불완전균류

3. 분류학적 문제점과 현대적 분류

균류의 분류는 전통적으로 유성 생식 과정에서 나타나는 구조적 특징, 예를 들어 자실체나 포자의 형태를 중요하게 여겨왔다. 그러나 무성 생식만 하거나 포자를 만들지 않는 것으로 관찰된 균류들은 이러한 전통적인 분류 체계에 포함시키기 어려웠다. 이러한 균류들을 과거에는 불완전균류(Fungi imperfecti 또는 Deuteromycota)라는 임시적인 그룹으로 묶어 다루었다.

과거 균류학자들은 국제식물명명규약 제59조에 따라 균류에 대해 독특한 이중 명명법을 사용했다. 이는 무성세대(anamorph, 유성 생식 단계가 알려지지 않은 상태)와 완전세대(teleomorph, 유성 생식 단계)에 각각 다른 학명을 부여하는 방식이었다. 무성세대만 알려진 균의 이름은 형태적 특징에 기반한 '형태 분류군'(''form taxon'')으로 간주되었다. 예를 들어, 널리 알려진 곰팡이인 ''애스퍼질루스 니거''(''Aspergillus niger'')는 유성 생식 주기가 알려지지 않아 형태 분류군으로 취급되었다. 반면, 이와 가까운 ''애스퍼질루스 니둘란스''(''Aspergillus nidulans'')는 나중에 완전세대인 ''에메리첼라 니둘란스''(''Emericella nidulans'')가 발견되었고, 규정에 따라 완전세대의 학명이 무성세대의 학명보다 우선권을 가지게 되었다. 따라서 ''애스퍼질루스 니둘란스''는 ''에메리첼라 니둘란스''로 불리는 것이 원칙이었다.

그러나 이러한 이중 명명 체계는 하나의 균이 두 개의 다른 학명을 가질 수 있어 혼란을 야기했으며, 형태에만 의존한 분류는 실제 계통 관계를 정확히 반영하지 못한다는 근본적인 문제점을 안고 있었다. 특히 분자계통학이 발달하면서, 형태적으로 유사해 보이는 불완전균류들이 실제로는 계통적으로 매우 다른 그룹에 속하거나, 반대로 형태는 다르지만 계통적으로 가까운 완전세대와 연결된다는 사실이 밝혀지기 시작했다. 많은 불완전균류들이 실제로는 자낭균류나 담자균류에 속하는 것으로 확인되었다.

이러한 문제점과 과학적 발견을 반영하여, 2011년 국제식물명명규약 (멜버른 규약) 개정을 통해 균류에 대한 이중 명명법은 공식적으로 폐지되었다.^[1] 이제 균류의 학명은 유성 생식 단계(완전세대)가 알려진 경우 그 학명을 우선적으로 사용하며, 이는 해당 균류의 유일한 정식 학명이 된다.

하지만 여전히 많은 균류는 완전세대가 발견되지 않았거나, 분자계통학적 연구를 위한 순수 배양체 확보의 어려움 등으로 인해 정확한 계통학적 위치가 불분명한 상태로 남아있다. 또한 현행 명명 규약상 완전세대가 확인되지 않은 균류에게는 완전세대의 분류 체계(예: 자낭균류, 담자균류)에 따른 공식적인 학명을 부여하기 어렵다는 문제도 존재한다.

과거에 불완전균류를 불완전균아문(Deuteromycota), 불완전사상균강(Hyphomycetes) 등과 같이 독립된 분류군으로 취급하려는 시도도 있었으나, 이는 계통 관계를 반영하지 못하는 인위적인 분류였기에 1992년 관련 학계의 논의를 통해 공식적인 분류군으로서의 지위를 상실했다. 따라서 현재 '불완전균류'라는 용어는 분류학상의 정식 명칭이 아니라, 유성 생식 단계가 아직 알려지지 않은 균류들을 편의상 지칭하는 일반적인 용어로 사용되고 있다. 이들 균류에 대한 분류와 명명은 균류학계에서 계속 진행 중인 연구 과제이다.

3. 1. 분자계통학적 분류

4. 생활환

자낭균류나 담자균류와 유사한 생활환을 가질 것으로 생각된다. 실제로는 대부분 유성생식을 할 것으로 추정되지만, 배양 조건에서는 관찰하기 어렵거나 제한된 시기, 장소, 또는 특정 조건에서만 유성생식이 이루어지는 것으로 보인다. 유성생식을 전혀 하지 않는 것으로 보이는 종들도 있다.

한편, 유성생식 대신 의사유성생식이라는 과정을 통해 유전자 교환을 함으로써 실질적으로 유성생식과 유사한 효과를 얻는 경우도 있는 것으로 생각된다.

5. 완전세대와의 관계

균류의 분류는 전통적으로 유성생식 단계에서 나타나는 구조, 즉 '완전세대'를 기준으로 이루어져 왔다. 하지만 무성생식만을 반복하거나 유성생식 단계가 관찰되지 않은 균류들은 이러한 분류 체계에 포함시키기 어려웠고, 이들을 불완전균류로 묶어 다루었다. 불완전균류에서 완전세대가 발견되면 해당 균류는 완전세대의 학명을 부여받고 정식 분류 체계에 편입된다. 그러나 완전세대가 발견되기 전까지 임시적인 명칭과 분류가 필요했기에 불완전균류에 대한 명명과 분류 체계가 별도로 존재했다. 이러한 분류는 실제 계통 관계를 반영하지 못할 수 있다는 한계 때문에, 불완전균류의 '속'을 일반적인 속(Genus)과 구분하여 형태속(Form-genus)이라고 부르기도 했다.^[1]

불완전균류의 완전세대를 찾는 것은 이들의 정확한 분류학적 위치를 결정하는 데 중요한 일이다. 과거에는 사카르도(Saccardo)의 분류 체계가 사용되었으나, 이는 분생자의 형태나 색깔, 세포 수 등 외형적 특징에 기반하여 편의성은 높지만 인위적이라는 비판이 있었다. 이후 Hughes-Subramanian-Tubaki 분류 체계가 제안되었는데, 이는 분생자 형성형(conidiogenesis)에 중점을 두었다. 완전세대가 가까운 균류들은 분생자 형성 방식도 유사할 것이라는 가정 하에, 이를 통해 불완전세대와 완전세대 간의 연관성을 추정하고 완전세대 분류 체계와의 대응을 시도했다. 실제로 이 방식을 통해 완전세대가 가까운 균류들이 불완전세대의 특징도 유사한 경우가 많다는 점이 확인되었다.

하지만 현실적으로 불완전세대와 완전세대를 완전히 연결하는 것은 여전히 어려운 과제이다. 아직 완전세대가 발견되지 않은 불완전균류가 많으며, 하나의 완전세대 종이 두 가지 이상의 다른 분생자 형태를 가지거나, 심지어 여러 형태속에 해당하는 분생자 형태를 동시에 나타내는 복잡한 경우도 존재한다.

최근에는 분자계통학적 방법이 활발히 이용된다. rRNA와 같은 특정 DNA 서열을 비교 분석하거나 여러 유전자를 이용한 다중 유전자 계통 발생 분석을 통해 계통수를 작성함으로써, 완전세대가 알려지지 않은 불완전균류의 계통학적 위치를 추정할 수 있게 되었다. 이러한 연구를 통해 외형적으로 매우 유사한 불완전균류가 실제로는 서로 다른 완전세대 그룹에 속한다는 사실이 밝혀지기도 했는데, 이는 분생자 형성에 수렴 진화가 일어났거나 구조가 단순하여 형태만으로는 구분이 어려운 경우 등으로 해석될 수 있다. 분자계통학적 방법을 통해 많은 무성생식 균류들이 생명의 나무 위에서 자신의 자리를 찾아가고 있다.

그러나 분자계통학적 분석 역시 오염되지 않은 순수한 균주 배양과 충분한 양의 생물 재료 확보가 필수적이라는 점에서 한계가 있으며, 아직 많은 불완전균류의 정확한 계통 관계는 밝혀지지 않았다. 또한 현재의 균류 명명 규약상 완전세대(유성생식 구조)가 발견되지 않으면 자낭균류나 담자균류의 정식 학명을 부여하기 어렵기 때문에, 불완전균류의 분류와 명명은 균류학계에서 지속적으로 논의되고 있는 주제이다.

6. 서식 환경

불완전균류를 포함한 고등균류인 자낭균류와 담자균류의 주된 서식지는 육상이다. 따라서 불완전균류 또한 육상 환경에서 많이 발견된다.

대체로 균류가 서식하는 환경이라면 어디든 불완전균류가 나타난다. 인간의 생활 공간에서는 음식, 가구, 집의 벽 등 유기물이 존재하고 어느 정도 습기가 있으면 곰팡이가 발생하는데, 이는 대부분 불완전균류이다. 자연 환경에서는 동식물 사체, 배설물, 낙엽 등에 다양한 곰팡이가 번식한다. 셀룰로스 분해를 잘하는 것도 있고, 동물의 털 등 케라틴을 좋아하는 것도 있다. 또한 생물을 감염시키는 것들도 많다. 식물의 병을 일으키는 것, 동물에 기생하는 것, 선충포식균 등 다양한 형태로 영양을 섭취한다. 조류와 공생하여 지의류가 되는 것도 있으며, 이를 불완전지의류라고 부른다. 수중에는 낙엽에 붙는 수생 불완전균류가 있으며, 해산종도 적지 않게 알려져 있다.

하지만 실제 서식 환경에서의 활동을 파악하는 것은 매우 어렵다. 특정 장소에 곰팡이가 존재한다는 것을 확인하려면 배양을 통해 그 형태를 관찰해야 하며, 정확한 동정을 위해서는 순수 배양이 필요하다. 이는 자연계에서 곰팡이의 실제 활동을 이해하는 데 큰 제약이 된다. 예를 들어, 삼림 토양 속의 곰팡이를 찾기 위해 흙을 채취하여 물과 섞은 뒤 상등액을 배지에 배양하면, 흔히 푸른곰팡이나 누룩곰팡이가 많이 나타난다. 그러나 토양에서 낙엽을 조심스럽게 분리하여 멸균수로 세척한 후 배양하면 다른 종류의 곰팡이가 나타날 가능성이 높다. 푸른곰팡이나 누룩곰팡이는 집 안에서도 쉽게 자랄 만큼 주변 환경에 포자가 널리 퍼져 있으며, 적절한 조건만 갖춰지면 빠르게 증식하기 때문에 이러한 결과가 나타나는 것이다. 이들은 균류 세계에서 일종의 잡초와 같은 존재로 볼 수 있다. 또한, 낙엽을 직접 배양하는 방법으로도 버섯과 같은 대형 균류는 해당 낙엽이 너무 작아 관찰되지 않을 수 있다는 점도 고려해야 한다.

7. 인간과의 관계

대부분의 곰팡이는 불완전균류에 속하며, 인간 생활에 매우 다양한 영향을 미친다.

직접적인 피해로는 병원균으로 작용하는 경우가 있다. 히스토플라스마와 같이 심각한 질병을 유발하는 것부터 백선균(무좀균)처럼 비교적 흔한 피부 질환을 일으키는 것까지 다양하다. 효모 중 불완전균류인 칸디다 역시 인체 감염을 일으킬 수 있는 종류를 포함한다. 또한, 푸른곰팡이(페니실리움)나 누룩곰팡이(아스페르길루스)는 음식을 부패시키는 대표적인 원인균이며, 집 벽 등에 서식하는 곰팡이는 얼룩을 남기고 포자가 날려 알레르기를 유발하기도 한다. 농업 분야에서는 농작물에 병을 일으키거나, 트리코데르마처럼 버섯 재배에 피해를 주는 종류도 있다.

반대로 인간에게 유익하게 활용되는 경우도 많다. 푸른곰팡이의 일종인 ''페니실리움 그리세오풀붐 (Penicillium griseofulvum)'' 등에서 항생제 페니실린이 발견된 것은 의학사적으로 매우 중요한 사건이다. ''톨리포클라디움 인플라툼 (Tolypocladium inflatum)''이라는 균주에서는 면역억제제인 시클로스포린 (ciclosporin)을 얻는다.^[4] 식품 산업에서는 발효에 중요한 역할을 한다. ''페니실리움 로크포르티 (Penicillium roqueforti)''나 ''페니실리움 카멤베르티 (Penicillium camemberti)'' 등은 치즈 숙성에 사용되어 독특한 풍미와 질감을 만들어낸다.^[5] ''아스페르길루스 오리제 (Aspergillus oryzae)''^[6]나 ''아스페르길루스 소제 (Aspergillus sojae)''^[7]는 간장, 된장, 사케 등 전통 발효 식품 제조에 필수적인 균주이다. 귀부와인은 포도에 자연적으로 번식한 회색곰팡이(보트리티스 시네레아)를 이용하여 만드는데, 이 곰팡이가 포도 껍질의 왁스를 분해하여 당분 농축을 돕기 때문이다.

곤충에 기생하는 불완전균류는 해충 방제에 활용될 가능성이 주목받고 있다. 예를 들어, ''레카니실리움'' 속^[10], ''메타리지움 (Metarhizium)'' 속, ''보베리아 (Beauveria)'' 속 등의 곤충병원성 균류는 특정 해충을 선택적으로 제거하는 생물 농약으로 연구되고 있다. 또한 선충 방제를 위해 ''포코니아 (Pochonia)'' 속 균류의 개발도 진행 중이다.

8. 대표적인 속

불완전균류는 자낭균류나 담자균류처럼 단세포 효모 형태를 취하거나 균사체를 발달시키는 것들이 있다. 이에 따라 불완전효모류와 불완전사상균류로 크게 나눌 수 있다.
불완전효모출아나 분열로 증식한다. 대표적인 속은 다음과 같다.

• ''칸디다''(カンジダ|칸지다^일본어)(Candida)
• ''크립토코쿠스''(Cryptococcus)
• ''로도토룰라''(ロドトルラ|로도토루라^일본어)(Rhodotorula)
• ''마센지아''(Massenzia)
• ''사이토엘라''(サイトエラ|사이토에라^일본어)(Saitoella)
• ''스포로볼로미세스''(Sporobolomyces)
• ''심비오타프리나''(Symbiotaphrina)

• ''아스페르길루스''(コウジカビ|고지카비^일본어)(Aspergillus, 누룩곰팡이): ''아스페르길루스 오리제''^[6], ''아스페르길루스 소제''^[7], ''아스페르길루스 니거''^[8] 등이 포함된다.
• ''페니실리움''(アオカビ|아오카비^일본어)(Penicillium, 푸른곰팡이): ''페니실리움 그리세오풀붐'', ''페니실리움 로크포르티'', ''페니실리움 카멤베르티'' 등이 있으며, 일부 종은 치즈 제조에 사용된다.^[5]
• ''푸사리움''(フザリウム|후자리우무^일본어)(Fusarium)
• ''트리코데르마''(トリコデルマ|토리코데루마^일본어)(Trichoderma)
• ''아크레모니움''(アクレモニウム|아쿠레모니우무^일본어)(Acremonium)
• ''알터나리아''(アルテルナリア|아루테루나리아^일본어)(Alternaria)
• ''암브로시엘라''(Ambrosiella)
• ''아르트로보트리스''(Arthrobotrys)
• ''아우레오바시디움''(Aureobasidium)
• ''보베리아''(Beauveria): 누에의 백강병균으로 알려져 있다.
• ''블라스토마이세스''(Blastomyces)
• ''보트리오스포리움''(Botriosporium)
• ''보트리티스''(ハイイロカビ|하이이로카비^일본어)(Botrytis)
• ''칼라라''(Chalara)
• ''세르코스포라''(Cercospora)
• ''세팔로스포리움''(Cephalosporium)
• ''크리소미아''(Chrysomnia)
• ''크리소스포리움''(Chrysosporium)
• ''클라도스포리움''(クラドスポリウム|쿠라도스포리우무^일본어)(Cladosporium)
• ''클로로도임''(Chlorodoim)
• ''콕시디오이데스''(コクシジオイデス|고쿠시지오이데스^일본어)(Coccidioides)
• ''쿠르불라리아''(Curvularia)
• ''실린드로카르폰''(Cylindrocarpon)
• ''실린드로클라디움''(Cylindrocladium)
• ''드렉슬레라''(Drechslera)
• ''에피콕쿰''(Epicoccum)
• ''게오트리쿰''(Geotrichum)
• ''글리오클라디움''(Gliocladium)
• ''그라피움''(Graphium)
• ''헬리코마이세스''(Helicomyces)
• ''헬리코스포리움''(Helicosporium)
• ''헬리쿠스''(Heliscus)
• ''헬민토스포리움''(Helmithosporium)
• ''히알로덴드론''(Hyalodendron)
• ''히스토플라즈마''(ヒストプラズマ|히스토푸라즈마^일본어)(Histoplasma)
• ''이사리아''(Isaria)
• ''레모니에라''(Lemonniera)
• ''메타리지움''(Metarhizium)
• ''마이크로스포리움''(Microsporium)
• ''모닐리아''(アカパンカビ 등|아카판카비 등^일본어)(Monilia)
• ''모노실리움''(Monocillium)
• ''니그로스포라''(Nigrospora)
• ''노둘리스포리움''(Nodulisporium)
• ''노무라에아''(クモタケ|구모타케^일본어)(Nomuraea)
• ''오이디오덴드론''(Oidiodendron)
• ''오이디움''(Oidium)
• ''파이실로마이세스''(Paecilomyces): 동충하초의 일종인 하나사나기타케(ハナサナギタケ|하나사나기타케^일본어) 등이 속한다.
• ''피알로마이세스''(Phialomyces)
• ''피알로포라''(Phialophora)
• ''피리쿨라리아''(イモチキン|이모치킨^일본어)(Pyricularia): 벼 도열병균으로 알려져 있다.
• ''라파엘레아''(Raffaelea)
• ''람물라리아''(Ramularia)
• ''라이노클라디엘라''(Rhinocladiella)
• ''스포로트릭스''(Sporothrix)
• ''스타필로트리쿰''(Staphylotricum)
• ''스틸벨라''(Stilbella)
• ''테르모마이세스''(Thermomyces)
• ''트리코피톤''(白癬菌|하쿠센킨^일본어)(Trichophyton): 백선균으로 알려져 있다.
• ''트리코테시움''(Trichothecium)
• ''트리포스퍼뭄''(Tripospermum)
• ''바리코스포리움''(Varicosporium)
• ''버티실리움''(Verticillium)
• ''톨리포클라디움 인플라툼''(Tolypocladium inflatum): 면역억제제인 시클로스포린을 얻는 균주이다.^[4]
• ''레카니실리움''(Lecanicillium) 속: 특정 곤충 해충 방제에 사용되는 분생포자를 생성한다.^[10]
• ''포코니아''(Pochonia) 속: 선충 해충 방제를 위해 개발 중이다.

• ''포마''(フォーマ|포마^일본어)(Phoma)
• ''셉토리아''(Septoria)
• ''아스코키타''(アスコキタ|아스코키타^일본어)(Ascochyta)
• ''엔도티엘라''(Endothiella)
• ''류코시토스포라''(Leucocytospora)
• ''멜라스미아''(Melasmia)
• ''페스타로티아''(ペスタロチア|페스타로치아^일본어)(Pestalotia)
• ''페스타로티옵시스''(Pestalotiopsis)
• ''포몹시스''(Phomopsis)

• ''리족토니아''(リゾクトニア|리조쿠토니아^일본어)(Rhizoctonia)
• ''스클레로티움''(Sclerotium)

• ''레프라리아''(Lepraria)
• ''레프로카울론''(Leprocaulon)

참조

_[1] 웹사이트 International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants http://www.iapt-taxo[...] International Association for Plant Taxonomy
_[2] 웹사이트 Fungi - Wikispecies https://species.wiki[...]
_[3] 서적 Lexikon der Mykologie Gustav Fischer Verlag 1989
_[4] 웹사이트 Una Historia Ilustrada del Transplante de Órganos http://www.trasplant[...] 2008-03-16
_[5] 웹사이트 http://www.csgastron[...] 2008-09-09
_[6] 웹사이트 Bio-Cat Products https://web.archive.[...] Bio-Cat 2008-10-02
_[7] 웹사이트 ARS en Espanol : News & Events https://web.archive.[...] USDA 2008-10-02
_[8] 웹사이트 Enzyme Development Corporation https://web.archive.[...] 2008-10-02
_[9] 웹사이트 http://docencia.udea[...] 2011-07-07
_[10] 웹사이트 http://www.biologie.[...] 2008-10-06
_[11] 간행물 Classification of the Fungi lmperfecti Iowa Academy of Science, Inc. 1956
_[12] 서적 Lexikon der Mykologie Gustav Fischer Verlag 1989