세이손강
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1. 개요
세이손강은 우미히루가타와무시목에 속하는 강으로, 세이손속과 파라세이손속으로 나뉜다. 몸은 머리, 목, 몸통, 다리로 구분되며, 해산 잎새우류의 체표에서 발견된다. 세이손강은 독특한 형태와 생식 방식을 가지며, 유성 생식을 한다. 윤충류 내에서 갈고리벌레류와의 관계를 밝히는 데 중요한 위치를 차지하며, 현재 2개 속 4종이 알려져 있다.
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세이손강 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
분류 | |
계 | 동물계 |
상문 | 편형동물상문 |
문 | 윤형동물문 |
강 | 우미힐가타와무시강 |
목 | 우미힐가타와무시목 |
과 | 우미힐가타와무시과 |
학명 | |
과 | Seisonidae Wesenberg-Lund, 1899 |
속 | Seison Grube, 1861 |
속 정보 | |
하위 속 | 파라세이손속 (Paraseison) 세이손속 (Seison) |
종 정보 (세이손 속) | |
하위 종 | Seison africanus Seison nebaliae |
2. 특징
세이손강의 윤충류는 다른 일반적인 윤충류와 크게 다른 특징을 보인다. 일반적인 윤충류는 머리 부분의 섬모대로 유영하지만, 세이손강에서는 이 부분이 현저하게 퇴화하여 유영할 수 없다. 다른 윤충류는 수컷이 거의 없거나 아예 없어 단성생식에 의존하지만, 세이손강에서는 항상 수컷이 존재하며 유성 생식을 한다.[2] 세이손강 동물은 모두 해산이며, 갑각류 잎새새우속 ''Nebalia'' sp.의 체표에서 생활하는데, 기생으로 여겨졌지만 꼭 그렇지는 않다. 긴 경부가 있는 독특한 형태 또한 다른 윤충류와 구별되는 특징이다.
20세기까지 2종만이 알려져 모두 우미히루가타와무시속(''Seison'')으로 분류되었으나, 현재는 2종이 추가되어 2속으로 나뉜다. 이 두 속은 형태와 생태가 뚜렷하게 다르며, 모두 잎새새우 위에서 생활한다.
세이손강은 수컷도 암컷과 동등하게 발달한 몸을 가지고 있어, 생식계 등에서 원시적인 특징을 보인다. 이는 윤충류 계통 연구에 중요하게 고려된다.
2. 1. 외부 형태
몸은 머리(head), 목(neck), 몸통(trunk), 그리고 다리(foot)의 네 부분으로 나뉜다.[2] 머리에는 눈이 없고, 입 주변에 섬모 다발이 있다. 목과 다리는 마디가 있어 망원경처럼 늘었다 줄었다 할 수 있다. Seison속은 4개의 다리 마디를, ''Paraseison''속은 6개의 다리 마디를 가진다.- '''머리''': 난형으로, 성체에서는 길이 130 - 150 μm, 폭 50 - 60 μm이며, 눈은 없다.[2] 2개의 의체절로 나뉘며, 망원경처럼 집어넣을 수 있다. 끝 부분은 가동의 외투 모양으로 되어 있으며, 입을 형성한다. 입의 기부 중앙에 입이 열리고, 양쪽에는 수 쌍의 섬모 다발이 늘어서 있다.
- '''다리''': 길이 250 - 280 μm로, ''S. nebalisae''에서는 4절, ''P. annulatus''에서는 6절로 이루어져 있다.[2] 다양한 길이의 도관과 점착성의 선이 있으며, 많은 부분이 말단의 부착반에 열려 있고, 그 주위는 큐티클성의 링에 둘러싸인다. 다리의 마지막 마디는 이 반으로 끝나지만, 이 부분은 보통 등 쪽으로 가라앉고, 복면 쪽에는 점액선의 출구가 있다.
2. 2. 내부 구조
소화계는 저작기를 갖는 인두, 긴 식도, 둥근 형태의 위, 그리고 총배설구로 연결되는 짧은 장으로 구성된다.[3] 인두는 가늘고 길게 뻗어 머리 전체 길이에 이르며, 복면 쪽에 있다. 식도는 머리 부분에서 복부에 자리한 위까지 연결한다. 위는 암컷에서는 크고 몸통의 2/3를 차지하지만, 수컷에서는 더 작고, 생시에는 거의 보이지 않는 경우도 있다. 장은 짧고 가늘며, 소화 흡수의 역할은 주로 위가 수행하는 것으로 보인다. 장은 위에서 항문으로 이어지지만, 항문의 위치는 암수에서 크게 다르다. 암컷의 총배설구는 몸통의 후방 배면에 있고, 수컷의 총배설구는 몸통의 앞쪽, 목과 몸통의 연결 부근의 배면에 있다.저작기는 윤형동물에 일반적으로 갖춰진 구조이며, 그 구조는 분류상 중요한 형질로 여겨진다.[3] 이 무리의 저작기는 특수하며, 초기에는 지팡이형(virgate)으로, 이후 하부형(fulcirate)으로 분류되었다. 그러나 다른 무리의 구조와의 비교, 그리고 그것을 구성하는 요소가 일반적인 윤충류의 무엇에 해당하는지에 대한 판단이 연구자들 간에 일치하지 않고 있다.[4] 그 구조는 쌍을 이루는 3개의 요소로 이루어져 있으며, 2쌍의 맞물림 구조의 기부가 길게 뻗어 있어 전체적으로 매우 가늘고 길다.
뇌는 머리 뒤쪽 절반을 차지하며, 거기에서 촉각이나 후방 등으로 뻗는 신경 다발이 관찰된다.
암컷에서는 자루 모양의 난소가 1쌍 있으며, 그 안에는 배아선과 다양한 성숙 과정의 난자가 포함되어 있다. 성숙한 암컷에서는 난소가 몸통의 대부분을 차지한다. 이 무리 이외의 윤충류의 암컷 생식계에 부속되어 존재하는 난황선이 본 무리에서는 보이지 않는다. 수컷의 생식계는 큰 U자 형태의 구조로, 몸통 내용물의 큰 부분을 차지한다. 그것은 쌍을 이루며, 꼬리 쪽에서 붙어있는 자루 모양의 정소와, 거기에서 앞쪽으로 뻗는 용량이 큰 기관으로 이루어져 있으며, 후자는 위의 배면 쪽을 지나 몸통 앞쪽의 총배설구로 연결된다. 정소 내부에는 형성 과정의 정자가 있으며, 그 하부 낭내에는 성숙한 정자가 포함되어 있다. 그들은 방향을 맞춰 주머니에 담겨 있다.
3. 생태
모두 해산이며, 잎새우속(`Nebalia`) 갑각류의 체표에서만 발견된다.[5] 숙주 내 부착 위치에 따라 우미히루가타와무시속(`Seison`)과 Paraseison속으로 나뉜다. 우미히루가타와무시속(`Seison`)은 주로 숙주의 흉각, 등갑 가장자리에 부착하며,[5] 세균을 흡입하여 섭식하는 편리 공생 관계를 맺는다.[8] 반면, Paraseison속은 주로 숙주의 복지에 부착하며,[5] 숙주의 혈림프를 빨아먹는 외부 기생충으로 여겨진다.[8]
잎새우속은 단일종이 아니므로 숙주의 종 특이성이 문제가 될 수 있지만, 잎새우류 분류 자체가 불명확하여[7] 숙주에 대한 보고는 대부분 속명만 언급되거나 종명이 불명확한(`Nebalia` sp.) 형태로 제시된다.[5]
과거에는 `Paraseison`속이 숙주의 알을 먹는 기생충이라는 설이 있었으나, 숙주가 연중 알을 보유하지 않아 가능성이 낮다. 반면, 우미히루가타와무시속(`Seison`)의 위 내용물에서 조류(algae)나 데트리투스(유기물 부스러기)가 발견되어 편승성 또는 공생으로 생각되었다.[5]
4. 분포
''Seison''속은 유럽 주변의 지중해와 북서 대서양, 캘리포니아 주변의 태평양, 칠레의 마젤란 해협 부근의 남극해에서 발견된다.[5] 2005년에는 아프리카 케냐의 인도양에서 ''Seison''속의 신종이 보고되었다.[10] ''Paraseison''속의 분포도 ''Seison''속과 거의 겹치며, 2012년에는 캘리포니아 해역에서 ''Paraseison''속의 신종이 발견되었다.[11]
이들은 모두 해산이며, 해산 소형 갑각류인 잎새우속(''Nebalia'', 연갑강 얇은갑목 잎새우과)의 체표에서 생활한다. 숙주 동물인 잎새우속은 거의 전 세계 얕은 해저에 서식하며, 한국에도 코노하에비(''N. japaneensis'')가 알려져 있다.[9] 그러나 세이손강 동물은 아직 한국에서 발견되지 않았다.
5. 분류 및 계통
과거 세이손강 생물들은 모두 우미히루가타와무시속(''Seison'')으로 분류되었으나, 현재는 2속 4종으로 나뉜다.[11] 이들은 모두 ''Nebalia'' sp.의 체표에서 생활하며, 형태적, 생태적으로 뚜렷한 차이를 보인다.
윤형동물은 크게 쌍생식선류(거머리윤충류)와 단생식선류로 나뉘는데, 대부분 단위생식을 한다. 그러나 세이손강은 암수가 모두 존재하고 유성생식을 하며, 암수 모두 쌍으로 된 생식선을 가지는 등 원시적인 특징을 보인다. 이는 윤형동물 내에서 두드러지며, 분기분류학적 연구 결과 세이손강이 다른 윤형동물 전체와 자매군을 이루는 것으로 나타났다.
이후 분자 계통 연구가 발전하면서 갈고리벌레(극두동물)가 윤형동물에 포함된다는 사실이 밝혀졌다. 윤형동물만으로는 측계통이 되고, 갈고리벌레를 포함해야 단일 계통군이 된다. Sorensen & Giribet(2006)의 연구에 따르면, 이 단일 계통군은 크게 두 클레이드로 나뉘며, 하나는 단생식선류이고, 다른 하나는 쌍생식선류, 세이손과, 갈고리벌레로 이루어진 Hemirotifera이다. 이 클레이드 안에서 쌍생식선류와 갈고리벌레류는 각각 단일 계통을 이루고, 세이손과는 갈고리벌레류와 자매군을 이룬다.
결론적으로, 세이손강은 윤형동물 중에서 갈고리벌레류와의 관계를 연구하는 데 중요한 위치에 있다. 또한 미악동물문, 악구동물문과의 유연 관계도 주목받고 있으며,[13] 윤형동물 내 각 군의 계통 관계를 밝히는 데 "열쇠의 역할"을 한다고 평가받는다.[14]
분류 체계는 아직 안정되지 않았지만, 목(Order) 이하는 거의 공통적으로 다음과 같다.
- Seisonida 우미히루가타와무시목 (바다거머리윤충목)
- * Seisonidae 우미히루가타와무시과 (세이손과)
상위 분류군으로는 우미히루가타와무시강(이와츠키・사와타리 감수(2000)) 또는 측윤충강(이와오카 편저(2013))이 제안되기도 한다.
5. 1. 하위 분류
이 과에는 현재 세이손속과 파라세이손속, 2개의 속이 있으며 각각 2종씩, 총 4종이 알려져 있다.[11]。 이 두 속은 저작기(음식을 씹는 기관)의 구조가 뚜렷하게 달라 섭식 방법과 생태의 차이로 이어진다고 생각된다.- '''세이손''' (''Seison'') 속 (Grube, 1861)
- ''S. africanus'' Sorensen et al. 2005
- ''S. nebaliae'' Grube 1861
- '''파라세이손''' (''Paraseison'') 속
- ''P. annulatus'' (Claus 1876)
- ''P. kisfaludyi'' Leasi et al. 2005
최초로 발견된 종은 1861년의 ''S. nebaliae''이다. 이어서 1876년에 ''P. annulatus''가 발견되어 같은 속의 새로운 종으로 기재되었다. 1887년, 한 연구자가 ''P. annulatus''를 ''Paraseisonn asplanchnus''라는 다른 속의 새로운 종으로 분류하기도 했으나, 검토 결과 최초의 종과 같은 속으로 판단되었다.
2005년, 아프리카에서 세 번째 종이 발견되면서 이 무리의 저작기 구조와 기능에 대한 상세한 검토가 이루어졌다. 그 결과, 새로운 종은 ''세이손'' 속의 신종으로 인정되었지만, ''P. annulatus''는 저작기의 구조와 기능, 생태적 성질에서 뚜렷한 차이를 보이며, 이것이 계통의 차이를 반영하는 것으로 판단되어 ''파라세이손'' 속으로 다시 분류되었다.[10]。 이후 ''파라세이손'' 속에 새로운 종 1종이 추가되었다.
6. 연구사
1861년 ''S. nebaliae''가 최초로 발견되었고, 이어서 ''P. annulatus''가 1876년에 같은 속에 속하는 새로운 종으로 기록되었다.[10] 1887년에는 ''P. annulatus''를 다른 속의 새로운 종인 ''Paraseisonn asplanchnus''로 보는 연구자가 있었으나, 검토 결과 최초의 종과 같은 속으로 판단되었다.
2005년, 아프리카에서 세 번째 종이 발견되면서 이들 무리의 저작기 구조와 기능에 대한 상세한 연구가 이루어졌다. 그 결과, 이 새로운 종은 ''세이손'' 속에 속하는 새로운 종으로 인정되었지만, ''P. annulatus''는 저작기의 구조와 기능, 생태적 특성에서 명확한 차이가 있어 계통의 차이를 반영하는 것으로 판단되어 ''파라세이손'' 속이 다시 인정받게 되었다.[10] 이후 ''파라세이손'' 속에 새로운 종이 추가되었다.
참조
[1]
웹사이트
Seison Grube, 1861
https://www.gbif.org[...]
2021-06-08
[2]
서적
Ricci et al.(1993)
[3]
서적
岡田他(1988)
[4]
간행물
Segers & Melone(1998)
[5]
서적
Ricci et al(1993)
[6]
간행물
Sorensen et al.(2005)
[7]
서적
西村編著(1995)
[8]
간행물
Leasi et al.(2012)
[9]
서적
西村編著(1995)
[10]
서적
Sorensen et al.(2005)
[11]
서적
Leasi et al.(2012)
[12]
서적
岩槻・馬渡監修(2000)
[13]
서적
Funch et al.(2005)
[14]
간행물
Sorensen et al.(2005)
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