부전나비과

3. 형태

성충은 작고, 보통 5cm 미만이며, 밝은 색을 띠고 때로는 금속 광택을 낸다. 부전나비과 날개는 일반적으로 파란색 또는 녹색이다. 이러한 나비의 절반 이상이 어떤 방식으로든 개미에 의존한다.^[2]

유충은 원통형보다는 납작한 경우가 많으며, 개미를 유인하고 제압하는 분비물을 생성할 수 있는 분비샘을 가지고 있다. 큐티클은 두꺼워지는 경향이 있다. 일부 유충은 서식하는 기질을 통해 전달되는 진동과 낮은 소리를 생성할 수 있다. 그들은 이러한 소리를 사용하여 개미와 소통한다.^[3][4]

성충은 종종 검정색과 흰색의 고리 모양의 털이 많은 더듬이와 같은 꼬리를 가지고 있다. 많은 종은 또한 꼬리 기부에 반점을 가지고 있으며, 일부는 착륙 시 방향을 바꿔 잠재적인 포식자가 실제 머리 방향을 인식하지 못하게 한다. 이로 인해 포식자는 실제 머리 쪽에서 접근하여 조기에 시각적으로 감지되거나 가짜 머리를 공격하여 먼지 비늘로 덮인 부리를 갖게 된다.^[5]

부전나비 유충은 먹는 습성이 다양하며, 식물 식성 외에도 일부는 곤충 식성으로, 진딧물, 깍지벌레, 개미 유충을 먹는다. 일부 부전나비는 트로포알락시스라고 불리는 과정을 통해 개미가 구토를 통해 그들에게 먹이를 주도록 유도함으로써 개미와의 관계를 악용하기도 한다. 모든 부전나비가 개미를 필요로 하는 것은 아니지만, 약 75%의 종이 개미와 연관되어 있으며,^[3] 이러한 관계를 개미 의존성이라고 한다. 이러한 연관성은 종에 따라 상호적, 기생적 또는 포식적일 수 있다.

일부 종에서는 유충이 숙주 식물을 먹는 동안 개미가 돌보고 보호하며, 개미는 유충의 생애 동안, 그리고 일부 종에서는 번데기 단계 동안 설탕이 풍부한 꿀을 유충으로부터 받는다. 다른 종에서는 처음 몇 번의 령기만이 식물에서 보내고, 유충의 나머지 수명은 개미 둥지 안에서 포식자로 보낸다. 그것은 기생충이 되어 개미의 구토물을 먹거나 개미 유충을 잡아먹는 포식자가 된다.^[3] 애벌레는 개미 둥지 안에서 번데기가 되고 개미는 번데기를 계속 돌본다. 성충이 나타나기 직전에 번데기 케이스 안에 있는 나비의 날개는 케이스에서 분리되고 번데기는 은색이 된다. 성충 나비는 개미 둥지 안에서 3~4주 후에 번데기에서 나온다. 나비는 날개를 펼치기 전에 개미 둥지 밖으로 기어 나와야 한다.

몇 가지 진화적 적응을 통해 이러한 연관성이 가능해졌는데, 여기에는 "공극 컵 돔 기관"이라고 불리는 애벌레 피부의 작은 분비선이 포함된다. 많은 종의 애벌레는 일곱 번째 복부 분절에 꿀을 생성하는 분비선이 있는데, 이를 "배쪽 밀선"(또는 "뉴코머 선")이라고 한다. "촉각 기관"이라고 불리는 가역 기관은 여덟 번째 복부 분절에 있으며, 이것은 원통형이고 스파이크 고리로 덮여 있으며 개미와의 소통에 도움이 되는 것으로 여겨지는 화학 신호를 방출한다.^[6]

작은부전나비과의 성충은 일반적으로 소형 나비로, 앞날개길이가 최소 6mm~7mm가 되는 Brephidium exilis|^la나 Micropsyche ariana|^la와 같은 세계 최소종으로 여겨지는 종도 포함된다. 뒷날개에 꼬리 모양 돌기가 있는 종이 많으며, 특히 푸른부전나비아과에서 많이 볼 수 있다. 이 꼬리 모양 돌기는 포식자로부터 몸을 보호하기 위해 도움이 된다고 생각되며, 특히 포식자의 공격을 회피하기 위한 "가짜 머리(false head)"로 기능한다는 가설이 잘 알려져 있다. 꼬리 모양 돌기의 모양은 다양하며, 피식 회피 효과를 실제로 검증·평가한 연구는 적다. 날개 무늬에는 성적 이형이 보이는 종이 많다.

부전나비과의 형태는 다양하며, 형태적 특징으로 엄밀하게 정의하기는 어렵다고 한다. 예를 들어, 부전나비과에서는 다수의 속에서 수컷 성충의 앞다리족이 퇴화하는 것이 알려져 있지만, 이는 과 내에서 보편적으로 나타나는 특징은 아니며, 수컷의 앞다리가 퇴화하지 않는 속도 많다. 부전나비상과를 포함한 (광의의) 부전나비과의 성충은, 더듬이의 기부와 밀접한 겹눈이 부분적으로 함몰됨으로써 정의될 수 있다고 한다.

유충은 후술하는 일부 하위 분류군을 제외하고, 일반적으로 쥐며느리 같은 형태(onisciform|^영어)를 보이며, 발달한 앞가슴 아래에 머리를 숨길 수 있는 것이 많지만, 유충 시기가 알려지지 않은 종도 많다.

4. 생태

부전나비의 생태는 종류만큼이나 다양하다.

담혹부전나비와 쌍꼬리부전나비는 애벌레 시절 개미에게 달콤한 분비물을 주고 개미집에서 산다. 담혹부전나비 애벌레는 일본왕개미, 쌍꼬리부전나비 애벌레는 마쓰무라꼬리치레개미 집에서 산다.^[2] 영국에서는 부전나비 애벌레와 공생하는 개미가 자연 개발로 멸종하면서 부전나비까지 멸종하는 일도 있었다. 바둑돌부전나비는 애벌레 시기에 조릿대에 모이는 진딧물을 먹으며, 어른벌레가 되어서도 진딧물의 분비물을 먹는다. 그 외 남방부전나비는 괭이밥, 주홍부전나비는 소리쟁이, 먹부전나비는 돌나물, 물빛긴꼬리부전나비는 굴참나무를 먹고 산다.^[2]

대한민국에서 멸종위기종으로 보호받는 부전나비는 쌍꼬리부전나비와 큰홍띠점박이푸른부전나비 2종이다.

성충은 작고 보통 5cm 미만이며, 밝은 색을 띠고 때로는 금속 광택을 낸다. 부전나비과 날개의 절반 이상은 어떤 방식으로든 개미에 의존한다.^[2] 많은 종은 꼬리 기부에 반점을 가지고 있으며, 일부는 착륙 시 방향을 바꿔 잠재적인 포식자가 실제 머리 방향을 인식하지 못하게 한다. 이로 인해 포식자는 실제 머리 쪽에서 접근하여 조기에 시각적으로 감지되거나 가짜 머리를 공격하여 먼지 비늘로 덮인 부리를 갖게 된다.^[5]

4. 1. 개미와의 관계

부전나비는 개미의 행동을 조작하여 공생 관계를 유지하며, 음향, 화학적, 시각적 신호를 사용한다. 이러한 신호를 생성·전달하는 특수 기관을 개미 친화성 기관이라고 한다.

유충의 기본적인 개미 친화성 기관은 다음과 같다.

• PCOs (pore cupola organs): 체표 전체에 산재하며, 탄화수소나 아미노산을 분비하여 개미의 공격을 억제한다.
• 신축 돌기 (tentacle organs): 제8복절 배측부에 쌍으로 존재하며, 휘발성 물질을 분비하거나 물리적·시각적 자극을 준다.
• 밀선 (dorsal nectary organ): 제7복절 배면에 존재하며, 당과 아미노산을 포함하는 액적을 분비하여 개미에게 제공한다.

4. 2. 식성

5. 분류

• Curetinae – 선빔나비 (동양 또는 고북구). 대표 종:
• ''Curetis thetis'' – 인도 선빔나비
• Miletinae – 수확나비 (주로 아프리카 또는 동양, 북아메리카에 1종), 아마도 모두 진딧물 또는 그 분비물을 먹고 산다. 대표 종:
• ''Liphyra brassolis'' – 나방부전나비 (가장 큰 부전나비)
• Poritiinae (동양 및 아프리카 열대)
• Aphnaeinae (아프리카 열대 및 동양)
• Theclinae – 줄나비 (보통 꼬리가 있음) 및 엘핀나비 (꼬리가 없음) (전 세계). 대표 종:
• ''Arhopala'' – 오크블루
• ''Atlides halesus'' – 대자색 줄나비
• ''Eumaeus atala'' – 아탈라
• ''Satyrium pruni'' – 검정 줄나비
• Lycaeninae – 구리나비 (전북구). 대표 종:
• ''Iophanus pyrrhias'' – 과테말라 구리나비
• ''Lycaena boldenarum'' – 볼더 구리나비
• ''Lycaena epixanthe'' – 습지 구리나비
• ''Lycaena rauparaha'' – 라우파라하 구리나비
• ''Lycaena dispar'' – 큰 구리나비
• ''Lycaena phlaeas'' – 작은 구리나비
• ''Lycaena heteronea'' – 푸른 구리나비
• Polyommatinae – 푸른나비 (전 세계). 대표 종:
• ''Celastrina ladon'' – 봄 푸른나비
• Chilades – 보석 푸른나비
• ''Cupido comyntas'' – 동부 꼬리 푸른나비
• ''Cupido minimus'' – 작은 푸른나비
• ''Cyaniris semiargus'' – 마자린 푸른나비
• ''Euphilotes battoides allyni'' – 엘 세군도 푸른나비
• ''Euphilotes pallescens arenamontana'' – 샌드 마운틴 푸른나비
• ''Glaucopsyche lygdamus'' – 은빛 푸른나비
• ''Glaucopsyche lygdamus palosverdesensis'' – 팔로스 베르데스 푸른나비
• ''Glaucopsyche xerces'' (멸종) – 제르세스 푸른나비
• ''Icaricia icarioides fenderi'' – 펜더 푸른나비
• ''Phengaris arion'' – 큰 푸른나비
• ''Polyommatus icarus'' – 흔한 푸른나비
• ''Pseudozizeeria maha'' – 엷은 풀 푸른나비
• ''Plebejus argus'' – 은빛 장식 푸른나비
• ''Talicada nyseus'' – 붉은 피에로

6. 한국의 부전나비

대한민국에서 멸종위기종으로 보호받는 부전나비는 2종이다.

• 쌍꼬리부전나비(''Spindasis takanonis'')
• 큰홍띠점박이푸른부전나비(''Maculinea arionides'')

7. 인간과의 관계

다른 나비과에 비해 소형종이 많고, 생활사가 복잡하여 사육이 어려운 종도 많기 때문에 (수집가에 의한 것을 제외하고) 상업적인 목적으로 곤충 채집이나 곤충관에서의 생체 전시가 잘 이루어지지 않는 경향이 있다.^[1]

개미와 의무적인 관계를 맺고 곤충 유래의 영양원에 의존하는 종은 생태계 교란이나 서식지 파괴에 취약한 경향이 특히 강하며,^[2] 인간 활동의 영향으로 멸종 위기종으로 지정된 종도 많다.^[2][3]

한편, 일부 종은 해충으로 간주되는 경우가 있다. 예를 들어, 아프리카 남부가 원산지인 Cacyreus marshalli|카키레우스 마르샬리^la는 20세기 말에 유럽에 침입한 후 남부에서 급속도로 분포를 확대하여 베고니아와 페라고늄 재배에 위협이 되고 있다.^[4] 또한, 아프리카에서 중동에 걸쳐 분포하는 Deudorix livia|데우도릭스 리비아^la는 석류나 대추야자 등 다양한 과일을 식해하는 해충으로 간주되고 있다.^[5] 일본에서도 푸른부전나비(Lampides boeticus|람피데스 보에티쿠스^la)에 의한 콩과 작물 피해^[6] 및 검은점박이소철부전나비(Chilades pandava|킬라데스 판다바^la)에 의한 소철 피해^[7]가 때때로 문제가 된다.

참조

_[1] 논문 The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera) 2002-01
_[2] 논문 Host-ant specificity of endangered large blue butterflies (Phengaris spp., Lepidoptera: Lycaenidae) in Japan 2016-11-03
_[3] 논문 The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera) 2002-01
_[4] 논문 Singing Caterpillars, Ants and Symbiosis 1992
_[5] 논문 The 'False Head' Hypothesis: Predation and Wing Pattern Variation of Lycaenid Butterflies 1981
_[6] 웹사이트 Lycaenid Butterflies and Ants https://web.archive.[...] 2007-11-18
_[7] 웹사이트 Lycaenidae [Leach] 1815 http://tolweb.org/Ly[...] 2008-04-25
_[8] 서적 The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea De Gruyter, Berlin and New York 1999
_[9] 논문 Phylogeny of the A phnaeinae: myrmecophilous A frican butterflies with carnivorous and herbivorous life histories 2015-01