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원추세포

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1. 개요

원추세포는 망막에 위치하며 색상을 감지하는 시세포의 일종이다. 빛의 파장에 따라 L, M, S의 세 가지 종류로 나뉘며, 각각 적색, 녹색, 청색에 해당하는 빛에 가장 민감하다. 원추세포는 시각의 선명도를 높이고, 다양한 색상을 인식하는 데 중요한 역할을 한다. 원추세포의 이상은 색각 장애를 유발하며, 색맹, 원추 세포 이영양증 등의 관련 질환이 있다. 갯가재와 같은 동물은 더 많은 종류의 원추세포를 가지고 있으며, 척추동물의 색각은 원추세포의 종류에 따라 결정된다.

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원추세포
기본 정보
인간 원추 세포의 정규화된 반응 스펙트럼, S, M, L 유형
인간 원추 세포의 정규화된 반응 스펙트럼, S, M, L 유형
위치척추동물의 망막
기능색각
신경 과학
추가 정보
설명밝은 빛에서 작동하도록 만들어진 색각을 담당하는 광수용체 세포

2. 종류

빛에 대한 시세포의 반응


원추세포는 감지하는 빛의 파장에 따라 세 가지 종류로 나뉜다.

  • L 원추세포(ρ세포): 가시광선 가운데 비교적 파장이 긴 노랑에서 녹색 사이의 빛에 민감하며 파장이 564nm인 빛에 가장 민감하다. L은 긴 파장(Long-wavelength)을 뜻하며, 오직 인간에게만 있다.
  • M 원추세포(Г세포): 중간 파장(Medium-wavelength)인 청록파랑 사이의 빛에 민감하며 파장이 534nm인 빛에 가장 민감하다.
  • S 원추세포(β세포): 짧은 파장(Short-wavelength)인 파랑과 보라색 사이의 빛에 민감하며 파장이 420nm인 빛에 가장 민감하다.


사람은 일반적으로 세 종류의 원추세포를 가지고 있으며, 각각은 장파장(L), 중파장(M), 단파장(S)으로 불린다. 각 원추세포는 특정 범위의 파장에 가장 반응하는 단백질(옵신)을 포함하고 있다.[7][8]

종류최대 반응 파장파장 범위옵신관련 유전자
L 원추세포564–580 nm장파장(노랑-녹색)옵신OPN1LW
M 원추세포534–545 nm중파장(청록-파랑)옵신OPN1MW
S 원추세포420–440 nm단파장(파랑-보라)옵신OPN1SW


3. 구조

원추세포는 맹점이라 불리는 시신경 원반을 제외한 망막 전체에 분포하며 길이 40μm~50μm 정도의 원뿔 모양의 세포이다. 특히 눈의 초점이 모이는 황반은 원추세포만으로 구성되어 있다. 세 종류의 원추세포는 망막 전체에 골고루 퍼져 있으나 황반에는 S 원추세포가 좀 더 많은 편이다.

원추 세포의 외분절에는 세포막이 안으로 함입되어 막 디스크 스택을 생성한다. 광색소는 이러한 디스크 내에 막 단백질로 존재하며 빛이 색소에 영향을 미칠 수 있는 표면적을 더 많이 제공한다. 원추 세포에서 이러한 디스크는 외막에 부착되어 있는 반면, 간상 세포에서는 잘려져 나와 별도로 존재한다. 간상 세포와 원추 세포는 모두 분열하지 않지만, 막 디스크는 마모되어 외분절의 끝에서 닳아 탐식작용 세포에 의해 소비되고 재활용된다.

망막에 있는 시세포의 약 95%는 간상체이며, 원추세포는 거의 존재하지 않는다.

LMS 원추세포 중 L 원추세포가 가장 많고, 두 번째로 많은 것은 M 원추세포이다. 원추세포의 대부분은 L 원추세포와 M 원추세포가 차지한다. S 원추세포는 극히 적으며, 원추세포 전체의 약 2%밖에 되지 않는다.

사람의 경우 원추세포가 중심와 부근에 집중되어 있고, 간상세포는 그 주변에 존재한다. 그 때문에, 어두운 곳(暗所)에서는 중심 시야에서의 시력이 저하된다.

3. 1. 형태 및 배열

원추 세포 구조


원추 세포는 간상 세포보다 다소 짧지만 더 넓고 뾰족하며 망막 대부분에서 간상 세포보다 수가 훨씬 적지만 (fovea)에서는 간상 세포보다 훨씬 많다. 구조적으로 원추 세포는 한쪽 끝에 원뿔 모양을 하고 있어 색소가 들어오는 빛을 여과하여 다른 반응 곡선을 갖는다. 일반적으로 길이는 40μm~50μm이며 직경은 0.5μm~로 눈의 중심인 와에서 가장 작고 빽빽하게 모여 있다. S 원추 세포의 간격은 다른 원추 세포보다 약간 더 넓다.[9]

광탈색을 사용하여 원추 세포의 배열을 결정할 수 있다. S 원추 세포는 무작위로 배치되어 M 및 L 원추 세포보다 훨씬 적게 나타난다. M 및 L 원추 세포의 비율은 정상 시력을 가진 사람들마다 크게 다르다.[10] 예를 들어, 두 명의 남성 피험자에서 L 원추세포가 75.8%, M 원추세포가 20.0%였던 반면, 다른 남성 피험자는 L 원추세포가 50.6%, M 원추세포가 44.2%였다.[10]

간상 세포와 마찬가지로 각 원추 세포에는 시냅스 말단, 내 및 외 분절, 내부 핵 및 다양한 미토콘드리아가 있다. 시냅스 말단은 뉴런 양극 세포와 시냅스를 형성한다. 내 및 외 분절은 섬모에 의해 연결된다.[2] 내 분절에는 세포 소기관과 세포의 핵이 포함되어 있고 외 분절에는 빛을 흡수하는 물질이 포함되어 있다.[2] 원추 세포의 외 분절은 세포막이 안으로 함입되어 막 디스크 스택을 생성한다. 광색소는 이러한 디스크 내에 막 단백질로 존재하며 빛이 색소에 영향을 미칠 수 있는 표면적을 더 많이 제공한다.

4. 기능

원추세포는 충분한 광량에서 작동하며 색각을 담당한다. 세 종류의 원추세포에서 수신된 신호 차이를 통해 뇌는 다양한 색상을 인식하는데, 이를 색각의 반대 과정이라 한다. 예를 들어, 노란색은 L 원추세포가 M 원추세포보다 약간 더 자극될 때, 빨간색은 L 원추세포가 M 원추세포보다 훨씬 더 자극될 때 인식된다. 파란색과 보라색 음영은 S 수용체가 더 자극될 때 인식된다.[11]

원추세포는 간상세포와 달리 각 세포가 시신경에 독립적으로 연결되어 있어 시각적 선명도를 높이는 데 기여한다.[12] 이러한 개별 연결성은 내부 얼기층에서 구축된다.[12]

특정 색상을 오랫동안 보면 신경 적응이 일어나 잔상이 발생할 수 있다. 이는 해당 색상에 반응하는 원추세포가 피로해지기 때문이며, 잔상은 1분 이상 지속될 수 있다.[14]

빛이 충분한 곳에서는 원추세포만 작동하는 명소시 상태가 되며, 간상세포만 작동하는 어두운 환경은 암소시, 두 세포가 모두 작동하는 환경은 황혼시라고 부른다.[16]

4. 1. 시각의 범위



인간의 눈이 감지할 수 있는 빛을 가시광선이라 한다. 세 종류의 원추세포가 감지할 수 있는 최대 범위가 가시광선의 범위가 된다.

  • L 원추세포가 감지할 수 있는 가장 긴 파장의 빛은 680nm 정도로 그보다 긴 파장의 적외선은 감지할 수 없다.
  • 빛은 눈의 각막수정체를 통해 망막에 도달한다. 인간의 각막은 380nm 이하의 짧은 파장의 빛은 통과시키지 못한다. 그 결과 보라색보다 짧은 파장을 지닌 자외선은 인간의 눈으로 감지할 수 없다. 백내장 등의 질병 때문에 각막 제거 수술을 받은 사람들은 종종 자외선도 볼 수 있다고 한다.[26]
  • 인간의 세 종류의 원추세포 중 두 종류의 원추세포가 가장 민감하게 반응하는 구간이 녹색과 인접하여 있어 인간은 녹색 빛을 가장 멀리서도 식별할 수 있다.


파장과 색상


사람은 일반적으로 세 종류의 원추세포를 가지고 있으며, 각각 장파장(L), 중파장(M), 단파장(S)으로 지정된다.

  • 첫 번째 원추세포는 더 긴 빨간색 파장의 빛에 가장 잘 반응하며, 약 560nm에서 최고점에 도달한다. 사람의 원추세포 대부분은 장파장 타입이다.
  • 두 번째로 흔한 유형은 노란색에서 녹색 사이의 중파장 빛에 가장 잘 반응하며, 530nm에서 최고점에 도달한다. M 원추세포는 사람 눈의 원추세포 중 약 3분의 1을 차지한다.
  • 세 번째 유형은 파란색 단파장 빛에 가장 잘 반응하며, 420nm에서 최고점에 도달하며, 사람 망막의 원추세포 중 약 2%를 차지한다.
  • 세 가지 유형은 개인에 따라 각각 564–580nm, 534–545nm, 420–440nm 범위에서 최고 파장을 갖는다.[7][8]


무수정체증, 즉 눈에 렌즈가 없는 상태인 사람들은 때때로 자외선 범위까지 볼 수 있다고 보고한다.[11]

5. 색각 장애

선천적이거나 후천적인 원추세포 이상은 색상을 정확히 인지하지 못하는 색각 장애를 유발한다. 세 가지 종류의 원추 세포 중 하나가 작동하지 않으면 빨강녹색을 구분하지 못하는 적녹색맹이나 노랑파랑을 구분하지 못하는 황청색맹이 된다. 정상적인 색각은 정상색체시, 부분적으로 색상을 구분하지 못하는 적녹색맹 또는 황청색맹은 부분색맹이라고 한다. 드물게 모든 색을 구분하지 못하는 완전색맹도 있다.[27]

사람은 보통 세 종류의 원추세포(장파장(L), 중파장(M), 단파장(S))를 가진다. L 원추세포는 빨간색 파장의 빛(약 560nm), M 원추세포는 노란색-녹색 사이의 빛(약 530nm), S 원추세포는 파란색 빛(약 420nm)에 가장 잘 반응한다. 이러한 원추세포들의 옵신(OPN1LW, OPN1MW, OPN1SW) 차이가 레티날데히드 흡수에 영향을 주어 색각이 결정된다. CIE 1931 색 공간은 평균적인 사람의 세 가지 세포의 스펙트럼 민감도 모델이다.[7][8]

원추세포 신호 차이로 뇌는 색각의 반대 과정을 통해 다양한 색상을 인식한다. 예를 들어 L 원추세포가 M 원추세포보다 더 자극되면 빨간색, S 수용체가 더 자극되면 파란색/보라색을 인식한다. 사람 눈의 렌즈와 각막은 짧은 파장을 흡수하여, 볼 수 있는 빛의 단파장 한계를 약 380nm(자외선)로 설정한다. 무수정체증 환자는 자외선을 볼 수 있다고 보고한다.[11]

원추세포는 시각적 선명도를 높여주는데, 각 원추세포가 시신경에 단독으로 연결되어 자극 분리가 쉽기 때문이다. 내부 얼기층에서 각 연결은 병렬로 이루어진다.[12]

원추세포의 빛 반응은 방향적으로 균일하지 않고, 동공 중심에서 빛을 받는 방향에서 최고조에 달한다. (스타일스-크로포드 효과)

S 원추세포는 일주기 시스템 조절 및 멜라토닌 분비에 역할을 할 수 있지만, 정확한 기여는 불분명하며 멜라놉신 역할에 부차적일 수 있다. (본질적으로 광감성 망막 신경절 세포 참조).[13]

척추동물의 색각은 망막 내 원추세포 유형에 따라 결정된다. 어류, 양서류, 파충류, 조류는 4가지 유형(4색형 색각)으로 장파장~근자외선까지 인식한다. 영장류 제외 대부분 포유류는 2가지 유형(2색형 색각)이다. 초기 포유류는 야행성으로 색각이 중요하지 않아 4가지 유형 중 2가지를 잃었다. 사람 포함 구세계 영장류(협비원아목) 조상은 약 3천만 년 전 X 염색체에 장파장 타입 원추 시물질 유전자가 나타나 3색형 색각을 가지게 되었다. 3색형 색각은 붉은색 과실 발견에 유리했다.[22][23]

사람 색각 연구에 따르면 마카크 원숭이는 색맹이 사람보다 적다. 사람 조상이 수렵 생활을 하며 3색형 색각 우위성이 낮아지고, 2색형 색각 도태압이 낮아졌다.[22] 색맹 출현 빈도는 게잡이원숭이 0.4%, 침팬지 1.7%이다.[23] 올빼미원숭이는 1색형, 울음원숭이는 3색형이다.[24]

L 원추세포만 유지한 X 염색체 관련 적록색맹은 성 관련 열성 유전을 한다. 남성은 X 염색체 적록색맹 유전자 1개, 여성은 2개 모두 받아야 발현된다.[25] 일본인 남성 4.50%, 여성 0.165%, 백인 남성 약 8%가 선천적 적록색각 이상이다.


  • 색맹 (막대 원뿔 세포 무채색증): 기능적 원뿔 세포 없는 단색 시각
  • 청원추 세포 단색 시각: 기능적 S-원추 세포만 있는 희귀 단색 시각
  • 선천적 적록 색약: 부분 색맹 (제1색맹, 제2색맹 등)
  • 과소 원추 삼색 시각: 시력 저하, 원추 세포 기능 손상, 심각한 색각 손실 없음.[15]
  • 서시증: 명소시가 자극에 빠르게 반응 못함.[15]
  • 본홀름 눈 질환: X-연관 열성 근시, 난시, 손상된 시력, 적록 이상 이색 시각.[15]
  • 원추 세포 이영양증: 원추 세포 퇴행성 손실
  • 망막모세포종: 원추 세포 전구 세포 발생 암

6. 관련 질환


  • 색맹(막대 원뿔 세포 무채색증) - 기능적인 원추 세포가 없는 단색 시각의 한 형태이다.
  • 청원추 세포 단색 시각 - 기능적인 S-원추 세포만 있는 희귀한 형태의 단색 시각이다.
  • 선천적 적록 색약 - 부분 색맹에는 제1색맹, 제2색맹 등이 포함된다.
  • 과소 원추 삼색 시각 - ERG에 따르면 시력 저하와 원추 세포 기능 손상이 있지만, 심각한 색각 손실은 없다.[15]
  • 서시증 - 명소시가 자극에 빠르게 반응할 수 없다.[15]
  • 본홀름 눈 질환 - X-연관 열성 근시, 난시, 손상된 시력 및 적록 이상 이색 시각.[15]
  • 원추 세포 이영양증 - 원추 세포의 퇴행성 손실이다.
  • 망막모세포종 - 원추 세포 전구 세포에서 발생하는 일종의 암이다.

7. 인간 이외의 동물

갯가재는 12~16개의 원추 세포를 가지며, 편광까지 감지할 수 있다.[19][20][21] 어류, 양서류, 파충류, 조류는 보통 4가지 유형의 원추세포를 가져 4색형 색각을 가진다. 반면, 영장류를 제외한 대부분의 포유류는 2가지 유형의 원추 세포만 가져 2색형 색각을 가진다. 포유류의 조상인 파충류는 4가지 유형의 원추 세포를 모두 가지고 있었지만, 초기 포유류는 주로 야행성이었기 때문에 색각이 생존에 필수적이지 않아 결과적으로 4가지 유형 중 2가지 유형의 원추 세포를 잃었다.

8. 척추동물의 진화와 원추세포의 유전

척추동물의 색각은 망막 안에 어떤 유형의 원추세포를 가지고 있느냐에 따라 결정된다. 어류, 양서류, 파충류, 조류는 4가지 유형의 원추세포(4색형 색각)를 가지고 있어, 장파장부터 단파장인 근자외선까지 인식할 수 있는 것으로 추정된다. 반면, 영장류를 제외한 대부분의 포유류는 원추세포가 2가지 유형뿐이어서 (2색형 색각) 색을 구별하는 능력이 떨어진다. 포유류의 조상인 파충류는 4가지 유형의 원추세포를 모두 가지고 있었지만, 초기 포유류가 주로 야행성 생활을 하면서 색각이 생존에 덜 중요해졌고, 그 결과 4가지 중 2가지 유형의 원추세포를 잃게 되었다.[22]

사람을 포함한 구세계 영장류(협비원아목)의 조상은 약 3천만 년 전, X 염색체에 새로운 장파장 타입 원추 시물질 유전자가 나타나면서 변화가 시작되었다. X 염색체가 2개인 암컷의 일부가 3색형 색각을 가지게 되었고, 이후 헤테로 접합체 암컷에게서 상동 재조합을 통한 유전자 중복 변이가 일어나, 같은 X 염색체에 2가지 타입의 원추 시물질 유전자가 모두 유지되면서 X 염색체가 하나뿐인 수컷도 3색형 색각을 획득하게 되었다. 이로써 세 번째 원추세포(녹색)가 다시 나타나게 된 것이다. 3색형 색각은 비타민 C나 당분이 많은 붉은색 계열 과일을 녹색 잎 속에서 쉽게 찾아 생존에 유리했을 것으로 추정된다.[22][23]

사람의 색각 연구에 따르면, 사람이 속한 협비원아목의 마카크 원숭이는 색맹이 사람보다 훨씬 적다. 이를 통해, 사람의 조상이 수렵 생활을 하면서 3색형 색각의 중요성이 낮아지고, 2색형 색각을 가진 개체가 생존에 불리하지 않게 되는 환경이 조성되었을 것으로 추정된다.[22] 협비원아목에서 색맹의 출현 빈도는 게잡이원숭이 0.4%, 침팬지 1.7% 수준이다.[23] 초기 포유류와 영장목 협비원아목 조상의 X 염색체 유전자 변이를 물려받은 사람은, L 원추세포만 유지하는 X 염색체와 관련된 적록색맹이 성과 관련된 열성 유전을 보인다. 남성은 X 염색체의 적록색맹 유전자를 물려받으면 색맹이 나타나고, 여성은 2개의 X 염색체 모두 적록색맹 유전자를 물려받아야 색맹이 된다.[25]

9. 간상세포와의 비교

간상세포원추세포
야간 시각주간 시각
명암을 구분, 차이에 민감함색상을 구분, 차이에 대해 덜 민감함
손상시 야맹증이 됨손상시 법적 맹인이 됨
세부적인 것을 보는 능력이 떨어짐세부적인 것을 보는 능력이 높음, 공간을 지각할 수 있음
황반에 존재하지 않음황반에 존재
빛에 대한 적응이 느림빛에 대한 적응이 빠르며 순간적인 변화에 적응함
약한 빛도 감지하여 반응함일정한 세기 이상의 빛에만 반응함
망막에 원추세포보다 20배 더 많이 존재함 (약 9000만 개)약 450만 개
하나의 종류만 있음인간의 경우 세 종류(L, M, S)가 있음
무채색을 감지유채색을 감지



원추세포는 간상세포보다 다소 짧지만 더 넓고 뾰족하며 망막 대부분에서 간상세포보다 수가 훨씬 적지만, 에서는 간상세포보다 훨씬 많다. S 원추세포의 간격은 다른 원추세포보다 약간 더 넓다.[9]

광탈색을 사용하여 원추세포의 배열을 결정할 수 있다. '''S''' 원추세포는 무작위로 배치되어 '''M''' 및 '''L''' 원추세포보다 훨씬 적게 나타난다. '''M''' 및 '''L''' 원추세포의 비율은 정상 시력을 가진 사람들마다 크게 다르다.[10]

간상세포와 마찬가지로 각 원추세포에는 시냅스 말단, 내 및 외 분절, 내부 핵 및 다양한 미토콘드리아가 있다. 내 분절에는 세포 소기관과 세포의 핵이 포함되어 있고 외 분절에는 빛을 흡수하는 물질이 포함되어 있다.[2]

원추세포는 서로 다른 파장 특성을 가진 3가지 종류가 있기 때문에 명암 감각뿐만 아니라 색 감각을 만들어내지만, 감도가 낮아 충분한 광량을 필요로 한다. 막대 세포는 1종류밖에 없기 때문에 색 감각에는 관여하지 않지만, 감도가 높다. 암소에서는 원추세포는 거의 작동하지 않고, 막대세포가 작동한다. 이 때문에 암소에서는 물체의 형태는 알 수 있어도 색은 뚜렷하게 알 수 없다.

광량이 충분히 있는 상황에서는 원추세포만 작동하며, 막대세포는 시각에 기여하지 않는다. 이러한 밝은 수준에서의 시각 상태를 '''명소시'''(photopic vision영어)라고 부른다. 막대세포만 작동하는 어두운 수준에서의 시각 상태를 '''암소시'''(scotopic vision영어)라고 부른다. 명소시와 암소시의 중간인, 원추세포도 막대세포도 작동하는 광량 수준에서의 시각 상태를 '''황혼시'''(mesopic vision영어)라고 부른다.[16]

망막에 있는 시세포의 약 95%는 간상체이며, 원추세포는 거의 존재하지 않는다. L, M, S 원추세포 중 L 원추세포가 가장 많고, 두 번째로 많은 것은 M 원추세포이다. 원추세포의 대부분은 L 원추세포와 M 원추세포가 차지한다. S 원추세포는 극히 적으며, 원추세포 전체의 약 2%밖에 되지 않는다. L 원추세포와 M 원추세포의 비율은 정상 색각을 가진 사람들 사이에서도 큰 개인차가 있음이 밝혀졌다.[10]

사람의 경우 원추세포가 중심와 부근에 집중되어 있고, 간상세포는 그 주변에 존재한다. 그 때문에, 암소(暗所)에서는 중심 시야에서의 시력이 저하된다.

참조

[1] 웹사이트 The Rods and Cones of the Human Eye http://hyperphysics.[...]
[2] 서적 Principles of Neural Science https://archive.org/[...] McGraw-Hill
[3] 서적 Psychology Worth Publishers
[4] 논문 Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes https://link.springe[...]
[5] 뉴스 You won't believe your eyes: The mysteries of sight revealed https://web.archive.[...] 2007-03-07
[6] 뉴스 Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes https://web.archive.[...] 2006-09-13
[7] 서적 Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae https://archive.org/[...] Wiley Series in Pure and Applied Optics
[8] 서적 The Reproduction of Colour https://archive.org/[...] Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology
[9] 웹사이트 Foundations of Vision https://web.archive.[...]
[10] 논문 The arrangement of the three cone classes in the living human eye
[11] 뉴스 Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light http://education.gua[...] The Guardian 2002-05-30
[12] 논문 Complexity of retinal cone bipolar cells. 2010-07
[13] 웹사이트 S-cones and the circadian system https://keldik.com/b[...] 2021-02-13
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[15] 논문 The cone dysfunction syndromes: Table 1 2016-01
[16] 서적 色彩工学入門 定量的な色の理解と活用 森北出版株式会社
[17] 서적 色彩工学入門 定量的な色の理解と活用 森北出版株式会社
[18] 논문 The arrangement of the three cone classes in the living human eye
[19] 논문 シャコの「驚異の色覚」は幻想だった? https://www.natureas[...] 2014-04
[20] 웹사이트 Mantis shrimp have the most complex eyes in the animal kingdom. Here’s why https://www.discover[...] BBC
[21] 웹사이트 Mantis shrimp have the world's best eyes—but why? https://phys.org/new[...]
[22] 웹사이트 1.4 なぜ赤オプシン遺伝子と緑オプシン遺伝子が並んで配置しているのか http://www.nig.ac.jp[...]
[23] 웹사이트 霊長類の色覚と進化 http://www.pri.kyoto[...] 2004-09-18
[24] 웹사이트 研究の背景 http://www.jinrui.ib[...] 2012-11
[25] 웹사이트 1.6 女性で赤緑色盲が少ない理由 http://www.nig.ac.jp[...]
[26] 뉴스 Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light http://education.gua[...] EducationGuardian.co.uk 2002-05-30
[27] 서적 심리학의 이해 학지사



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