윤형동물

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1. 개요
2. 특징
3. 생식
4. 해부학적 구조 (Anatomy)
5. 생태
- 5.1. 먹이 (Feeding)
- 5.2. 포식자 (Predators)
6. 계통 분류
- 6.1. 어원 (Etymology)
7. 인간과의 관계
8. 분류
참조

1. 개요

윤형동물은 대부분 연못이나 호수에서 자유롭게 생활하거나 다른 동물에 붙어 사는 미세한 다세포 동물이다. 몸 앞부분의 섬모 꼬리를 움직여 바퀴처럼 보이게 하는 운동으로 윤충류라는 이름이 붙었으며, 전 세계에 약 1,500종이 알려져 있다. 윤형동물은 단성생식을 하며, 환경이 악화되면 수컷이 태어나 수정에 의해 휴면란을 형성하기도 한다. 윤형동물은 좌우대칭을 이루며 머리, 몸통, 발로 구성되고, 섬모와 저작기인 mastax를 특징으로 한다. 윤형동물은 유기물 부스러기, 박테리아, 조류, 원생동물을 먹으며, 요각류, 물고기 등에게 잡아먹히기도 한다. 윤형동물은 유악동물의 계통 분류에 속하며, 세이손강, 돌말윤충강, 단생강으로 분류된다. 윤형동물은 인간에게 해를 끼치는 경우는 드물고, 양어장 등에서 생먹이로 활용되기도 한다.

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윤형동물 - [생물]에 관한 문서
개요
Bdelloid 윤형동물 (Bdelloidea)
Pulchritia dorsicornuta (Monogononta)
학명	Rotifera
명명자	Cuvier, 1798
분류
계	동물계
상문	편형동물상문
문	윤형동물문
강	유로타토리아 질형강 단소강 파라로타토리아 세이손강
특징
크기	0.1–0.5 mm (최대 2 mm)
서식지	담수, 해수, 토양
식성	박테리아, 조류, 유기물 섭취
생태 및 진화
화석 기록	데본기 ~ 에오세 (추정 데본기 및 페름기 기록 존재)
생존 능력	24,000년 동안 동결 상태에서 생존 가능

2. 특징

'''윤형동물문'''(輪形動物門, Rotifera)은 와무시라고도 불리는 물속의 미소 동물로 이루어진 동물군이다.^[13] 대부분 연못이나 호수 같은 담수에 서식하며 자유롭게 생활하거나 다른 동물에 붙어 산다. 일부는 부식성 토양, 이끼 속 또는 바닷물 속에서도 발견된다.^[2] 몸 크기는 대부분 1mm에 미치지 못하며, 보통 100-500μm 정도이다.^[13] 생활 방식은 물에 떠다니는 부유 생활을 하거나, 조류나 침전물 표면을 기어 다니며, 일부는 한곳에 붙어사는 고착성 생활을 한다.^[13] 몸 앞쪽 끝에 달린 섬모관을 움직여 섬모가 마치 수레바퀴처럼 운동하기 때문에 윤충류(輪蟲類)라는 이름이 붙었다.^[2] 윤형동물은 다양한 동물의 먹이가 되어 생태계에서 중요한 위치를 차지한다.^[2] 전 세계적으로 약 1,500종^[2]에서 3,000종^[13] 사이의 종이 알려져 있다.

단성생식을 하는 종이 많아 수컷이 항상 나타나는 경우는 드물며, 수컷이 전혀 관찰되지 않는 무리도 있다.^[13] 수컷은 암컷보다 훨씬 작고 몸 구조도 단순하여 소화 기관 등을 갖지 않는다.^[13] 암컷은 보통 껍질이 얇은 2배체 여름알을 낳는데, 이 알은 수정되지 않고 그대로 발생하여 암컷 개체가 된다.^[2] 여름알은 물 속이나 수생 식물 위에 붙어 있거나, 부화할 때까지 어미 몸 표면에 붙어 있기도 한다.^[2] 알은 1~2일 만에 부화하며, 며칠 후 번식 능력을 갖춘 개체로 성숙한다.^[2] 난태생 종류의 경우, 알이 부화할 때까지 어미의 자궁 안에 머물러 몸 안에서 발생한 유생을 볼 수 있다.^[2] 한편, 단위생식이 오래 지속되거나 주변 환경이 극심하게 춥거나 덥고 개체 수 밀도가 높아지는 등 환경 조건이 나빠지면, 암컷은 장차 수컷이 될 작은 알과 암컷이 될 큰 알을 각각 낳는다.^[2] 이렇게 부화한 수컷과 암컷이 교미하면, 여름알보다 저항력이 강하고 두꺼운 껍질에 싸인 수정란, 즉 겨울알(내구알)을 낳는다.^[2] 이 겨울알의 껍질에는 가시나 혹 모양의 돌기 등 다양한 부속물이 있으며, 어미가 죽은 후에도 그 몸 안에서 보호되기도 한다.^[2]

윤형동물에 대한 최초의 기록은 1696년 존 해리스가 남긴 것으로, 그는 특히 돌말윤충류를 "구형으로 수축했다가 다시 펴질 수 있는 큰 구더기와 같은 동물이며, 꼬리 끝은 집게벌레처럼 집게 모양"이라고 묘사했다.^[2] 1702년에는 안토니 판 레이우엔훅이 ''Rotifer vulgaris''에 대한 상세한 관찰 기록을 남겼고, 이후 ''Melicerta ringens'' 등 다른 종들도 기술했다.^[11] 그는 또한 특정 종이 건조된 후에도 다시 살아나는 현상(내구)을 처음으로 보고했다.^[11] 여러 학자들이 다양한 형태의 윤형동물을 관찰했지만, 이들이 다세포 동물이라는 사실은 1838년 크리스티안 고트프리트 에렌베르크의 독일어 저서 ''Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen''이 출판된 후에야 널리 인정받게 되었다.^[11]

현재까지 약 2,200종의 윤형동물이 보고되었으나, 그 분류 체계는 아직 유동적인 상태이다.^[12] 한 가지 분류 방식에 따르면 윤형동물문에 세이손강, 돌말윤충강, 단생강의 세 강(綱)을 둔다.^[12] 이 중 단생강이 약 1,500종으로 가장 큰 그룹이며, 돌말윤충강이 약 350종으로 그 뒤를 잇는다. 세이손강에는 단 2개의 속에 3종만이 알려져 있다.^[13] 과거 별개의 문으로 분류되었던 극두동물(Acanthocephala)은 유전학적 연구 결과 변형된 윤형동물의 일종임이 밝혀졌다.^[14] 하지만 극두동물이 윤형동물문의 다른 그룹들과 정확히 어떤 관계에 있는지는 아직 명확히 해결되지 않았다.^[14] 한 가설에 따르면, 극두동물은 세이손강보다는 돌말윤충강 및 단생강과 더 가까운 관계일 수 있다. 이 관계를 반영하여 윤형동물, 극두동물, 세이손강을 묶어 신피윤형동물(Syndermata)이라는 분기군을 설정하기도 한다.^[15] 엄밀한 의미에서 '윤형동물'은 돌말윤충강과 단생강만을 포함하는 그룹을 지칭하기도 한다.^[15]

3. 생식

윤형동물은 일반적으로 암수가 구분되는 자웅이체이며, 유성 생식과 무성 생식의 일종인 처녀생식을 통해 번식한다.^[17] 대부분 암컷이 수컷보다 크기가 큰 성적 이형성을 보인다.^[17]

많은 종들은 환경 조건에 따라 생식 방식을 달리한다. 환경이 안정적일 때는 암컷이 껍질이 얇은 '여름 알'을 낳는데, 이 알은 수정 없이 단위생식으로 발생하여 암컷이 된다. 이 암컷은 빠르게 성장하여 다시 번식을 반복한다. 알은 물 속, 수생 식물, 또는 어미 몸 표면에 붙어 있다가 1~2일 만에 부화한다.

하지만 단위생식이 오래 지속되거나 주변 환경이 나빠지면(예: 극심한 온도 변화, 개체 밀도 증가), 암컷은 감수 분열을 통해 수컷이 될 알과 암컷이 될 알을 낳는다. 이렇게 태어난 수컷과 암컷이 교미하여 수정이 이루어지면, 두꺼운 껍질을 가진 '겨울 알'(내구알 또는 휴면란)을 생성한다. 이 겨울 알은 불리한 환경에 대한 저항력이 강하며, 환경 조건이 다시 좋아질 때까지 휴면 상태로 생존할 수 있다. 겨울 알 껍질에는 가시나 돌기 같은 부속물이 있기도 하며, 어미가 죽은 뒤에도 몸 안에서 보호될 수 있다.

일부 종은 알을 낳는 대신 몸 안에서 부화시키는 난태생 방식을 이용하기도 한다. 이 경우 어미 몸 안에서 발생 중인 유생을 관찰할 수 있다.^[17]

윤형동물의 구체적인 생식 방식은 분류군에 따라 다르며, 유성 생식만 하거나, 무성 처녀생식만 하거나, 두 방식을 주기적으로 번갈아 하는 종들이 있다.^[23]

3. 1. 생식 방식

윤형동물은 자웅이체이며 유성 생식 또는 처녀생식을 통해 번식한다. 암컷이 수컷보다 항상 크기가 커서 성적 이형성을 나타낸다. 어떤 종에서는 크기 차이가 작지만, 다른 종에서는 암컷이 수컷보다 최대 10배까지 클 수 있다. 처녀생식만 하는 종에서는 수컷이 특정 시기에만 나타나거나 아예 존재하지 않기도 한다.^[17]

암컷의 생식계는 한 개 또는 두 개의 난소로 이루어져 있으며, 각 난소에는 난자에 난황을 공급하는 '난황선'이 연결되어 있다. 난소와 난황선은 합쳐져 동물의 앞부분에 단일 공동세포체 구조를 이루고, 수란관을 통해 총배설강으로 이어진다.^[17]

수컷은 일반적으로 소화 기관이 제대로 기능하지 않아 수명이 짧으며, 태어날 때부터 생식력을 갖춘 경우가 많다. 수컷은 하나의 고환과 정관을 가지며, 한 쌍의 선 구조인 '전립선'(척추동물의 전립선과는 다름)과 연결되어 있다. 정관은 동물의 뒤쪽 끝에 있는 생식공으로 열리는데, 이 생식공은 보통 음경 형태로 변형되어 있다. 생식공은 암컷의 총배설강과 상동 기관이지만, 대부분의 종에서는 항문이 없는 흔적 상태의 소화계와는 연결되지 않는다.^[17] 아스플란크나속의 암컷 역시 항문이 없지만, 배설과 난자 배출을 위한 총배설강 개구부는 가지고 있다.^[22]

윤형동물문은 번식 방식이 다른 세 개의 강(綱)으로 나뉜다.^[23]

강(綱)	주요 번식 방식
Seisonidea	유성 생식만 수행
Bdelloidea	무성 생식 처녀생식만 수행
Monogononta	유성 생식과 무성 생식 처녀생식을 번갈아 수행 (순환적 처녀생식 또는 이성생식)

Monogononta에서는 처녀생식(비교환기)이 생활 주기의 대부분을 차지하며, 이를 통해 개체 수를 늘리고 서식지를 넓힌다. 이 시기에는 수컷이 없으며, 비교환 암컷은 유사분열을 통해 이배체 난자를 만들어 처녀생식으로 자신과 유전적으로 동일한 암컷 자손을 낳는다.^[23] 일부 비교환 암컷은 감수 분열을 통해 반수체 난자를 만드는 혼합 암컷을 낳기도 한다. 혼합(감수 분열) 단계는 종에 따라 다양한 환경적 자극에 의해 유도된다. 반수체 난자가 수정되지 않으면 반수체 왜소 수컷으로 발달하고, 수컷에 의해 수정되면 이배체 "휴면 난"(또는 "휴지 난")이 된다.

수정은 체내에서 이루어진다. 수컷은 음경을 암컷의 총배설강에 삽입하거나, 음경으로 암컷의 피부를 뚫고 체강에 직접 정자를 주입한다. 수정된 난자는 껍질을 분비하며, 바닥이나 주변 식물, 또는 암컷 자신의 몸에 부착된다. ''로타리아''속과 같은 일부 종은 난태생으로, 알이 몸 안에서 부화할 때까지 품고 있는다.^[17]

대부분의 종은 성체의 축소된 형태로 부화한다. 하지만 고착 생활을 하는 종들은 자유롭게 헤엄치는 유충으로 태어나는데, 이 유충은 자유 유영하는 가까운 종의 성체와 매우 비슷하게 생겼다. 암컷은 며칠 안에 성체 크기로 빠르게 성장하는 반면, 수컷은 일반적으로 크기가 전혀 자라지 않는다.^[17] Monogononta 암컷의 수명은 2일에서 약 3주까지 다양하다.

Bdelloidea 강에 속하는 와충류는 수백만 년 동안 무성 생식을 해온 것으로 여겨져 왔다. 이들 종에는 수컷이 없으며 암컷은 오직 처녀생식으로만 번식한다. 그러나 최근 연구에서는 이전까지 고대 무성생식 생물로 간주되었던 ''Adineta vaga'' 종 내에서 개체 간 유전자 교환 및 재조합의 증거가 발견되었다.^[24]

유성 생식 능력을 잃는 현상은 Monogononta 강에 속하는 와충류 ''Brachionus calyciflorus''에서 단순한 멘델 방식으로 유전될 수 있다는 연구 결과도 있다. 이 종은 보통 유성 생식과 무성 생식(순환적 처녀생식)을 번갈아 하지만, 때때로 순수한 무성 생식 계통(절대적 처녀생식)이 나타나기도 한다. 이러한 계통은 유성 생식에 필요한 유전자의 열성 대립 유전자를 동형접합으로 가지고 있어 유성 생식을 할 수 없게 된다.^[25]

3. 2. 휴면 알

휴면 알은 외부 스트레스 요인으로부터 보호하는 세 겹 껍질에 싸인 배아를 포함한다.^[26]^[27] 주변 환경이 극단적으로 춥거나 덥고, 개체수의 밀도가 높아지는 등 환경이 나빠지면, 암컷은 감수 분열을 통해 장차 수컷이 될 작은 알과 암컷이 될 큰 알을 각각 낳는다. 이렇게 부화한 수컷과 암컷이 교미를 하면, 여름알보다 저항력이 강하고 두꺼운 알껍질에 싸인 수정란, 즉 겨울알(내구알)을 낳는다. 이 알의 껍질에는 가시나 혹 모양의 돌기 등 여러 가지 부속물이 있을 수 있다. 대부분의 겨울알은 어미가 죽어도 내용물이 없어진 후에도 계속 어미의 몸 안에서 보호되기도 한다.

휴면 알은 수십 년 동안 휴면 상태를 유지할 수 있으며, 연못이 마르거나 적대적인 생물이 존재하는 등 불리한 시기에도 저항할 수 있다.^[28]^[29] 유리한 조건이 돌아오고 종에 따라 다른 필수 휴면 기간을 거친 후, 휴면 알은 이배체인 암컷을 부화시킨다. 이 암컷은 단성생식을 통해 무성 생식 주기에 들어간다.^[23]^[30]

3. 3. 무수생체 (Anhydrobiosis)

윤형동물 암컷은 휴면 알(내구알)을 생산할 수 없지만, 많은 개체는 건조한 환경과 같은 불리한 조건에서 장기간 생존하는 능력을 지닌다. 이러한 능력을 무수생체(Anhydrobiosis^eng)라고 하며, 이런 생물을 무수생물이라고 부른다.

가뭄 조건에서 윤형동물은 몸을 수축시켜 활동하지 않는 불활성 상태가 되며, 이때 몸 안의 거의 모든 수분을 잃는다. 하지만 다시 물에 닿아 수분이 공급되면(재수화) 몇 시간 안에 활동을 재개할 수 있다. 윤형동물은 건조 상태에서 오랫동안 생존할 수 있는데, 가장 길게 기록된 휴면 기간은 9년이다.

윤형동물은 건조 외에도 저온생체와 같이 낮은 온도에서 생존하는 다른 형태의 은신생명 능력도 가지고 있다. 2021년에는 북극의 영구동토층에서 약 24,000년 동안 얼어있던 윤형동물 표본이 발견되었고, 해동 후 살아있는 상태로 활동을 재개했다는 연구 결과가 발표되었다.^[31]

브라인 쉬림프와 같은 다른 무수생물의 건조 내성은 비환원성 이당류인 트레할로스(당)를 생산하는 능력과 관련이 있는 것으로 여겨진다. 그러나 윤형동물은 트레할로스를 합성하지 못하는 것으로 보인다. 윤형동물의 건조 저항성과 이온화 방사선 저항성의 주요 원인은 외부 요인에 의해 손상된 DNA 이중 가닥 절단을 매우 효율적으로 복구하는 메커니즘 때문인 것으로 밝혀졌다.^[32] 이 복구 과정에는 상동 DNA 영역 사이의 유사 분열 재조합이 포함될 가능성이 높다.^[32]

4. 해부학적 구조 (Anatomy)

윤형동물은 좌우대칭을 이루며 다양한 형태를 보인다. 몸은 일반적으로 머리, 몸통, 발의 세 부분으로 나뉘며, 다소 원통형인 경우가 많다.

몸 표면은 잘 발달된 큐티클로 덮여 있다. 이 큐티클은 키틴질이 아니며 경화된 단백질로 이루어져 있다. 큐티클이 두껍고 뻣뻣하여 몸 형태가 상자 모양인 종은 '갑피형'이라 불리며, 큐티클이 유연하여 벌레 모양인 종은 '무갑피형'이라고 한다. 갑피형의 큐티클은 종종 여러 개의 판으로 나뉘며 가시나 능선 같은 장식이 있기도 하다.

머리 부분에는 윤형동물의 가장 독특한 특징 중 하나인 관상(''corona'')이 있다. 이는 섬모로 이루어진 구조로, 먹이를 잡거나 이동하는 데 사용된다. 원시적인 종에서는 입 주위에 단순한 섬모 고리가 있지만, 대부분의 종에서는 더 복잡한 형태로 진화했다. 예를 들어, ''Collotheca'' 속은 관상이 입 주위에 깔때기 모양을 이루고, ''Testudinella'' 속은 입 주위 섬모가 사라지고 머리에 두 개의 작은 원형 띠만 남는다. 주름벌레류(bdelloid)에서는 이 구조가 더욱 변형되어 두 개의 회전하는 바퀴 모양을 띤다.^[17] 머리에는 눈점이나 다른 감각기가 있는 경우도 있다.

또한 머리 부분에는 저작기인 마스탁스(''mastax'')가 있다. 이는 근육질의 인두로, 내부에 단단한 턱 구조인 트로피(''trophi'')를 포함한다. 트로피의 형태는 먹이 종류에 따라 다양하다. (자세한 내용은 소화계 문단 참고)

몸통은 몸의 주요 부분을 이루며 대부분의 내부 기관을 포함한다. 항아리 모양인 경우가 많다.

발은 몸통 뒤쪽에서 꼬리 모양으로 돌출되어 있으며, 몸통보다 훨씬 좁다. 발의 큐티클은 고리 모양을 이루어 분절된 것처럼 보이지만, 내부 구조는 균일하다. 많은 종은 발을 몸통 안으로 집어넣을 수 있다. 발끝에는 1개에서 4개의 발가락이 있으며, 바닥에 붙어 살거나 기어 다니는 종은 발가락의 점액선을 이용해 몸을 고정한다. 자유롭게 헤엄쳐 다니는 종 중에는 발이 작아지거나 아예 없는 경우도 있다.^[17]

대부분의 윤형동물은 부속지가 없지만, 물벼룩윤충처럼 헤엄치는 데 사용하는 부속지를 가진 종이나, 움직이는 가시를 가진 종도 있다.

몸 내부에는 한 쌍의 전신관이 있어 삼투압 조절을 돕고, 노폐물은 총배설강을 통해 배출된다.^[17]

4. 1. 신경계 (Nervous system)

윤형동물은 턱 바로 위에 위치한 작은 뇌인 뇌 신경절을 가지고 있으며, 이 뇌 신경절에서 여러 개의 신경이 몸 전체로 뻗어 나간다. 신경의 수는 종에 따라 다르지만, 일반적으로 신경계는 단순한 구조를 가지고 있다. 신경계는 윤형동물 내 약 1,000개의 세포 중 약 25%를 차지한다.

윤형동물은 일반적으로 한 쌍 또는 두 쌍의 짧은 촉수와 최대 5개의 눈을 가지고 있다. 눈은 구조가 단순하며, 때로는 단 하나의 광수용체 세포만 가지고 있기도 하다. 또한, 관모의 강모는 촉각에 민감하며, 머리 부분에는 섬모로 덮인 작은 감각 구덩이 한 쌍이 존재한다.

4. 2. 후뇌 기관 (Retrocerebral organ)

100년이 넘는 연구에도 불구하고, 윤형동물의 해부학은 여전히 많은 부분에서 제대로 이해되지 않고 있다. 윤형동물에서 가장 신비로운 기관 중 하나는 "후뇌 기관"(Retrocerebral organ, RCO)으로, 형태, 기능, 발달 및 진화에 있어서 여전히 매우 수수께끼 같은 존재로 남아있다. 뇌 근처에 위치한 이 기관은 일반적으로 하나 이상의 샘과 낭 또는 저장고로 구성된다. 이 낭은 머리 가장 윗부분의 구멍을 통해 열리기 전에 관으로 배출된다. 현재 데이터는 RCO가 구조와 잠재적 기능 면에서 매우 다양함을 보여준다.^[18] 일부 종에서는 축소되거나 완전히 없는 경우도 있다. 저서 생활을 하는 종은 플랑크톤성 종보다 더 큰 RCO를 가지는 경향이 있다. 이러한 다양성에도 불구하고, RCO의 위치적 상응성은 상동성을 강하게 시사한다.^[17]^[19]^[20]

2023년 연구에서는 투과 전자 현미경과 공초점 레이저 주사 현미경을 사용하여 이 기관의 미세 구조를 더욱 자세히 밝혀냈다. 이 연구는 ''Trichocerca similis''라는 종의 RCO를 처음으로 상세히 조사했는데, 그 결과 RCO가 공동세포 기관이며, 후부의 샘 영역, 넓은 저장고, 그리고 전방의 관으로 구성되어 있음이 확인되었다. 샘 부분은 쌍을 이루는 핵과 함께, 거친 소포체, 리보솜, 골지체, 미토콘드리아가 풍부한 활발한 세포질을 가지고 있다. 분비 과립은 샘의 전방 끝에 축적되며, 여기서 동형 융합 과정을 거쳐 수많은 "그물 모양" 내용물을 가진 더 큰 과립을 형성한다. 이 내용물은 점차 융합되어 관 모양의 분비물을 만들고, 이는 저장고에 모여 분비될 때를 기다린다. 가로무늬 종근이 저장고 주위를 부분적으로 감싸고 있어, 종종 뇌 신경절을 통과하는 샘의 관을 통해 분비물을 짜내는 기능을 할 수 있을 것으로 추정된다.^[20]

RCO 기관 자체와 마찬가지로, 분비물의 정확한 기능과 생화학적 구성 역시 아직 알려지지 않았다. 윤형동물의 크기가 매우 작고 분비물의 양도 적어 분리 및 분석이 매우 어렵기 때문이다. 이 분비물은 일부 윤형동물 종에서 젤라틴질 하우징을 형성하는 하이드로겔 분비물과 약간의 유사성을 보인다.

''T. similis'' 분비물의 초미세구조 분석 결과, 이 분비물은 고도로 필라멘트(filamentous) 구조를 가진 일련의 튜브 형태 분비물인 것으로 나타났다. 이는 음전하를 띤 다당류 사슬과 단백질이 결합한 글리코사미노글리칸 구조, 즉 프로테오글리칸 분자일 가능성을 시사한다. 이러한 분자들은 척추동물 및 무척추동물의 젤라틴과 같은 점액에서 표준적으로 존재한다.

RCO 기관과 분비물의 초미세구조에 대한 최근의 이해에도 불구하고, 기관의 정확한 기능은 여전히 불분명하다. 주요 가설은 RCO가 저서 경계층 운동, 부착 및/또는 생식(예: 난자의 기질 부착)에 도움이 되는 점액과 같은 물질을 분비한다는 것이지만, 기능 탐구와 종 간의 상동성을 평가하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다.

4. 3. 소화계 (Digestive system)

관모의 섬모는 물의 흐름을 만들어 먹이를 입으로 쓸어 넣는다. 입은 몸통 앞부분 근처에 위치하며, 특수화된 근육성 인두인 마스탁스(''mastax'')로 직접 또는 섬모가 있는 관을 통해 연결된다.^[17] 마스탁스는 두꺼운 근육벽을 가지며, 내부에 석회질의 작은 턱 구조인 트로피(''trophi'')를 포함하고 있다. 이 트로피는 윤형동물의 부위 중 유일하게 화석화될 수 있는 부분이며, 저작기(씹는 기관)를 구성한다. 트로피의 형태는 먹이 종류에 따라 다양하다. 현탁물을 걸러 먹는 종은 먹이를 분쇄하기 위한 능선 구조를 가지며, 활동적인 육식성 종은 먹이를 잡기 위한 겸자 모양을 하고 있다. 일부 외기생충 종에서는 마스탁스가 숙주에 부착하는 기능을 하기도 한다.^[17]

마스탁스 뒤에는 식도가 이어지며, 일부 종에서는 최대 7개의 타액선이 식도 앞쪽에서 입으로 연결된다. 식도는 위로 열리는데, 이곳에서 대부분의 소화와 흡수가 일어난다. 위에는 소화 효소를 분비하는 두 개의 위선이 연결되어 있다. 위는 짧은 창자로 이어지고, 창자는 몸 뒤쪽 등면(후방 등쪽 표면)에 위치한 총배설강으로 열린다. 전체적으로 윤형동물의 소화계는 직선적인 관 형태를 이룬다.^[17]

5. 생태

윤형동물은 주로 담수에 서식하는 미소 동물로, '와무시'라고도 불린다. 일부는 바닷물이나 습한 토양, 이끼 등 육상 환경에서도 발견된다. 몸 크기는 대부분 1mm에 미치지 못하며, 보통 100~500μm 정도이다.

대부분의 윤형동물은 자유롭게 생활하며, 물속을 떠다니는 부유성 생활을 하거나 바닥 또는 조류(藻類), 침전물 표면을 기어 다니는 저서성 생활을 한다. 몸 앞쪽 끝에 달린 섬모관을 수레바퀴처럼 움직여 이동하거나 먹이를 모으는데, 이 모습 때문에 윤형동물(輪形動物)이라는 이름이 붙었다. 꼬리를 이용해 기질 표면에 붙어 이동하기도 하며, 히르가타와무시(ヒルガタワムシ) 같은 종은 머리와 꼬리를 번갈아 사용하여 거머리나 자벌레처럼 기어가는 독특한 방식으로 움직인다. 히르가타와무시는 건조한 환경에 노출되면 몸에서 수분을 빼내 '건면'이라 불리는 무대사 상태로 생존할 수 있다.

다양한 방식으로 먹이를 섭취하며, 다른 수생 동물의 먹이가 되기도 하여 생태계에서 중요한 위치를 차지한다.

일부 종은 고착성 생활을 한다. 이들은 바닥이나 다른 표면에 관 형태의 집(생관)을 만들고 그 안에 살면서, 필요할 때 몸을 밖으로 내밀어 섬모관을 펼친다. 고착성 종 중 특이한 예로 테마리와무시(テマリワムシ)가 있는데, 여러 개체가 꼬리 끝으로 서로 달라붙어 한천질에 싸인 공 모양의 군체를 이루어 물속을 떠다닌다.

5. 1. 먹이 (Feeding)

윤형동물이 먹이를 섭취하는 모습, 아마도 ''Cephalodella'' 속

윤형동물의 머리 부분에 있는 관모의 섬모는 물의 흐름을 만들어 입으로 먹이를 쓸어 넣는다. 입은 특징적인 씹는 인두(mastax)로 연결되는데, 종에 따라 섬모가 있는 관을 통하거나 직접 연결된다. 인두는 강력한 근육벽을 가지고 있으며, 윤형동물에서 유일하게 화석화될 수 있는 부분인 작은 석회화된 턱 모양의 구조, 즉 '트로피(trophi)'를 포함한다. 트로피의 형태는 먹이의 종류에 따라 다양하다. 현탁물을 걸러 먹는 종은 트로피에 분쇄 능선이 발달해 있고, 활동적인 포식성 종은 먹이를 붙잡기 좋게 겸자 모양을 하고 있다. 일부 외기생충 윤형동물에서는 인두가 숙주에 달라붙는 역할을 하도록 변형되었으며, 다른 종에서는 발이 이 기능을 수행한다.^[17]

인두 뒤에는 식도가 이어지고, 대부분의 소화와 흡수가 일어나는 위로 연결된다. 위는 짧은 창자를 거쳐 몸 뒤쪽 등면의 총배설강으로 열린다. 일부 종은 최대 7개의 타액선을 가지며, 이들은 식도 앞쪽에서 입으로 내용물을 분비한다. 위에는 소화 효소를 생성하는 두 개의 위선이 연결되어 있다.^[17]

한 쌍의 전신관은 몸속 노폐물을 모아 방광으로 보내고, 방광은 총배설강으로 연결되어 배출된다. 이 기관들은 몸에서 물을 배출하여 삼투압 조절을 돕는다.^[17]

윤형동물은 주로 입자 형태의 유기물 부스러기, 죽은 박테리아, 조류, 그리고 원생동물을 먹는다. 먹이 입자의 크기는 최대 10 마이크로미터까지 가능하다. 윤형동물은 갑각류와 마찬가지로 생태계 내에서 영양분을 재활용하는 데 중요한 역할을 한다. 이러한 특성 때문에 어항에서 물을 정화하고 폐기물이 쌓이는 것을 방지하는 데 이용되기도 한다. 또한, 특정 먹이를 선호하는 경향이 있어 수중 생태계의 조류 종 구성에 영향을 미칠 수 있다. 윤형동물은 가지뿔류나 요각류와 같은 다른 플랑크톤과 먹이를 두고 경쟁하기도 한다.

기본적으로 물속에 살지만, 습한 육상 환경에서도 발견된다. 섬모를 움직여 데트리투스(detritus, 유기물 부스러기) 등을 모아 먹는 종류가 많으며, 식물의 즙을 빨아먹거나 다른 원생동물이나 윤형동물을 잡아먹는 포식성 종류, 그리고 다른 생물에 기생하는 종류도 알려져 있다.

5. 2. 포식자 (Predators)

윤형동물은 요각류, 물고기(예: 청어, 연어), 태형동물, 빗해파리, 해파리, 불가사리, 완보동물과 같은 많은 동물에게 잡아먹힌다.^[33]

6. 계통 분류

윤형동물은 유악동물 문에 속하는 동물 무리이다.^[37]^[38] 유악동물 내에서 윤형동물은 악구동물, 미악동물 등과 함께 분류된다. 최근 분자 계통 연구에 따르면, 미악동물은 윤형동물과 구두동물(Acanthocephala, 극두동물)을 포함하는 분류군인 신피윤형동물(Syndermata)과 자매군 관계를 형성한다.^[37]^[38]

전통적으로 윤형동물문은 약 2,200종이 알려져 있으며, 크게 세 개의 강(綱)으로 분류되었다.^[12]

세이손강: 2개 속에 3종만이 알려진 작은 무리이다.^[13]
돌말윤충강: 약 350종이 속한다.
단생강: 약 1,500종이 속하는 가장 큰 무리이다.

과거 별도의 동물 문으로 취급되었던 구두동물은 유전학적 연구를 통해 실제로는 고도로 변형된 윤형동물의 일종임이 밝혀졌다.^[14] 이에 따라 구두동물은 윤형동물 분류 체계 내에 포함되었다. 구두동물과 다른 윤형동물 그룹 간의 정확한 계통 관계는 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 현재로서는 구두동물이 세이손강보다는 돌말윤충강 및 단생강과 더 가까운 관계로 추정된다.^[14]

이러한 관계를 반영하여 윤형동물(돌말윤충강과 단생강), 구두동물, 세이손강을 모두 묶어 신피윤형동물이라는 분기군으로 분류하기도 한다.^[15] 이 경우, 좁은 의미의 '윤형동물'은 돌말윤충강과 단생강만을 지칭하게 된다.

윤형동물은 위체강(pseudocoelom)을 가지는 것으로 여겨지며, 과거에는 다른 위체강 동물들과 함께 낭형동물(Aschelminthes)로 분류되기도 했다. 몸집이 작고 섬모를 이용해 움직인다는 점에서는 복모동물(Gastrotricha)과 유사하며, 원신관(protonephridium)을 가진다는 점은 편형동물(Platyhelminthes)과의 공통점이다. 또한, 윤형동물의 몸 구조를 환형동물 등의 트로코포라(trochophore) 유생과 비교하는 학설도 제기된 바 있다.

6. 1. 어원 (Etymology)

윤형동물(rotifer|로티퍼^la)은 '바퀴를 가진 것'을 의미하는 신라틴어에서 유래했다.^[16] 이는 입 주위의 관상부(corona|코로나^la)가 순차적으로 움직이는 모습이 바퀴를 닮았기 때문이다(실제로 해당 기관이 회전하지는 않는다).

7. 인간과의 관계

특별히 인간에게 해를 끼치는 경우는 거의 없다.

야외의 다양한 수역에서 높은 밀도로 서식하며, 작은 물고기 등의 중요한 먹이가 된다. 또한, 데트리투스(detritus)를 먹어치우기 때문에 물의 정화에도 효과가 높은 것으로 알려져 있다. 특히 염수 와편모충은 인공 배양이 가능하며, 브라인 쉬림프보다 작은 살아있는 먹이로서 양어장 등에서 유용하게 사용된다.

8. 분류

현재까지 약 2,200종의 윤형동물이 보고되었으며, 이들의 분류 체계는 아직 완전히 확립되지 않아 유동적인 상태이다. 일반적으로 윤형동물은 윤형동물문으로 분류되며, 크게 세 개의 강으로 나뉜다: 세이손강(Seisonidea), 돌말윤충강(Bdelloidea), 단생강(Monogononta).^[12] 이 중 단생강이 약 1,500종으로 가장 큰 그룹을 차지하며, 돌말윤충강은 약 350종이 알려져 있다. 세이손강에는 현재 2개 속에 속하는 3종만이 알려져 있다.^[13]

과거에는 별개의 동물문으로 여겨졌던 극두동물(Acanthocephala)은 최근 연구를 통해 유전적으로 변형된 윤형동물의 일종임이 밝혀졌다.^[14] 윤형동물 내에서 극두동물의 정확한 분류학적 위치는 아직 연구가 진행 중이지만, 세이손강보다는 돌말윤충강 및 단생강과 더 가까운 관계일 가능성이 제기된다. 이들 그룹(세이손강, 돌말윤충강, 단생강, 극두동물)을 모두 묶어 신피윤형동물(Syndermata)이라는 분기군으로 분류하기도 한다.^[15] 이 분류 체계에 따르면, 엄밀한 의미에서 '윤형동물'은 돌말윤충강과 단생강만을 포함하게 된다.

전통적으로는 윤형동물을 모두 윤충강(Rotatoria)으로 묶고 생식기의 특징에 따라 다음과 같이 세 그룹으로 나누기도 했으나, 이는 현재 안정적인 분류 체계로 여겨지지는 않는다.

새이손윤충강 (Seisonidea): 목이 있으며, 기생 생활을 한다. 암수가 모두 존재한다.
새이손윤충목 (Seisonales)
새이손윤충과 (Seisonidae): Seison 속
달팽이윤충강 (Bdelloidea) (또는 이생식소강 Digononta): 몸은 가늘고 길며 마디가 있고, 거머리처럼 움직인다. 수컷은 아직 발견되지 않았다.
달팽이윤충목 (Bdelloida)
달팽이윤충과 (Philodidae): 달팽이윤충 Rotaria·애벌레윤충 Mniobia·Dissotrocha·Philodina·Macrotrochela 속
Habrotrochidae과
단생식소강 (Monogononta): 난소가 1개이며, 수컷은 퇴화된 형태를 보인다.
꽃윤충목 (Collothecaceae)
꽃윤충과 (Collithecidae): 꽃윤충 Collotheca·꽃술윤충 Stephanoceros 속
구슬윤충목 (Flosulariaceae)
구슬윤충과 (Flosculariidae): 구슬윤충 Floscularia·꽃술윤충 Lacinularia·와츠미윤충 Limnias·테마리윤충 Conochilus·테마리윤충모도키 Conochiloides 속
윤충목 (Ploima) (또는 유영목)
세갈래윤충과 (Filiniidae): 세갈래윤충 Filinia 속
물벼룩윤충과: 물벼룩윤충 Hexartha 속
납작윤충과 (Testudinellidae): 납작윤충 Testudinella·Pompholyx 속
꼬마윤충과 (Notommatidae): 꼬마윤충 Notommata·머리윤충 Cephalodella 속
진흙윤충과 (Synchaetidae): 진흙윤충 Synchaeta·날개팔윤충 Polyarthra 속
줄윤충과 (Ploesomatidae): 줄윤충 Ploesoma 속
겹윤충과: 겹윤충 Chromogaster·토크리윤충 Gastropus 속
쥐윤충과 (Trichocercidae): 쥐윤충 Trichocerca 속
주머니윤충과 (Asplanchnidae): 주머니윤충 Asplanchna 속
통윤충과 (Brachionidae): 통윤충 Brachionus(소금물통윤충)·오케윤충 Platyas·거북등윤충 Keratella·얼룩윤충 Notholca·가시긴윤충 Kellicottia·물윤충 Epiphanes·털윤충 Euchlanis·겹윤충 Dipleuchlanis·토끼윤충 Lepadella·뿔껍질윤충 Mytilina·귀신윤충 Trichotria·큰가시윤충 Macrochaetus·애기윤충 Colurella·달윤충 Lecane 속

참조

_[1] 웹사이트 Welcome to the Wonderfully Weird World of Rotifers http://www.microscop[...] Micscape Magazine 2010-02-19
_[2] 서적 The Cambridge Natural History https://archive.org/[...] The Macmillan company 2008-07-25
_[3] 웹사이트 Rotifers http://www.freshwate[...] 2010-02-19
_[4] 문서 Annotated checklist of the rotifers (Phylum Rotifera), with notes on nomenclature, taxonomy
_[5] 논문 Speciation in ancient cryptic species complexes: evidence from the molecular phylogeny of ''Brachionus plicatilis'' (Rotifera) 2002-07
_[6] 간행물 4th Internat. Barcode of Life conference 2011-12
_[7] 뉴스 This Tiny Creature Survived 24,000 Years Frozen in Siberian Permafrost - The microscopic animals were frozen when woolly mammoths still roamed the planet, but were restored as though no time had passed. https://www.nytimes.[...] 2021-06-07
_[8] 논문 A living bdelloid rotifer from 24,000-year-old Arctic permafrost 2021-06
_[9] 웹사이트 Spoilt attack in the Lower Devonian http://chertnews.de/[...]
_[10] 논문 The Oldest Bdelloid Rotifera from Early Permian sediments of Chamba Valley: A New Discovery https://www.research[...]
_[11] 서적 Encyclopædia Britannica https://books.google[...] The Werner Company
_[12] 서적 The Invertebrates: a synthesis Blackwell
_[13] 웹사이트 Introduction to the Rotifera http://www.ucmp.berk[...] University of California Museum of Paleontology 2000-05-01
_[14] 웹사이트 Nano-Animals, Part I: Rotifers http://reefkeeping.c[...] Reefkeeping.com 2006-01
_[15] 서적 Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach https://archive.org/[...] Thomson-Brooks/Cole
_[16] 서적 Biology of the invertebrates McGraw-Hill, Higher Education
_[17] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International
_[18] 서적 Rotifera, chapter 4 Handbook of Zoology, Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera, Volume 3, Gastrotricha and Gnathifera
_[19] 논문 Rotifers: Exquisite Metazoans https://academic.oup[...]
_[20] 논문 Fine structure of the retrocerebral organ in the rotifer Trichocerca similis (Monogononta)
_[21] 논문 Cytogenetic evidence for asexual evolution of bdelloid rotifers 2004-02-10
_[22] 논문 Getting to the bottom of anal evolution https://linkinghub.e[...] 2015-05
_[23] 서적 Rotifera vol.1: biology, ecology and systematics. Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world 4 SPB Academic Publishing bv
_[24] 논문 Genomic signatures of recombination in a natural population of the bdelloid rotifer Adineta vaga 2020-12-18
_[25] 논문 Loss of sexual reproduction and dwarfing in a small metazoan 2010-09-20
_[26] 논문 Fine Structure of the Resting Eggs of the Rotifers Brachionus calyciflorus and Asplanchna sieboldi 1978-01
_[27] 서적 Microscopic Anatomy of Invertebrates Wiley-Liss
_[28] 논문 Age, viability, and vertical distribution of zooplankton resting eggs from an anoxic basin: Evidence of an egg bank 1994-01
_[29] 서적 Rotifera IX
_[30] 논문 Deterioration patterns in diapausing egg banks of Brachionus (Müller, 1786) rotifer species 2005-01
_[31] 논문 A living bdelloid rotifer from 24,000-year-old Arctic permafrost 2021-06
_[32] 논문 Gateway to genetic exchange? DNA double-strand breaks in the bdelloid rotifer Adineta vaga submitted to desiccation https://hal-pasteur.[...] 2014-07
_[33] 서적 Rotifera Vol. 1: Biology, ecology and systematics. Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world Kenobi, Ghent/Backhuys, Leiden
_[34] 논문 Genomic evidence for ameiotic evolution in the bdelloid rotifer Adineta vaga https://hal.archives[...] 2013-08
_[35] 논문 A first assessment of genome size diversity in Monogonont rotifers 2011-03-01
_[36] 저널 Genome size evolution at the speciation level: The cryptic species complex Brachionus plicatilis(Rotifera) 2011-04-07
_[37] 웹인용 Phylogeny(www.zmuc.dk) http://www.zmuc.dk/I[...]
_[38] 저널 Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans http://www.nature.co[...] 2017-04-04