사색형 색각
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1. 개요
사색형 색각은 유기체의 망막에 서로 다른 스펙트럼 감도를 가진 4가지 유형의 광수용체가 있어, 일반적인 인간의 시야 범위를 넘어선 파장을 볼 수 있고, 일반적인 인간에게는 동일하게 보이는 색상을 구별할 수 있는 시각 능력이다. 인간은 일반적으로 삼색형 색각을 가지지만, 드물게 사색형 색각을 가진 경우도 있다. 일부 조류, 어류 등 다른 동물들은 사색형 색각을 가지며, 오색형 색각을 가지는 동물도 존재할 수 있다.
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| 사색형 색각 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 색각의 한 유형 |
| 특징 | 네 종류의 원뿔 세포를 가짐 |
| 관련 | 색각 이상, 이색형 색각, 삼색형 색각 |
| 설명 | |
| 정의 | 네 종류의 독립적인 채널을 통해 색상 정보를 인지하는 것 |
| 생물학적 기반 | 망막에 네 종류의 원뿔 세포 존재 |
| 분포 | 대부분의 조류 일부 어류 일부 양서류 일부 파충류 무척추동물 (예: 곤충) |
| 인간의 경우 | 이론적으로 여성에게 가능성 존재 (X 염색체에 색각 관련 유전자 존재) 실제로 확인된 사례는 드물다 |
| 추가적인 장점 | 다른 색각 유형보다 더 넓은 색 영역 식별 가능 미묘한 색상 차이 구별 가능 |
| 과학적 연구 | |
| 연구 방법 | 유전자 검사 망막 스캔 색상 인지 테스트 |
| 연구 결과 | 일부 여성에서 네 번째 원뿔 세포 유전자 보유 확인 실제 색각 능력은 개인차가 큼 |
| 논란 | 인간에게 사색형 색각이 실제로 존재하는지에 대한 논쟁 존재 사색형 색각자의 색상 인지 능력을 객관적으로 측정하기 어려움 |
| 문화적 의미 | |
| 예술 | 사색형 색각자가 인지하는 색상을 표현하려는 시도 존재 |
| 기술 | 사색형 색각을 모방한 디스플레이 기술 개발 연구 진행 중 |
2. 생리학
사색형 색각은 망막에 서로 다른 스펙트럼 감도를 가진 네 종류의 원추세포가 존재하여 더 넓은 스펙트럼의 빛을 감지함으로써 가능해진다. 이는 삼색형 색각을 가진 사람보다 더 다양한 색상을 구별할 수 있게 해주며, 경쟁 종보다 알려지지 않은 생리적 이점을 가질 수 있다.[5]
2. 1. 인간의 사색형 색각
유인원(인간 포함)과 구세계원숭이는 일반적으로 세 가지 유형의 원추 세포만 가지고 있으므로 삼색형 색각을 가진다. 그러나 인간의 사색형 색각은 인구의 소수에서 존재할 것으로 추정된다.
사색형 색각은 서로 다른 스펙트럼 민감도를 가진 네 개의 독립적인 광수용체 세포 클래스와 네 클래스의 수용체에서 나오는 신호를 비교하기 위한 적절한 수용체 후 기전이 필요하다. 대립 과정 이론에 따르면, 인간은 세 개의 대립 채널을 가지고 있으며, 이는 삼색형 색각을 제공한다. 네 번째 대립 채널을 사용할 수 있는 것이 사색형 색각에 충분한지는 불분명하다.
일반적으로 두 개의 원추 색소를 가진 쥐는 세 번째 원추 색소를 발현하도록 조작되었으며, 색상 구별 능력이 증가한 것으로 보인다.[6] 이는 삼색형 색각을 나타낼 수 있으며, 세 번째 대립 채널을 생성하거나 다시 활성화할 수 있음을 시사한다. 이는 인간이 사색형 시각을 위해 네 번째 대립 채널을 사용할 수 있다는 이론을 뒷받침한다. 그러나 시신경의 가소성에 대한 원래 출판물의 주장도 논란이 있었다.[7]
인간의 경우, 두 개의 원추 세포 색소 유전자인 OPN1MW와 OPN1MW2가 X 염색체에 존재한다. 두 개의 X 염색체를 가진 사람은 여러 개의 원추 세포 색소를 가질 수 있으며, 각 유형은 가시광선 범위 내에서 서로 다른 파장의 빛에 대한 특정 반응 패턴을 가진다. 2010년, 신경 과학자 가브리엘레 조던은 4가지 유형의 원추를 가진 여성을 20년 동안 연구하여 삼색각보다 더 다양한 색상을 감지할 수 있는 기능적 사색형 색각자(피험자 ''
인간의 경우, 예비 시각 처리는 망막의 뉴런에서 발생한다. 이러한 신경이 새로운 색상 채널에 어떻게 반응할지는 알려져 있지 않다. 즉, 별도로 처리할지, 아니면 기존 채널 중 하나와 결합할지 여부이다. 마찬가지로, 시각 정보는 시신경을 통해 눈을 떠나며, 다양한 최종 이미지 처리가 뇌에서 이루어진다. 시신경 또는 뇌의 영역이 새로운 색상 신호에 효과적으로 반응할 수 있는 능력이 있는지 여부는 알려져 있지 않다.
사색형 색각은 또한 어두운 조명 환경이나 화면을 볼 때 시력을 향상시킬 수 있다.
2. 1. 1. 색각 이상 보인자의 사색형 색각
색각 이상(CVD)을 유발하는 열성 옵신 대립 유전자를 가진 여성은 사색형 색각을 가질 수 있다는 이론이 제기되었다. 비정상 삼색각 (경미한 색맹)의 여성 유전적 보인자는 이형접합성 대립 유전자를 가지고 있으며, 이는 L-옵신 또는 M-옵신을 암호화하는 유전자이다. 이러한 대립 유전자는 종종 다른 분광 감도를 가지므로, 보인자가 두 옵신 대립 유전자를 모두 발현하는 경우 사색형 색각을 나타낼 수 있다.[8] 한 연구에 따르면 전 세계 여성의 15%가 표준 적색 원추와 녹색 원추 사이에서 감도가 최고조에 달하는 네 번째 원추 유형을 가지고 있어 이론적으로 색상 구분이 크게 증가할 수 있다고 한다.[9] 다른 연구에 따르면 여성의 최대 50%와 남성의 8%가 삼색각과 비교하여 4개의 광색소와 이에 상응하는 색채 구별 능력이 향상될 수 있다고 한다.[10]2. 1. 2. 조건부 사색형 색각
인간은 낮은 휘도의 광도에서 중간 시각을 경험할 수 있으며, 이때 원추 세포와 간상 세포가 모두 활성화되어 약간의 사색 시각을 경험할 수 있다.[14] 간상 세포는 일반적으로 색각에 기여하지 않지만, 이러한 특정 조명 조건에서는 색 공간에서 작은 사색 시각 영역을 제공할 수 있다.[14]인간의 간상 세포는 500nm(청록색) 파장에서 가장 민감하며, 이는 원추 세포의 분광 감도 피크(일반적으로 420nm, 530nm, 560nm)와 상당히 다르다.
2. 1. 3. 차단된 사색형 색각
대부분의 새는 자외선 영역에서 네 번째 색을 감지하는 사색형 색각을 갖지만, 인간은 눈의 수정체가 300–400 nm 파장대의 빛을 대부분 차단하기 때문에 직접 자외선을 볼 수 없다. 이보다 짧은 파장은 각막이 차단한다.[15]망막의 광수용체는 근자외선에 민감하다. 따라서 수정체가 없는 무수정체증 환자는 근자외선(300 nm까지)을 희끄무레한 파란색이나 일부 파장에서 희끄무레한 보라색으로 인지한다. 이는 세 가지 유형의 원뿔 세포가 모두 자외선에 비슷하게 민감하고, 그중 파란색 원뿔 세포가 조금 더 민감하기 때문으로 보인다.[16]
이처럼 가시 범위가 확장되는 것이 곧 사색형 색각을 의미하지는 않지만, 일부에서는 무수정체증의 경우 근자외선 파장에 민감한 시각 색소가 사색형 색각을 가능하게 할 수 있다고 주장한다.[17] 그러나 이러한 주장을 뒷받침하는, 동료 심사를 거친 증거는 아직 없다.
3. 다른 동물에서의 사색형 색각
정상적인 사색형 색각은 유기체의 망막에 서로 다른 스펙트럼 감도를 가진 4가지 유형의 원뿔 세포(고강도 광 수용체, 저강도 광 수용체인 간상 세포와 대비됨)가 있다는 것을 의미한다. 이는 유기체가 일반적인 인간의 시야 범위를 넘어선 파장을 볼 수 있고, 인간에게는 동일하게 보이는 색상을 구별할 수 있음을 의미한다. 사색형 색각을 가진 종은 경쟁 종보다 생리적 이점을 가질 수 있다.[5]
어류와 조류는 일반적으로 사색형 색각을 가지며, 이는 먹이 찾기, 짝 선택 등 생존과 번식에 중요한 역할을 한다.
3. 1. 어류
대부분의 경골어류는 사색형 색각을 갖는다.[3] 예외는 다음과 같다.3. 2. 조류
호주산 핀치와 비둘기과 같은 일부 조류 종은 짝을 선택하고 먹이를 찾을 때 사색형 색각에 특정한 자외선 파장(300–400 nm)을 활용한다.[18] 짝짓기 시기에는 자외선 깃털과 피부색이 중요한 선택 기준이 된다.[19] 일반적인 새의 눈은 약 300–700 nm 파장, 즉 주파수 430–1000 THz 범위의 빛에 반응한다. 대부분의 새는 망막에 4가지 스펙트럼 유형의 원추 세포를 가지고 있어 사색형 색각을 가능하게 한다. 새의 색각은 광수용체의 색소가 있는 유상 입자에 의해 더욱 향상된다. 유상 입자는 빛이 시각 색소에 도달하기 전에 입사광을 걸러내는 역할을 한다.이러한 4가지 원추 유형과 유상 입자의 특수화 덕분에 새는 인간보다 더 뛰어난 색각을 갖게 되었다.[20][21] 그러나 최근 연구에 따르면 새의 사색형 색각은 인간보다 더 넓은 시각 스펙트럼을 제공하지만(인간은 300–400 nm의 자외선을 볼 수 없다), 스펙트럼 해상도(미묘한 차이를 구별하는 능력)는 인간과 유사하다.[22]
까마귀과, 딱새,[23] 대부분의 주행성 맹금류는[25][24] 자외선을 거의 볼 수 없으며, 네 번째 원추 유형은 대신 보라색 범위에서 최고점을 보인다. 맹금류의 자외선 시력은 단파장 UVA 빛이 색수차를 유발하여 시력 선명도를 떨어뜨리기 때문에 자연 선택에 의해 억제되는 것으로 여겨진다.[25]
4. 오색형 색각 및 그 이상
색각의 차원에는 상한이 없지만, 사색형 색각보다 더 높은 색각을 가진 척추동물은 드물다. 오색형 색각은 다섯 종류의 광수용체와 다섯 개의 독립적인 색상 정보 채널을 필요로 하는 더욱 복잡한 색각 형태이다.
무척추동물의 경우, 푸른 병 나비는 15개의 옵신을, 갯가재는 33개의 옵신을 가지는 등 다양한 수의 서로 다른 옵신 클래스를 가질 수 있다.[28][29] 그러나 이러한 무척추동물의 색각이 옵신의 수에 비례하는 차원을 가지고 있다는 것은 아직 밝혀지지 않았다.
4. 1. 오색형 색각의 가능성
LWS와 MWS 옵신 모두에 대해 이형접합성을 가진 여성(따라서 적록색약과 청황색약 모두의 보인자)은 서로 다른 스펙트럼 감도의 5개의 옵신을 발현한다. 그러나 이 여성이 진정한(강력한) 오색각자가 되려면 이러한 옵신이 서로 다른 광수용체로 분리되어야 하며, 5개의 반대 과정 채널을 처리하기 위한 적절한 수용체 후 메커니즘을 가져야 한다. 이는 논쟁의 여지가 있다.일부 새 (특히 비둘기)는 망막에 5개 이상의 종류의 색상 수용체를 가지고 있으며, 따라서 오색각자로 여겨지지만 기능적 오색각에 대한 심리물리학적 증거는 부족하다.[26] 연구에 따르면 칠성장어과에 속하는 일부 칠성장어도 오색각자일 수 있다.[27]
4. 2. 조류의 오색형 색각
일부 새(특히 비둘기)는 망막에 5개 이상의 종류의 색상 수용체를 가지고 있어 오색각자로 여겨지지만, 기능적 오색각에 대한 심리물리학적 증거는 부족하다.[26]4. 3. 기타 동물
색각의 차원에는 상한이 없지만, 사색형 색각보다 더 높은 색각을 가진 척추동물은 드물다. 다음 단계는 5차원 색각인 *오색각*으로, 최소 5개의 서로 다른 종류의 광수용체와 1차 시각 시스템을 통한 5개의 독립적인 반대 과정의 색상 정보 채널이 필요하다.일부 새(특히 비둘기)는 망막에 5개 이상의 종류의 색상 수용체를 가지고 있으며, 따라서 오색각자로 여겨지지만 기능적 오색각에 대한 심리물리학적 증거는 부족하다.[26] 연구에 따르면 칠성장어과에 속하는 일부 칠성장어도 오색각자일 수 있다.[27]
무척추동물은 푸른 병 나비의 경우 15개의 옵신, 갯가재의 경우 33개의 옵신 등 다양한 수의 서로 다른 옵신 클래스를 가질 수 있다.[28][29] 그러나 이러한 무척추동물의 색각이 옵신의 수에 비례하는 차원을 가지고 있다는 것은 아직 밝혀지지 않았다.
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