광도를 측정한다.
MTT의 단점을 보완하기 위해 여러 수용성 테트라졸륨 염이 개발되었다. '''XTT'''(2,3-bis-(2-methoxy-4-nitro-5-sulfophenyl)-2H-tetrazolium-5-carboxanilide)는 MTT보다 감도가 높고, 생성되는 포르마잔이 수용성이어서 가용화 단계가 필요 없다.[23][17][9] 이러한 수용성 테트라졸륨 염들은 분자 구조에 전하를 띤 작용기나 하이드록시기, 설포기 등을 도입하여 만들어졌다.
'''MTS'''(3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-5-(3-카르복시메톡시페닐)-2-(4-설포페닐)-2H-테트라졸륨) 역시 수용성 염료로, 전자 전달체인 페나진 메토설페이트(PMS) 존재 하에 환원되어 인산완충식염수(PBS)에서 약 490 nm의 흡광도를 나타내는 포르마잔을 생성한다.[24][18] MTS 분석은 시약을 바로 첨가하는 '원스텝(one-step)' 방식으로 편리하지만, 색도 간섭에 취약할 수 있다.[24][10]
'''WST'''(Water Soluble Tetrazolium salts|수용성 테트라졸륨 염eng) 계열 염료들은 다양한 흡수 스펙트럼을 가진 수용성 포르마잔을 생성한다.[25][11] 특히 WST-1과 WST-8 등은 세포 외부에서 환원되며, MTT에 비해 직접 측정이 가능하고 감도가 높으며 세포 독성이 낮다는 장점이 있다.[25][11]
테트라졸륨 염의 환원은 세포 내 환원효소 활성에 의존하므로, 주로 살아있는 세포의 대사 활성을 측정하는 데 사용된다. 따라서 이 방법들은 단순히 세포 수를 세는 방법과는 다른 정보를 제공하며, 분석 조건에 따라 세포의 대사 상태가 영향을 받을 수 있으므로 결과 해석에 주의가 필요하다.
2. 1. MTT (3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-2,5-디페닐테트라졸륨 브로마이드)
'''MTT'''(3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-2,5-디페닐테트라졸륨 브로마이드)는 노란색 테트라졸 염이다.[16][22]
생성된 불용성 보라색 포르마잔을 용해시키기 위해 용매를 첨가하는데, 일반적으로 DMSO, 산성화된 에탄올 용액, 또는 희석된 염산에 녹인 라우릴 황산 나트륨(SDS) 용액 등이 사용된다.[8][16] 이렇게 얻어진 유색 용액의 흡광도는 분광광도계를 사용하여 특정 파장(일반적으로 500~600 nm 사이)에서 측정하여 정량화할 수 있다.[8][16] 빛 흡수 정도는 세포 내외에 축적된 포르마잔 농도에 비례하며, 사용하는 용매에 따라 흡수 극대 파장이 달라질 수 있다.[8][16]
주의할 점은, MTT 분석 결과는 세포의 대사 활성을 반영하므로, 단순히 살아있는 세포 수를 세는 다른 세포 생존율 측정법(예: 트리판 블루 염색이나 자동 세포 계수기)과 결과가 다를 수 있다는 점이다. 분석 조건이나 처리 물질이 세포의 대사 상태에 영향을 줄 수 있으므로, 살아있는 세포 수가 동일하더라도 MTT 분석 결과는 달라질 수 있다.
2. 2. XTT (2,3-bis-(2-methoxy-4-nitro-5-sulfophenyl)-2H-tetrazolium-5-carboxanilide)
XTT(2,3-bis-(2-methoxy-4-nitro-5-sulfophenyl)-2H-tetrazolium-5-carboxanilide)는 MTT의 대체 시약으로 제안되었으며, MTT보다 높은 검출 감도와 더 넓은 동적 범위(다이내믹 레인지)를 제공한다. XTT로부터 생성되는 포르마잔 염료(색소)는 수용성이기 때문에, MTT 분석 과정에서 필요한 최종 가용화 단계를 거치지 않아도 된다는 장점이 있다.[17][9][23]2. 3. MTS (3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-5-(3-카르복시메톡시페닐)-2-(4-설포페닐)-2H-테트라졸륨)
'''MTS'''(3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-5-(3-카르복시메톡시페닐)-2-(4-설포페닐)-2H-테트라졸륨)는 수용성 테트라졸륨 염의 한 종류이다. 이는 전자 전달체인 페나진 메토설페이트(PMS)가 존재할 때 포르마잔 생성물을 만든다.[24][10][18] 이 포르마잔은 인산완충식염수(PBS) 용액에서 약 490 nm에서 최대 흡광도를 나타낸다.[24][18]MTS 분석은 종종 '원스텝(one-step)' MTT 분석이라고 불린다. 이는 기존 MTT 분석에서 필요했던 중간 단계 없이 시약을 세포 배양액에 직접 첨가할 수 있어 편리하기 때문이다.[24][10] 하지만 이러한 편리함은 단점이 되기도 한다. MTT 분석의 중간 단계에서는 소량의 유색 화합물이 제거되지만, 원스텝 방식인 MTS 분석에서는 이러한 화합물이 그대로 남아 색상 측정에 간섭을 일으킬 수 있다.[24][10] 따라서 MTS 분석법을 사용할 때는 결과의 정확성을 확보하기 위한 주의가 필요하며, 현미경을 이용한 정성적 관찰로 결과를 보충하는 것이 권장된다.[24][10]
2. 4. WST (수용성 테트라졸륨 염)
'''WST'''(Water Soluble Tetrazolium salts|수용성 테트라졸륨 염영어)는 MTT 어세이의 대안으로 개발된 수용성 테트라졸륨 염료들을 통칭하는 말이다.[25][11] 이 염료들은 환원될 때 다양한 흡수 스펙트럼을 가지는 수용성 포르마잔을 생성한다.[25][11]대표적인 WST로는 WST-1과 특히 WST-8(2-(2-메톡시-4-니트로페닐)-3-(4-니트로페닐)-5-(2,4-디술포페닐)-2H-테트라졸륨) 등이 있다.[25][11] WST는 페나진 메토설페이트(PMS)와 같은 전자 전달체와 결합하여 세포 외부에서 환원되는 특징을 가진다. 이 과정을 통해 물에 녹는 수용성 포르마잔이 만들어진다.[25][11]
WST 분석법은 MTT 분석법에 비해 다음과 같은 장점을 가진다.[25][11]
# '''직접 측정 가능''': MTT 분석 시 필요한 포르마잔 가용화 단계 없이 직접 흡광도를 측정할 수 있다.
# '''높은 감도''': MTT보다 더 효과적인 신호, 즉 더 높은 감도를 제공한다.
# '''낮은 세포 독성''': 세포 투과성을 가지며 물에 녹지 않는 불용성 포르마잔을 세포 내에 축적시키는 MTT와 달리, WST는 세포 독성이 상대적으로 낮다.
3. 측정 원리 및 방법
MTT 분석은 살아있는 세포의 미토콘드리아 효소 등에 의해 노란색 테트라졸륨 염인 '''MTT'''(3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-2,5-디페닐테트라졸륨 브로마이드)가 비수용성 보라색 포르마잔으로 환원되는 원리를 이용한다.[16] 생성된 포르마잔을 다이메틸 설폭사이드(DMSO) 등의 용매로 녹인 후, 특정 파장(보통 500~600 nm)에서 흡광도를 측정하여 세포 활성을 평가한다.
MTT 외에도 다양한 테트라졸륨 염 시약이 개발되어 사용되고 있다.
- '''XTT''' (2,3-비스-(2-메톡시-4-나이트로-5-설포페닐)-2H-테트라졸륨-5-카복스아닐라이드)는 MTT보다 감도와 동적 범위가 우수하며, 생성되는 포르마잔이 수용성이므로 별도의 가용화 단계가 필요 없다.[17]
- '''MTS''' (3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-5-(3-카복시메톡시페닐)-2-(4-설포페닐)-2H-테트라졸륨)는 전자 전달체인 페나진 메토설페이트(PMS) 존재 하에 환원되어 수용성 포르마잔을 생성하며, 이는 인산 완충 식염수(PBS) 용액에서 490-500 nm의 흡광도를 보인다.[18]
- '''WST''' (Water Soluble Tetrazolium salts) 계열 시약들은 다양한 흡광 스펙트럼을 가진 수용성 포르마잔을 생성한다. WST-1과 WST-8 (2-(2-메톡시-4-나이트로페닐)-3-(4-나이트로페닐)-5-(2,4-디설포페닐)-2H-테트라졸륨)은 PMS와 함께 사용되며, 세포 내에서 환원된 PMS가 세포 밖으로 나와 배지 중의 WST를 환원시킨다. WST 분석은 가용화 단계가 없고 MTT보다 감도가 높으며 세포 독성이 낮다는 장점이 있다.
이러한 테트라졸륨 염 시약들은 페닐기에 양전하나 음전하, 하이드록실기, 설포기 등을 도입하여 수용성을 개선하는 방향으로 개발되고 있다.
3. 1. 측정 원리
테트라졸륨 염료의 환원은 일반적으로 세포의 세포질 구획 내 NAD(P)H 의존성 산화환원효소에 의해 일어나는 것으로 여겨진다.[20][3][12] 따라서 MTT 및 다른 테트라졸륨 염료의 환원 정도는 NAD(P)H 플럭스를 반영하는 세포의 대사 활성에 따라 달라진다.빠르게 분열하는 세포와 같이 대사 활성이 높은 세포는 높은 MTT 환원율을 보인다. 반면, 흉선 세포나 비장 세포처럼 대사 활성이 낮은 세포는 MTT를 거의 환원시키지 않는다. 분석 조건은 세포 생존에 영향을 미치지 않으면서 대사 활동을 유지할 수 있어야 하지만, 조건 자체가 테트라졸륨 염료 환원 정도를 변화시킬 수 있다는 점에 유의해야 한다.[13]
또한, 효소 촉매 작용 없이 지질 세포 구획에서 자발적인 MTT 환원이 일어날 수 있다는 증거도 제시되었다.[21] 이러한 대안적 설명에도 불구하고, MTT 분석은 기본적으로 세포의 환원 능력(세포 에너지를 생성하기 위한 환원 화합물의 가용성)을 평가하는 지표로 사용된다.[19][2]
3. 2. 측정 방법
MTT 분석은 '''MTT'''(3-(4,5-디메틸티아졸-2-일)-2,5-디페닐테트라졸륨 브로마이드, 노란색 테트라졸)라는 염료를 이용한다. 이 염료는 살아있는 세포 내 미토콘드리아의 탈수소효소 등에 의해 환원되어 물에 녹지 않는 보라색 포르마잔 결정을 생성한다.[16]
생성된 불용성 포르마잔을 측정하기 위해, 가용화 용액을 첨가하여 이를 녹여 색깔을 띤 용액으로 만든다. 가용화 용액으로는 보통 다이메틸 설폭사이드(DMSO), 산성에탄올 용액, 또는 묽은 염산에 소듐 도데실 설페이트(SDS)를 녹인 용액 등이 사용된다.[16]
이렇게 얻어진 색깔 용액의 흡광도는 분광 광도계를 사용하여 특정 파장(보통 500~600 nm 사이)에서 측정하여 정량화한다. 빛의 흡수 정도는 용액 내 포르마잔의 농도에 따라 달라지는데, 포르마잔 농도가 높을수록 용액의 보라색이 진해지고 흡광도 값도 높아진다. 흡수 극대 파장은 사용하는 가용화 용매에 따라 달라질 수 있다.
테트라졸륨 염의 환원 반응은 효소가 활성을 잃지 않은 살아있는 세포에서 일어나므로, 이 분석법은 살아있는 세포의 수를 측정하거나 세포 생존율 및 증식 정도를 평가하는 데 자주 사용된다. 그러나 MTT 분석 결과는 분석 조건에서 세포의 대사 상태가 영향을 받을 수 있기 때문에, 다른 세포 계수 방법(예: CASY 전기 펄스 계수기)과 결과가 다를 수 있다는 점에 주의해야 한다. 즉, 살아있는 세포 수가 같더라도 실험 조건에 따라 MTT 분석 결과는 달라질 수 있다.
3. 3. 해석
테트라졸륨 염료의 환원은 일반적으로 세포의 세포질 구획 내에 존재하는 NAD(P)H 의존성 산화환원효소에 의해 이루어지는 것으로 여겨진다.[20][3][12] 따라서 MTT 및 다른 테트라졸륨 염료의 환원은 세포의 대사 활성, 즉 NAD(P)H 플럭스에 따라 달라진다. 흉선 세포나 비장 세포처럼 대사 활성이 낮은 세포는 MTT를 거의 환원시키지 못하는 반면, 빠르게 분열하는 세포는 높은 MTT 환원율을 보인다.
분석 결과 해석 시 몇 가지 주의할 점이 있다. 첫째, 분석 조건 자체가 세포 생존에는 영향을 미치지 않더라도 세포의 대사 활동을 변화시켜 테트라졸륨 염료 환원 정도를 바꿀 수 있다.[13] 이 때문에 MTT 분석 결과는 CASY 전기 펄스 계수기와 같은 다른 세포 계측법 결과와 다를 수 있다. 즉, 살아있는 세포 수가 동일하더라도 분석 조건에 따라 MTT나 MTS 시험 결과는 달라질 수 있다.
둘째, 테트라졸륨 염료의 환원 메커니즘(세포 내에서 일어나는지(MTT, MTS) 또는 세포 외부에서 일어나는지(WST-1)) 또한 최종 생성물의 양에 영향을 미친다. 또한, 효소의 촉매 작용 없이도 지질 세포 구획이나 구조에서 MTT가 자발적으로 환원될 수 있다는 증거도 제시되었다.[21] 하지만 이러한 다른 가능성에도 불구하고, MTT 분석은 여전히 세포의 환원 능력, 즉 세포 에너지를 만드는 데 필요한 환원 화합물의 가용성을 평가하는 중요한 지표로 사용된다.[19][2]
셋째, 3D 섬유 스캐폴드(지지체)에 세포를 배양하여 생존율을 연구하는 경우, 스캐폴드의 두께가 MTT 분석 결과에 영향을 미칠 수 있다.[14]
측정된 광학 밀도(OD) 값은 특정 파장(일반적으로 550 nm)에서 측정되며, 다음 공식을 사용하여 세포 생존율(%)을 계산하는 데 사용된다:[15]
:생존율 % = 100 × OD550e / OD550b
여기서 각 기호는 다음을 의미한다:
- OD550e = 시험 물질을 처리한 실험군의 평균 광학 밀도 값
- OD550b = 아무 처리도 하지 않은 음성 대조군의 평균 광학 밀도 값
4. 한계점 및 주의사항
MTT 분석은 세포의 세포질 구획 내 NAD(P)H 의존성 산화환원효소 활성을 측정하는 방식이다.[20][3][12] 즉, 세포의 대사 활성을 통해 간접적으로 세포 생존율이나 증식률을 평가하는 방법이다. 빠르게 분열하는 세포는 높은 MTT 감소율을 보이지만, 흉선 세포나 비장 세포처럼 대사 활성이 낮은 세포는 MTT를 거의 감소시키지 않는다.
그러나 MTT 분석 결과를 해석할 때는 몇 가지 주의할 점이 있다. 우선, 분석 조건 자체가 세포의 대사 활성에 영향을 미쳐 테트라졸륨 염료의 환원 정도를 변화시킬 수 있다.[13] 따라서 동일한 수의 살아있는 세포라도 실험 조건에 따라 다른 결과가 나올 수 있으며, 이는 CASY 전기 펄스 계수 세포 계수기와 같은 다른 세포 계측법 결과와 차이를 보일 수 있다.
또한, 테트라졸륨 염료의 환원 메커니즘(세포 내에서 일어나는 MTT, MTS 반응과 세포 외에서 일어나는 WST-1 반응)에 따라 생성되는 포르마잔의 양이 달라질 수 있다. 심지어 효소의 작용 없이 지질 구조 등에서 자발적인 MTT 환원이 일어날 수도 있다는 보고도 있다.[21] 그럼에도 불구하고 MTT 분석은 세포의 전반적인 환원 능력, 즉 세포 에너지 대사를 위한 환원 물질의 가용성을 평가하는 유용한 지표로 활용될 수 있다.[19][2]
특히 3차원(3D) 섬유 지지체(scaffold)에 세포를 배양하여 생존율을 연구하는 경우, 지지체의 두께와 같은 물리적 요인이 MTT 시약의 확산 등에 영향을 미쳐 분석 결과에 영향을 줄 수 있으므로 주의가 필요하다.[14]
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