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에릭 캔들

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1. 개요

에릭 캔들은 오스트리아 출신의 미국의 신경과학자이자 정신과 의사로, 2000년 신경계 신호 전달에 대한 연구로 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 캔들은 나치의 박해를 피해 미국으로 이주하여 하버드 대학교에서 역사와 문학을 전공하고 뉴욕 대학교 의과대학에서 의학 박사 학위를 받았다. 그는 해양 무척추동물을 이용한 실험을 통해 학습과 기억의 분자생물학적 메커니즘을 밝혀냈으며, 특히 시냅스 가소성의 중요성을 규명했다. 캔들의 연구는 정신분석학의 신경학적 기반을 제시하고, 기억 강화제와 망각제 개발에 대한 윤리적 논쟁을 불러일으키기도 했다. 주요 저서로는 《신경과학의 원리》 등이 있다.

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에릭 캔들 - [인물]에 관한 문서
기본 정보
출생 이름에리크 리하르트 칸델
2013년의 칸델
칸델 (2013년)
출생일1929년 11월 7일
출생지오스트리아
분야정신의학
정신분석학
신경과학
직장컬럼비아 대학교 의학대학원
모교뉴욕 시립 대학교
하버드 대학교
배우자데니스 비스트린 (1956년 결혼)
자녀2명
연구 분야
주요 연구 분야학습기억의 생리학
주목할 만한 학생제임스 H 슈워츠
토마스 J. 케어
켈시 C. 마틴
프리야 라자세투파티
스콧 A. 스몰
수상
수상 내역칼 스펜서 래슐리 상 (1981년)
딕슨 상 (1983년)
앨버트 래스커 기초 의학 연구상 (1983년)
미국 국가 과학상 (1988년)
하비 상 (1993년)
울프 의학상 (1999년)
노벨 생리학·의학상 (2000년)

2. 생애

에릭 캔들은 1957년 미국 국립 보건원의 신경 생리학 연구소에 합류하여, 윌리엄 비처 스코빌과 브렌다 밀너가 발표한 해마 제거 후 새로운 기억을 형성하는 능력을 상실한 환자 HM에 대한 연구를 접했다. 캔들은 해마 피라미드 뉴런에서 전기 생리학적 기록을 수행하는 과제를 맡았고, 앨든 스펜서와 함께 해마 뉴런의 수상돌기에서 활동 전위의 전기 생리학적 증거를 발견했다.[13]

이후 캔들은 기억 저장이 뉴런 사이의 시냅스 연결 수정에 의존하며, 해마의 복잡한 연결성이 시냅스의 상세한 기능을 연구하기에 적합하지 않다는 것을 깨달았다. 그는 콘라트 로렌츠, 니코 틴베르겐, 카를 폰 프리쉬 등의 행동 비교 연구를 통해 단순한 형태의 학습이 단순한 동물에서도 발견된다는 것을 알고, 학습과 기억 저장을 포함하는 시냅스 변화의 전기 생리학적 분석을 위해 간단한 동물 모델을 선택하는 것이 유익하다고 판단했다.

1962년, 정신과 레지던트를 마친 후, 캔들은 라디슬라프 타우크에게서 해양 연체동물 ''캘리포니아 해면(Aplysia californica)''에 대해 배우기 위해 파리로 갔다. 그는 ''Aplysia''에서 분리된 신경절을 사용하여 습관화, 감작, 고전적 조건화 및 조작적 조건화와 같은 단순한 형태의 학습을 쉽게 연구할 수 있다는 것을 알게 되었다. 1965년 캔들은 학습의 단순한 형태에 해당하는 것으로 보이는 시냅스 전 장기 가소성의 한 형태를 포함한 초기 결과를 발표했다.

1974년 컬럼비아 대학교 의과대학 병리학 및 정신의학 교수로 자리를 옮겼고, 1984년 대학 부속의 하워드 휴즈 의학연구소 수석 연구원이 되었다. 1992년 이후 생화학 및 분자생물물리학 교수로 재직 중이다. 2000년신경계의 신호 전달에 대한 발견으로 아르비드 칼손, 폴 그린가드와 함께 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[15]

1978년의 캔들


1980년대 엘리자베스 로프터스는 신경 메커니즘이 없다는 것을 억압설 부인의 근거로 삼아 정신분석학을 압박했다. 억압된 기억(성적 학대 등의 억압된 트라우마 기억)을 끄집어내는 것은 "기억해낸 거짓말"에 지나지 않는다고 지적했다. 그러나 칸델은 실제로 억압을 가능하게 하는 신경 메커니즘도 존재한다는 것을 실험으로 증명하여, 지그문트 프로이트의 개념을 신경학이 보완할 수 있는 가능성을 제시했다.

에릭 캔들 사인 야구공 SfN 2009


2000년 노벨상 수상 당시, 언론은 캔들을 "오스트리아" 노벨상 수상자로 보도했는데, 캔들은 이를 "전형적인 비엔나식: 매우 기회주의적이고, 불성실하며, 위선적"이라고 생각했다. 그는 "오스트리아 노벨상이 아니라 유대계 미국인 노벨상"이라고 말했다. 이후 오스트리아 대통령 토마스 클레스틸로부터 "어떻게 상황을 바로잡을 수 있을까요?"라는 전화를 받았다. 캔들은 카를 루에거(히틀러가 ''나의 투쟁''에서 인용한 반유대주의 비엔나 시장)의 이름을 딴 도르-카를-루에거-링의 이름을 바꿔야 한다고 말했다. 결국 그 거리는 2012년에 Universitätsring으로 개명되었다.[31] 또한 유대인 학생과 연구원을 위한 장학금과 함께 유대 지식인 공동체를 비엔나로 다시 데려오기를 원했다.[32] 나치즘에 대한 오스트리아의 대응에 대한 심포지엄도 제안했다.[33][34] 이후 캔들은 비엔나 명예 시민권을 수락했으며, 칼 제라시처럼 고향 도시의 학술 및 문화 생활에 참여하고 있다.[35]

2. 1. 초기 생애 및 교육 (1929-1956)

오스트리아 출신인 에릭 캔들은 1939년 나치의 지배를 피해 가족과 함께 뉴욕 시 브루클린으로 이주하였다.[53] 1944년 에라스무스 홀 고등학교(Erasmus Hall High School)를 졸업하고 같은 해 하버드 대학교에 입학하여 1948년 역사학, 문학 학위를 받았다. 1952년 뉴욕대학교 메디컬 스쿨에서 생물학 박사 학위를 받았으며, 1956년 뉴욕대학교 의과대학에서 의학박사 학위를 받았다.[56]

에릭 캔들의 어머니 샬롯 지멜스는 1897년 콜로미야, 포쿠티아 (현재 우크라이나)에서 아슈케나지 유대인 가문 출신으로 태어났다. 당시 콜로미야는 오스트리아-헝가리의 일부였다. 그의 아버지 헤르만 캔들은 1898년 올레스코, 갈리치아 (당시 오스트리아-헝가리의 일부)에서 태어났다. 제1차 세계 대전이 시작될 무렵 그의 부모는 오스트리아 으로 이주하여 1923년에 만나 결혼했다.

에릭 캔들은 1929년 11월 7일 빈에서 태어났다. 얼마 지나지 않아 에릭의 아버지는 장난감 가게를 열었다. 완벽하게 동화되고 문화에 적응했음에도 불구하고, 캔들 가족은 나치의 위험을 감지하고 1938년 3월 독일에 의한 합병 이후 오스트리아를 떠났다. 아리아인화의 결과로 유대인에 대한 공격이 격화되고 유대인 재산이 몰수되었다. 에릭이 9살 때, 형 루드비히(14세)와 함께 벨기에 앤트워프에서 ''게롤슈타인''호에 탑승하여 1939년 5월 11일 브루클린에 있는 삼촌과 합류했고, 그 뒤를 그의 부모가 따랐다.[8]

미국에 도착하여 브루클린에 정착한 후, 캔들은 할아버지로부터 유대교 연구를 배우고 플랫부시 예시바에 입학하여 1944년에 졸업했다. 그는 뉴욕시 교육부의 브루클린에 있는 에라스무스 홀 고등학교에 다녔다.[9]

캔들은 하버드에서 역사 및 문학을 전공했다. 그는 "세 명의 독일 작가: 카를 추크마이어, 한스 카로사, 에른스트 윙어의 국가 사회주의에 대한 태도"라는 주제로 학부 우등 논문을 썼다. 하버드에서 심리학B. F. 스키너의 연구가 지배적이었지만, 캔들은 학습기억에 관심을 갖게 되었다. 스키너는 심리학을 신경학 등의 생물학적 고려 사항으로부터 분리된 고유한 수준의 담론으로 옹호한 반면, 캔들의 연구는 심리학과 신경학 사이의 관계에 대한 설명에 초점을 맞추고 있다.

신경 과학의 세계는 캔들이 가장 좋아하는 문학 교사인 카를 비에토르가 1951년 갑자기 세상을 떠나면서 열렸다. 비에토르의 죽음에 대한 "깊은 개인적인 상실감"을 느끼는 것 외에도,[10] 그 무렵 캔들은 안나 크리스를 만났는데, 그녀의 부모인 에른스트 크리스와 마리안 리는 지그문트 프로이트의 빈 기반 학파 출신의 정신 분석가였다. 프로이트는 무의식적 신경 과정의 중요성을 밝히는 선구자였으며, 그의 사고 방식은 캔들이 동기 부여와 무의식의식 기억의 생물학에 관심을 갖게 된 근본적인 원인이 되었다.[11] 캔들은 1952년 뉴욕 대학교에서 의학 박사 과정을 시작하기 위해 전공을 변경했다.

1952년, 그는 뉴욕 대학교 의과대학(NYU School of Medicine)에 입학했다. 졸업할 무렵에는 정신의 생물학적 기반에 대한 확고한 관심을 갖게 되었다. 이 시기에 그는 미래의 아내인 데니스 캔들(Denise Bystryn)을 만났다. 캔들은 1955년부터 1956년까지 6개월 동안 해리 그런드페스트(Harry Grundfest)의 컬럼비아 대학교 연구실에서 처음으로 연구를 접했다.[12] 그런드페스트는 오실로스코프를 사용하여 신경 전도 속도(Nerve conduction velocity)가 활동 전위 동안 축삭의 직경에 따라 달라진다는 것을 증명한 것으로 알려져 있었다. 캔들이 교류한 연구자들은 척추 동물의 뇌에 있는 비교적 작은 뉴런의 전기적 활동에 대한 전기생리학적 연구의 기술적 과제에 대해 고심하고 있었다.

대뇌 피질전기생리학이라는 어려운 문제에서 신경생물학적 연구를 시작한 후, 캔들은 스테판 쿠플러(Stephen Kuffler)가 해양 무척추 동물에서 분리된 뉴런을 사용하여 이룬 진전에 깊은 인상을 받았다. 1955년 쿠플러의 연구를 알게 된 후, 캔들은 의과대학을 졸업하고 스탠리 크레인으로부터 가재 거대 축삭의 세포 내 기록에 사용할 수 있는 미세 전극을 만드는 방법을 배웠다.

칼 래슐리(Karl Lashley)는 뇌 피질에서 기억 저장의 해부학적 위치를 찾으려 했지만 실패했다. 1957년 캔들이 미국 국립 보건원(National Institutes of Health)의 신경생리학 연구소에 합류했을 때, 윌리엄 비처 스코빌(William Beecher Scoville)과 브렌다 밀너(Brenda Milner)는 HM에 대해 설명했는데, 그는 해마를 제거한 후 새로운 기억을 형성하는 능력을 상실했다. 캔들은 해마 피라미드 뉴런에서 전기 생리학적 기록을 수행하는 과제를 맡았다. 앨든 스펜서(Alden Spencer)와 함께 연구하면서 그는 해마 뉴런의 수상돌기에서 활동 전위의 전기 생리학적 증거를 발견했다.[13] 연구팀은 또한 이러한 뉴런의 자발적인 페이스메이커와 같은 활동, 그리고 해마에서 강력한 재발성 억제를 발견했다. 그들은 간질 발작(세포 내 발작성 탈분극 이동)과 간질 발작(세포 내 지속적 탈분극)의 근본이 되는 전기적 활동에 대한 최초의 세포 내 기록을 제공했다. 그러나 기억과 관련하여 해마 뉴런의 일반적인 전기 생리학적 특성에서는 해마가 명시적 기억 저장에 특별한 이유를 제시하는 것은 없었다.

캔들은 기억 저장이 뉴런 사이의 시냅스 연결의 수정에 의존하며 해마의 복잡한 연결성이 시냅스의 상세한 기능을 연구하기 위한 최상의 시스템을 제공하지 않는다는 것을 깨닫기 시작했다. 캔들은 콘라트 로렌츠(Konrad Lorenz), 니코 틴베르겐(Niko Tinbergen), 카를 폰 프리쉬(Karl von Frisch)와 같은 행동 비교 연구를 통해 단순한 형태의 학습이 매우 단순한 동물에서도 발견된다는 것을 알고 있었다. 캔들은 학습과 기억 저장을 포함하는 시냅스 변화의 전기 생리학적 분석을 용이하게 할 간단한 동물 모델을 선택하는 것이 생산적이라고 느꼈다. 그는 궁극적으로 그 결과가 인간에게 적용될 수 있다는 것을 알게 될 것이라고 믿었다. 이 결정은 위험이 따르지 않았다. 많은 고위 생물학자들과 심리학자들은 무척추 동물 생리를 연구함으로써 인간 기억에 대해 유용한 것을 배울 수 없다고 믿었다.[14]

1962년, 정신과 레지던트를 마친 후, 캔들은 라디슬라프 타우크(Ladislav Tauc)로부터 해양 연체동물 ''캘리포니아 해면(Aplysia californica)''에 대해 배우기 위해 파리로 갔다. 캔들은 습관화, 감작, 고전적 조건화 및 조작적 조건화와 같은 단순한 형태의 학습을 ''Aplysia''에서 분리된 신경절을 사용하여 쉽게 연구할 수 있다는 것을 깨달았다. "신경절 내 단일 세포의 행동을 기록하는 동안, 신경절로 가는 한 신경 축삭 경로는 조건 [촉각] 자극으로 약하게 전기적으로 자극할 수 있으며, 다른 경로는 무조건 [통증] 자극으로 자극하여 온전한 동물에서 자연 자극을 이용한 고전적 조건화에 사용되는 정확한 프로토콜을 따랐다." 결합된 자극의 결과로 나타나는 전기 생리학적 변화는 특정 시냅스로 추적할 수 있었다. 1965년 캔들은 학습의 단순한 형태에 해당하는 것으로 보이는 시냅스 전 장기 가소성의 한 형태를 포함한 초기 결과를 발표했다.

2. 2. 초기 연구 경력 (1957-1974)

오스트리아 출신[53] 에릭 캔들은 1939년 나치의 지배를 피해 가족과 함께 뉴욕 시 브루클린으로 이주하였다. 1952년 뉴욕 대학교 의과대학(NYU School of Medicine)에 입학하여, 졸업할 무렵에는 정신의 생물학적 기반에 대한 확고한 관심을 갖게 되었다. 이 시기에 미래의 아내인 데니스 캔들(Denise Bystryn)을 만났다. 1955년부터 1956년까지 6개월 동안 해리 그런드페스트(Harry Grundfest)의 컬럼비아 대학교 연구실에서 처음으로 연구를 접했다.[12] 그런드페스트는 오실로스코프를 사용하여 신경 전도 속도(Nerve conduction velocity)가 활동 전위 동안 축삭의 직경에 따라 달라진다는 것을 증명한 것으로 알려져 있었다.

대뇌 피질전기생리학이라는 어려운 문제에서 신경생물학적 연구를 시작한 캔들은 스테판 쿠플러(Stephen Kuffler)가 훨씬 더 실험적으로 접근 가능한 시스템, 즉 해양 무척추 동물에서 분리된 뉴런을 사용하여 이룬 진전에 깊은 인상을 받았다.

1957년 캔들은 미국 국립 보건원(National Institutes of Health)의 신경생리학 연구소에 합류했고, 윌리엄 비처 스코빌(William Beecher Scoville)과 브렌다 밀너(Brenda Milner)는 해마를 제거한 후 새로운 기억을 형성하는 능력을 상실한 환자 HM에 대해 발표했다. 캔들은 해마 피라미드 뉴런에서 전기 생리학적 기록을 수행하는 과제를 맡았다. 앨든 스펜서(Alden Spencer)와 함께 연구하면서 그는 해마 뉴런의 수상돌기에서 활동 전위의 전기 생리학적 증거를 발견했다.[13]

캔들은 기억 저장이 뉴런 사이의 시냅스 연결의 수정에 의존하며 해마의 복잡한 연결성이 시냅스의 상세한 기능을 연구하기 위한 최상의 시스템을 제공하지 않는다는 것을 깨달았다. 콘라트 로렌츠(Konrad Lorenz), 니코 틴베르겐(Niko Tinbergen), 카를 폰 프리쉬(Karl von Frisch)와 같은 행동 비교 연구를 통해 단순한 형태의 학습이 매우 단순한 동물에서도 발견된다는 것을 알게 되었다. 캔들은 학습과 기억 저장을 포함하는 시냅스 변화의 전기 생리학적 분석을 용이하게 할 간단한 동물 모델을 선택하는 것이 생산적이라고 느꼈다. 그는 궁극적으로 그 결과가 인간에게 적용될 수 있다는 것을 알게 될 것이라고 믿었다.

1962년, 정신과 레지던트를 마친 후, 라디슬라프 타우크(Ladislav Tauc)로부터 해양 연체동물 ''캘리포니아 해면(Aplysia californica)''에 대해 배우기 위해 파리로 갔다. 캔들은 습관화, 감작, 고전적 조건화 및 조작적 조건화와 같은 단순한 형태의 학습을 ''Aplysia''에서 분리된 신경절을 사용하여 쉽게 연구할 수 있다는 것을 깨달았다. 1965년 캔들은 학습의 단순한 형태에 해당하는 것으로 보이는 시냅스 전 장기 가소성의 한 형태를 포함한 초기 결과를 발표했다.

1980년대 엘리자베스 로프터스는 신경 메커니즘이 없다는 것을 억압설 부인의 근거로 삼아 정신분석학을 압박했다. 그녀는 또한 억압된 기억(성적 학대 등의 억압된 트라우마 기억)을 끄집어내는 것은 실제로는 "기억해낸 거짓말"에 지나지 않는다고 지적했으며, 실험을 통해 그것이 가능하다는 것을 증명했다. 그러나 이에 대해 칸델은 실제로 억압을 가능하게 하는 신경 메커니즘도 존재한다는 것을 실험으로 증명하여, 지그문트 프로이트의 개념을 신경학이 보완할 수 있는 가능성을 제시했다.

2. 3. 컬럼비아 대학교 재직 및 노벨상 수상 (1974-현재)

1974년 컬럼비아 대학교 의과대학 병리학 및 정신의학 교수로 자리를 옮겼고, 1984년 대학 부속의 하워드 휴즈 의학연구소 수석 연구원이 되었다. 1992년 이후 생화학 및 분자생물물리학 교수로 재직 중이다. 2000년에 신경계의 신호 전달에 대한 발견으로 아르비드 칼손, 폴 그린가드와 함께 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[15]

뉴욕 대학교 의과대학의 생리학 및 정신의학부에 자리를 잡았고, 신경생물학 및 행동학 부서를 설립했다. 어빙 쿠퍼먼 및 해럴드 핀스커와 함께, 온전한 ''바다 달팽이''를 통해 단순한 형태의 학습을 입증하기 위한 프로토콜을 개발했다. 특히 연구자들은 달팽이가 연약한 아가미 조직을 위험으로부터 보호하는 아가미 철수 반사가 습관화와 민감화에 모두 민감하다는 것을 보여주었다. 1971년 톰 캐로우가 연구 그룹에 합류하여 단기 기억 연구에서 장기 기억에 필요한 생리학적 과정을 포함하는 실험으로 연구 범위를 확장하는 데 도움을 주었다.

1981년, 테리 월터스, 톰 에이브럼스, 로버트 호킨스를 포함한 연구실 구성원들은 ''해양 달팽이'' 시스템을 고전적 조건 형성 연구로 확장했다. 이는 무척추동물에서 더 자주 나타나는 단순한 형태의 학습과 척추동물에서 더 복잡한 유형의 학습 사이의 격차를 좁히는 데 기여했다.[15] 기본적인 행동 연구와 함께, 연구실의 다른 연구에서는 학습된 행동에 관련된 감각 뉴런, 개재 뉴런, 운동 뉴런의 신경 회로를 추적했다. 이를 통해 온전한 동물에서 학습에 의해 수정되는 특정 시냅스 연결을 분석할 수 있었다. 캔들 연구실의 결과는 학습의 기계적 기초가 "이전에 존재하던 흥분성 시냅스 연결의 기능적 효율성의 변화"임을 보여주었다.

1966년부터 제임스 슈워츠는 학습과 기억 저장과 관련된 뉴런의 생화학적 분석에 관해 캔들과 협력했다. 당시에는 단기 기억과 달리 장기 기억은 새로운 단백질 합성을 포함한다는 것이 알려져 있었다. 1972년, 세컨드 메신저 분자 사이클릭 AMP (cAMP)가 단기 기억 형성 (감작)을 유발하는 조건에서 ''해양 달팽이'' 신경절에서 생성된다는 증거를 얻었다. 1974년 캔들은 연구실을 컬럼비아 대학교로 옮겨 신경생물학 및 행동 센터의 창립 이사가 되었다. 곧 신경 전달 물질인 세로토닌이 세컨드 메신저 cAMP를 생성하여 아가미 철회 반사의 감작의 분자적 기초에 관여한다는 것이 밝혀졌다. 1980년, 폴 그린가드와의 협력을 통해 cAMP 의존성 단백질 키나아제 (단백질 키나아제 A, PKA)가 cAMP 수치 상승에 반응하여 이 생화학적 경로에서 작용함을 입증했다. 스티븐 시겔바움은 PKA에 의해 조절될 수 있는 칼륨 채널을 확인하여 세로토닌의 효과를 변경된 시냅스 전기 생리학과 연결했다.

1983년 캔들은 분자 신경 과학에 전념하는 하워드 휴즈 의학 연구소를 컬럼비아에 설립하는 데 도움을 주었다. 캔들 연구실은 단기 기억을 장기 기억으로 전환하기 위해 합성되어야 하는 단백질을 확인하려 했다. PKA의 핵 표적 중 하나는 전사 조절 단백질 CREB (cAMP 반응 요소 결합 단백질)이다.[16] 데이비드 글랜즈만 및 크레이그 베일리와 협력하여 캔들은 CREB가 장기 기억 저장에 관여하는 단백질임을 확인했다. CREB 활성화의 결과 중 하나는 시냅스 연결 수의 증가이다. 따라서 단기 기억은 기존 시냅스의 기능적 변화와 연결되었고, 장기 기억은 시냅스 연결 수의 변화와 관련이 있었다.

칸델 연구실에서 관찰한 시냅스 변화 중 일부는 헤브의 학습 이론의 사례를 보여준다. 한 논문은 ''바다 달팽이''의 사이펀-철수 반사에서 헤브 학습의 역할을 설명한다.[17]

칸델 연구실은 또한 형질전환 생쥐를 척추동물 해마에서 기억 저장의 분자적 기초를 조사하는 시스템으로 사용하여 중요한 실험을 수행했다.[18][19][20] 학습 메커니즘이 모든 동물 간에 보존될 것이라는 칸델의 원래 아이디어가 확인되었다. 신경 전달 물질, 2차 전달자 시스템, 단백질 키나아제, 이온 채널, 그리고 CREB와 같은 전사 인자가 척추동물과 무척추동물의 학습과 기억 저장 모두에서 기능하는 것으로 확인되었다.[21][22]

1974년부터 캔들은 컬럼비아 대학교 정신과 부서의 신경생물학 및 행동학 부서의 일원으로서 과학 발전에 적극적으로 기여하고 있다. 2008년, 다니엘라 폴락과 함께 특정 소음을 해로부터의 보호와 연관시키는 훈련을 받은 쥐("학습된 안전")의 행동이 약물과 유사한 항우울 효과를 낸다는 것을 발견했다. 이 발견은 ''뉴런''에 보고되었으며,[23] 항우울제와 행동 치료 사이의 세포 상호 작용에 대한 추가 연구에 도움이 될 수 있다.

캔들은 ''신경과학의 원리''와 같은 교과서 집필에도 참여했다.[24] 1981년에 처음 출판되어 현재 6판까지 나온 이 책은 의과대학 및 학부, 대학원 프로그램에서 교육 및 참고 자료로 자주 사용된다. 1974년부터 미국 국립 과학원의 회원이다.[25]

1974년부터 컬럼비아 대학교에 재직 중이며, 뉴욕 시에 거주하고 있다.

2000년 노벨상 수상 당시, 언론은 캔들을 "오스트리아" 노벨상 수상자로 보도했는데, 캔들은 이를 "전형적인 비엔나식: 매우 기회주의적이고, 불성실하며, 위선적"이라고 생각했다. 그는 "오스트리아 노벨상이 아니라 유대계 미국인 노벨상"이라고 말했다. 이후 오스트리아 대통령 토마스 클레스틸로부터 "어떻게 상황을 바로잡을 수 있을까요?"라는 전화를 받았다. 캔들은 카를 루에거(히틀러가 ''나의 투쟁''에서 인용한 반유대주의 비엔나 시장)의 이름을 딴 도르-카를-루에거-링의 이름을 바꿔야 한다고 말했다. 결국 그 거리는 2012년에 Universitätsring으로 개명되었다.[31] 또한 유대인 학생과 연구원을 위한 장학금과 함께 유대 지식인 공동체를 비엔나로 다시 데려오기를 원했다.[32] 나치즘에 대한 오스트리아의 대응에 대한 심포지엄도 제안했다.[33][34] 이후 캔들은 비엔나 명예 시민권을 수락했으며, 칼 제라시처럼 고향 도시의 학술 및 문화 생활에 참여하고 있다.[35]

3. 주요 연구

에릭 캔들은 '뇌 속 기억의 분자생물학적 메커니즘'을 밝혀낸 것으로 유명하다. 바다달팽이를 이용한 실험을 통해 뇌에서 기억이 어떻게 저장되는지, 학습과 기억이 일어날 때 시냅스에 어떤 변화가 생기는지 연구했다. 신경계에서 정보 전달에 사용되는 뇌 시냅스의 효율성을 높이는 방법도 발견했다.

폴 그린가드와의 공동 연구로 신경세포 신호전달체계를 밝혀 도파민 등 신경전달물질이 다른 신경세포에 신호를 전달하는 과정을 규명했다.[56]

1980년대 엘리자베스 로프터스는 억압된 기억이 "기억해낸 거짓말"이라고 주장했지만, 캔들은 억압을 가능하게 하는 신경 메커니즘이 존재함을 실험으로 증명해 지그문트 프로이트의 개념을 신경학이 보완할 가능성을 제시했다.

캔들의 연구는 기억 강화제나 망각제 개발로 이어져 윤리적 논쟁을 낳았다. 특히 망각제는 군사, 범죄, 정치적으로 이용될 수 있어 신중한 개발이 필요하다.

3. 1. 군소(Aplysia)를 이용한 학습 및 기억 연구

1962년, 정신과 레지던트를 마친 후, 캔들은 라디슬라프 타우크(Ladislav Tauc)로부터 해양 연체동물 ''캘리포니아 해면(Aplysia californica)''에 대해 배우기 위해 파리로 갔다. 캔들은 습관화, 감작, 고전적 조건화 및 조작적 조건화와 같은 단순한 형태의 학습을 ''Aplysia''에서 분리된 신경절을 사용하여 쉽게 연구할 수 있다는 것을 깨달았다. "신경절 내 단일 세포의 행동을 기록하는 동안, 신경절로 가는 한 신경 축삭 경로는 조건 [촉각] 자극으로 약하게 전기적으로 자극할 수 있으며, 다른 경로는 무조건 [통증] 자극으로 자극하여 온전한 동물에서 자연 자극을 이용한 고전적 조건화에 사용되는 정확한 프로토콜을 따랐다."[14] 결합된 자극의 결과로 나타나는 전기 생리학적 변화는 특정 시냅스로 추적할 수 있었다. 1965년 캔들은 학습의 단순한 형태에 해당하는 것으로 보이는 시냅스 전 장기 가소성의 한 형태를 포함한 초기 결과를 발표했다.

캔들은 뉴욕 대학교 의과대학의 생리학 및 정신의학부에 자리를 잡았고, 결국 신경생물학 및 행동학 부서를 설립했다. 어빙 쿠퍼먼 및 해럴드 핀스커와 함께, 그는 온전한 ''해양 달팽이''를 통해 단순한 형태의 학습을 입증하기 위한 프로토콜을 개발했다. 특히 연구자들은 달팽이가 연약한 아가미 조직을 위험으로부터 보호하는 것으로, 현재 유명한 아가미 철수 반사가 습관화와 민감화에 모두 민감하다는 것을 보여주었다. 1971년까지 톰 캐로우가 연구 그룹에 합류하여 단기 기억에 국한된 연구에서 장기 기억에 필요한 생리학적 과정을 포함하는 실험으로 연구 범위를 확장하는 데 도움을 주었다.

1981년까지, 테리 월터스, 톰 에이브럼스, 로버트 호킨스를 포함한 연구실 구성원들은 ''해양 달팽이'' 시스템을 고전적 조건 형성 연구로 확장할 수 있었으며, 이는 무척추동물과 더 자주 연관되는 단순한 형태의 학습과 척추동물에서 더 자주 인식되는 더 복잡한 유형의 학습 사이의 명백한 격차를 좁히는 데 기여했다.[15] 기본적인 행동 연구와 함께, 연구실의 다른 연구에서는 학습된 행동에 관련된 감각 뉴런, 개재 뉴런, 운동 뉴런의 신경 회로를 추적했다. 이를 통해 온전한 동물에서 학습에 의해 수정되는 특정 시냅스 연결을 분석할 수 있었다. 캔들의 연구실에서 얻은 결과는 학습의 기계적 기초가 "이전에 존재하던 흥분성 시냅스 연결의 기능적 효율성의 변화"임을 보여주는 확실한 증거를 제공했다. 캔들이 2000년 노벨 생리의학상을 수상한 것은 기억 저장의 생물학적 메커니즘에 대한 ''해양 달팽이'' 연구의 결과였다.[15]

칸델 연구실에서 관찰한 시냅스 변화 중 일부는 헤브의 학습 이론의 사례를 보여준다. 한 논문은 ''바다 달팽이''의 사이펀-철수 반사에서 헤브의 학습의 역할을 설명한다.[17]

3. 2. 단기 기억과 장기 기억의 분자적 기전 규명

캔들은 학습과 기억 작용이 일어날 때 시냅스에 어떤 변화가 발생하는지를 밝혔으며, 신경계에서 정보를 전달할 때 사용되는 뇌 시냅스의 효율성을 증가시킬 수 있는 방법도 발견했다. 또한 인간의 단기 기억과 장기 기억이 신경세포의 분자 수준에서 서로 다르다는 점을 밝히기도 했다.[56]

1966년부터 제임스 슈워츠와 함께 학습 및 기억 저장과 관련된 뉴런의 생화학적 분석에 관한 협력을 시작했다. 당시에는 단기 기억과 달리 장기 기억은 새로운 단백질 합성을 포함한다는 것이 알려져 있었다. 1972년까지 그들은 세컨드 메신저 분자인 사이클릭 AMP(cAMP)가 단기 기억 형성(감작)을 유발하는 조건에서 ''해양 달팽이'' 신경절에서 생성된다는 증거를 확보했다. 1974년 캔들은 연구실을 컬럼비아 대학교로 옮겨 신경생물학 및 행동 센터의 창립 이사가 되었다. 곧 신경 전달 물질인 세로토닌이 세컨드 메신저 cAMP를 생성하는 작용을 하여 아가미 철회 반사의 감작의 분자적 기초에 관여한다는 것이 밝혀졌다. 1980년까지 폴 그린가드와의 협력을 통해 cAMP 의존성 단백질 키나아제(단백질 키나아제 A, PKA)가 cAMP 수치 상승에 반응하여 이 생화학적 경로에서 작용한다는 것을 입증했다. 스티븐 시겔바움은 PKA에 의해 조절될 수 있는 칼륨 채널을 확인하여 세로토닌의 효과를 변경된 시냅스 전기 생리학과 연결했다.

1983년 캔들은 하워드 휴즈 의학 연구소를 컬럼비아에 설립하는 데 도움을 주었으며, 이 연구소는 분자 신경 과학에 전념했다. 캔들 연구실은 단기 기억을 장기 기억으로 전환하기 위해 합성되어야 하는 단백질을 확인하고자 했다. PKA의 핵 표적 중 하나는 전사 조절 단백질 CREB(cAMP 반응 요소 결합 단백질)이다.[16] 데이비드 글랜즈만 및 크레이그 베일리와의 협력을 통해 CREB가 장기 기억 저장에 관여하는 단백질임을 확인했다. CREB 활성화의 결과 중 하나는 시냅스 연결 수의 증가이다. 따라서 단기 기억은 기존 시냅스의 기능적 변화와 연결되었고, 장기 기억은 시냅스 연결 수의 변화와 관련이 있었다.

3. 3. 시냅스 가소성의 분자생물학적 메커니즘 규명

에릭 캔들은 학습과 기억 작용이 일어날 때 시냅스에 어떤 변화가 발생하는지를 밝혔으며, 신경계에서 정보를 전달할 때 사용되는 뇌 시냅스의 효율성을 증가시킬 수 있는 방법도 발견했다. 또한 인간의 단기 기억과 장기 기억이 신경세포의 분자 수준에서 서로 다르다는 점을 밝히기도 했다.[56]

1966년부터 제임스 슈워츠와 함께 학습 및 기억 저장과 관련된 뉴런의 생화학적 분석에 관해 협력했다. 당시에는 단기 기억과 달리 장기 기억은 새로운 단백질 합성을 포함한다는 것이 알려져 있었다. 1972년, 이들은 세컨드 메신저 분자인 사이클릭 AMP (cAMP)가 단기 기억 형성 (감작)을 유발하는 조건에서 ''해양 달팽이'' 신경절에서 생성된다는 증거를 확보했다. 1974년, 캔들은 컬럼비아 대학교로 연구실을 옮겨 신경생물학 및 행동 센터의 창립 이사가 되었다. 이후 신경 전달 물질인 세로토닌이 세컨드 메신저 cAMP를 생성하는 작용을 하여 아가미 철회 반사의 감작의 분자적 기초에 관여한다는 사실이 밝혀졌다. 1980년까지 폴 그린가드와의 협력을 통해 cAMP 의존성 단백질 키나아제 (단백질 키나아제 A (PKA)로도 알려짐)가 cAMP 수치 상승에 반응하여 이 생화학적 경로에서 작용한다는 것을 입증했다. 스티븐 시겔바움은 PKA에 의해 조절될 수 있는 칼륨 채널을 확인하여 세로토닌의 효과를 변경된 시냅스 전기 생리학과 연결했다.

1983년, 캔들은 하워드 휴즈 의학 연구소를 컬럼비아에 설립하는 데 기여했다. 캔들 연구실은 단기 기억을 장기 기억으로 전환하기 위해 합성되어야 하는 단백질을 확인하고자 했다. PKA의 핵 표적 중 하나는 전사 조절 단백질 CREB (cAMP 반응 요소 결합 단백질)이다.[16] 데이비드 글랜즈만 및 크레이그 베일리와의 협력을 통해 캔들은 CREB가 장기 기억 저장에 관여하는 단백질임을 확인했다. CREB 활성화의 결과 중 하나는 시냅스 연결 수의 증가이다. 따라서 단기 기억은 기존 시냅스의 기능적 변화와 연결되었고, 장기 기억은 시냅스 연결 수의 변화와 관련이 있었다.

캔들 연구실에서 관찰된 시냅스 변화 중 일부는 헤브의 학습 이론의 사례를 보여준다. 한 논문에서는 ''바다 달팽이''의 사이펀-철수 반사에서 헤브 학습의 역할을 설명한다.[17]

캔들 연구실은 또한 형질전환 생쥐를 척추동물 해마에서 기억 저장의 분자적 기초를 조사하는 시스템으로 사용하여 중요한 실험을 수행했다.[18][19][20] 학습 메커니즘이 모든 동물 간에 보존될 것이라는 캔들의 초기 ধারণা가 확인되었다. 신경 전달 물질, 2차 전달자 시스템, 단백질 키나아제, 이온 채널, 그리고 CREB와 같은 전사 인자가 척추동물과 무척추동물의 학습 및 기억 저장 모두에서 기능하는 것으로 확인되었다.[21][22]

3. 4. 억압된 기억의 신경 메커니즘 연구 (일본어 위키백과 참고)

1980년대 엘리자베스 로프터스는 신경 메커니즘이 없다는 것을 억압설 부인의 근거로 삼아 정신분석학을 압박했다. 그녀는 성적 학대 등의 억압된 트라우마 기억을 끄집어내는 것은 실제로는 "기억해낸 거짓말"에 지나지 않는다고 지적했으며, 실험을 통해 그것이 가능하다는 것을 증명했다. 그러나 이에 대해 에릭 캔들은 실제로 억압을 가능하게 하는 신경 메커니즘도 존재한다는 것을 실험으로 증명하여, 지그문트 프로이트의 개념을 신경학이 보완할 수 있는 가능성을 제시했다.

또한, 그가 진행한 일련의 실험은 현재 여러 가지 의미로 화제를 모으고 있다. 이러한 기억 조작에 관한 실험을 통해 개발되기 시작한 기억 강화제나 망각제는 윤리적인 문제가 있는 것이 아니냐는 논쟁의 대상이 되고 있다. 특히 망각제는 군사, 범죄, 정치적인 이용이 가능하기 때문에 신중한 개발이 요구되고 있다.

4. 정신분석학과의 관계 (일본어 위키백과 참고)

에릭 캔들은 아슈케나짐계 유대인으로 에서 태어났으며, 1938년 홀로코스트를 겪었다. 1939년 미국으로 이주한 후 하버드 대학교에 진학하여 정신분석학 의사를 목표로 했다. 그러나 해마 관련 수술 실패 사례를 접하고 뇌의 생리학적 연구로 방향을 전환했다.

1980년대 엘리자베스 로프터스는 억압된 기억이 실제로는 "기억해낸 거짓말"에 불과하다고 주장하며, 억압 기제가 없다는 것을 억압설 부인의 근거로 삼아 정신분석학을 비판했다. 그러나 칸델은 억압을 가능하게 하는 신경 메커니즘이 존재함을 실험으로 증명하여, 지그문트 프로이트의 개념을 신경학이 보완할 수 있다는 가능성을 제시했다.

칸델의 기억 조작 관련 실험은 기억 강화제나 망각제 개발로 이어져 윤리적 문제에 대한 논쟁을 불러일으켰다. 특히 망각제는 군사, 범죄, 정치적으로 이용될 가능성이 있어 신중한 개발이 요구된다.

5. 수상 경력


  • 1976년: 미국 예술 과학 아카데미 회원[38]
  • 1981년: 칼 스펜서 래쉴리 상
  • 1983년: 딕슨상, 앨버트 래스커 기초 의학 연구상, 로젠스틸상
  • 1984년: 미국 철학회 회원[39]
  • 1987년: 게르트너 국제상
  • 1988년: 미국 국가 과학상, 미국 국립 과학 아카데미의 과학 검토를 위한 NAS 상[40], 파사로 상
  • 1989년: 독일 과학 아카데미 레오폴디나 회원
  • 1993년: 하비 상
  • 1997년: 신경과학 랄프 W. 제라드 상, 찰스 A. 데이나 상
  • 1999년: 울프 의학상
  • 2000년: 노벨 생리학·의학상 (아비드 칼슨, 폴 그린가드와 공동 수상)[41], 하이네켄상
  • 2005년: 오스트리아 과학 예술 훈장[42]
  • 2006년: 미국 철학회의 과학 분야 탁월한 업적을 위한 벤자민 프랭클린 메달[43]
  • 2008년: 빈 시의 빅토르 프랑클 상 (빅토르 프랑클 연구소)[44]
  • 2009년: 빈 명예 시민[35]
  • 2011년: 노르웨이 과학 기술 대학교 명예 학위
  • 2012년: 오스트리아 공화국 공로 대훈장 은성 대장
  • 2013년: 왕립 학회 외국인 회원[45]
  • 2018년: 에든버러 왕립 학회 명예 회원[48]
  • 2024년: 오스트리아 공화국 공로 금성 대훈장
  • 예술 과학 공로 훈장 (독일)
  • 2007년-2010년: 카블리상 신경과학 부문 심사위원[46][47]

6. 회원

2013년 왕립학회 외국인 회원[57]

7. 저서

에릭 캔들의 저서는 다음과 같다.

출판 연도제목출판사비고
1976행동의 세포적 기초: 행동 신경생물학 입문
(Cellular Basis of Behaviour: An Introduction to Behavioural Neurobiology)
W.H. 프리먼 & 컴퍼니(W.H. Freeman & Company)
1978학습에 대한 세포 생물학적 접근
(A Cell - Biological Approach to Learning)
신경과학회(Society for Neuroscience)
1979해양 무척추동물 아플리시아의 행동 생물학: 기원과 진화
(Behavioural Bio of Aplysia: Origin & Evolution)
W.H. 프리먼 & 컴퍼니(W.H. Freeman & Company)
1981
(2012, 5판)
신경과학의 원리(Principles of Neural Science)맥그로힐
1987신경과 정신의학에서의 분자 신경생물학
(Molecular Neurobiology in Neurology and Psychiatry)
리핀코트 윌리엄스 & 윌킨스(Lippincott Williams & Wilkins)
1995신경과학과 행동의 필수
(Essentials of Neural Science and Behaviour)
맥그로힐/애플턴 & 랭(McGraw-Hill/Appleton & Lange)
2005정신의학, 정신분석학, 그리고 마음의 새로운 생물학
(Psychiatry, Psychoanalysis, and the New Biology of Mind)
미국 정신의학 출판(American Psychiatric Publishing)
2007기억을 찾아서: 마음의 새로운 과학의 등장
(In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind)
W. W. 노턴 & 컴퍼니(W. W. Norton & Company)
2012통찰력의 시대: 1900년 비엔나에서 현재까지 예술, 마음, 뇌 속 무의식에 대한 탐구
(The Age of Insight: The Quest to Understand the Unconscious in Art, Mind, and Brain, from Vienna 1900 to the Present)
랜덤 하우스(Random House)
2016예술과 뇌 과학에서의 환원주의: 두 문화의 가교
(Reductionism in Art and Brain Science: Bridging the Two Cultures)
컬럼비아 대학교 출판부(Columbia University Press)
2018혼란스러운 마음: 특이한 뇌가 우리 자신에 대해 말해주는 것
(The Disordered Mind: What Unusual Brains Tell Us About Ourselves)
패러, 스트라우스 앤 지루(Farrar, Straus and Giroux)



에릭 캔들의 논문
연도제목저널비고
2010양방향 해마 장기 시냅스 가소성 조절과 상반된 형태의 기억에 미치는 영향
(Bidirectional regulation of hippocampal long-term synaptic plasticity and its influence on opposing forms of memory)
J. Neurosci.[11]
2010정신 질환 연구의 미래: 게놈과 신경 회로
(The future of psychiatric research: Genomes and neural circuits)
Science[12]
2010정신분열증 인지 증상의 병인에서 선조체의 가능한 역할
(A possible role for the striatum in the pathogenesis of the cognitive symptoms of schizophrenia)
Neuron[13]
2010Aplysia CPEB는 장기 촉진에 기여하는 감각 뉴런에서 프리온 유사 멀티머를 형성할 수 있다
(Aplysia CPEB can form prion-like multimers in sensory neurons that contribute to long-term facilitation)
Cell[14]
2009기억 생물학: 40년의 관점
(The biology of memory: A forty-year perspective)
J. Neurosci.[15]
2009주의는 등쪽 해마에서 시공간 및 후각 표현의 검색 및 안정성을 향상시킨다
(Attention enhances the retrieval and stability of visuospatial and olfactory representations in the dorsal hippocampus)
PLoS Biol.[16]


일본어 번역본


  • 래리 R. 스콰이어와 공저, 『기억의 메커니즘』 (상·하) (원제: ''Memory: From Mind to Molecules''), 블루 백스신서, 코단샤, 2013년. (도쿠시마 문리 대학대학원 약학 연구과의 교재로 사용)
  • 카나자와 이치로・미야시타 야스시 일본어판 감수, 오카노 히데유키 감역, 『캔들 신경과학』 (''Principles of Neural Science''), 메디컬 사이언스 인터내셔널, 2014년. (신경과학의 대표적인 텍스트)
  • 오이와 유리 번역, 스다 토시미츠 감수, 「예술·무의식·뇌 정신의 심연으로: 세기말 빈에서 현대까지」, 큐카샤, 2017년.
  • 타카하시 히로시 번역, 「뇌과학으로 푸는 마음의 병 우울증·치매·의존증에서 예술과 창조성까지」, 아오도샤, 2019년.
  • 오이와 유리 번역, 스다 토시미츠 감수, 「뇌과학으로 푸는 마음의 병 우울증·치매·의존증에서 예술과 창조성까지」, 츠키지쇼칸, 2024년.

참조

[1] 웹사이트 Eric R. Kandel - A Superstar of Science https://superstarsof[...] 2018-05-04
[2] 웹사이트 Eric R. Kandel https://www.geschich[...] 2024-08-31
[3] 웹사이트 Eric R. Kandel Curriculum Vitae https://www.nobelpri[...] 2018-10-10
[4] 웹사이트 https://www.hhmi.org[...]
[5] 웹사이트 https://zuckermanins[...]
[6] 웹사이트 https://www.vagelos.[...]
[7] 서적 In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind https://archive.org/[...] W. W. Norton & Company
[8] 문서 In Search of Memory Norton
[9] 웹사이트 Eric R. Kandel: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2000 https://www.nobelpri[...] 2019-12-27
[10] 문서 In Search of Memory Notron
[11] 웹사이트 "Center for Eric Kandel Studies: (1) Sigmund Freud" https://erickandel.b[...] 2024-08-31
[12] 문서 In Search of Memory Norton
[13] 웹사이트 The Lancet https://www.thelance[...]
[14] 웹사이트 Kaiser Foundation https://laskerfounda[...]
[15] 웹사이트 A Nobel Prize with help from sea slugs https://www.cnn.com/[...] 2013-05-14
[16] 간행물 The molecular biology of memory: cAMP, PKA, CRE, CREB-1, CREB-2, and CPEB 2012-05-14
[17] 간행물 Activity-Dependent Presynaptic Facilitation and Hebbian LTP Are Both Required and Interact during Classical Conditioning in ''Aplysia''
[18] 간행물 Genetic evidence for a protein-kinase-A-mediated presynaptic component in NMDA-receptor-dependent forms of long-term synaptic potentiation
[19] 간행물 Rescuing impairment of long-term potentiation in fyn-deficient mice by introducing Fyn transgene
[20] 간행물 Hippocampal long-term depression and depotentiation are defective in mice carrying a targeted disruption of the gene encoding the RI beta subunit of cAMP-dependent protein kinase
[21] 간행물 Toward a molecular definition of long-term memory storage
[22] 간행물 The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialog Between Genes and Synapses
[23] 간행물 An animal model of a behavioral intervention for depression 2008-10
[24] 서적 Principles of Neural Science McGraw-Hill
[25] 웹사이트 Eric R. Kandel http://www.nasonline[...] 2022-05-23
[26] 뉴스 Dr. James H. Schwartz, 73, Who Studied the Basis of Memory, Dies https://www.nytimes.[...] 2006-03-24
[27] 웹사이트 CV John H. Byrne http://nba.uth.tmc.e[...] 2019-12-27
[28] 웹사이트 NYU/CNS : Faculty : Core Faculty : Thomas J. Carew http://www.cns.nyu.e[...] 2018-05-04
[29] 웹사이트 Edgar T. Walters, Ph.D. http://ibp.med.uth.t[...] 2013-08-29
[30] 웹사이트 Kelsey C. Martin - Department of Biological Chemistry, UCLA https://www.biolchem[...] 2019-12-27
[31] 뉴스 Dr. Karl-Lueger-Ring to be renamed http://austriantimes[...] 2012-04-20
[32] 간행물 Newsmakers 2008-06-06
[33] 웹사이트 Nobel Prize Winner Kandel Speaks of Brain, Snails, Memory Pill https://www.bloomber[...] 2006-04-07
[34] 서적 Guilty Victim
[35] 뉴스 Late homage: Nobel Prize winner Eric Kandel becomes honorary citizen of Vienna https://www.jewishne[...] 2008-12-24
[36] 서적 The Age of Insight: The Quest to Understand the Unconscious in Art, Mind, and Brain, from Vienna 1900 to the Present Random House
[37] 논문 Review of: The Age of Insight: The Quest to Understand the Unconscious in Art, Mind, and Brain from 1900 to the Present. By Eric B. Kandel. New York: Random House. 2012. http://dx.doi.org/10[...] 2013
[38] 웹사이트 Fellows of the American Academy of Arts and Sciences https://www.amacad.o[...] American Academy of Arts and Sciences 2019-12-27
[39] 웹사이트 APS Member History https://search.amphi[...] 2022-05-23
[40] 웹사이트 NAS Award for Scientific Reviewing http://www.nasonline[...] National Academy of Sciences 2011-02-27
[41] 웹사이트 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2000 https://www.nobelpri[...] Nobel Prize 2019-12-27
[42] 웹사이트 Reply to a parliamentary question http://www.parlament[...] 2019-12-27
[43] 웹사이트 Benjamin Franklin Medal for Distinguished Achievement in the Sciences Recipients http://www.amphilsoc[...] American Philosophical Society 2019-12-27
[44] 웹사이트 Viktor Frankl Award https://viktorfrankl[...] 2019-12-27
[45] 웹사이트 New Fellows 2013 http://royalsociety.[...] Royal Society 2019-12-27
[46] 웹사이트 Prize Committee in Neuroscience 2007–2008 http://www.kavlipriz[...] 2014-03-05
[47] 웹사이트 Prize Committee in Neuroscience 2009–2010 http://www.kavlipriz[...] 2014-03-05
[48] 뉴스 Professor Eric Richard Kandel HonFRSE - The Royal Society of Edinburgh https://www.rse.org.[...] The Royal Society of Edinburgh 2019-12-27
[49] 문서 Curriculum Vitae http://www.nobelpriz[...]
[50] 문서 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2000 http://www.nobelpriz[...]
[51] 문서 The Kavli Prize Prize Committee Member for neuroscience http://www.kavlipriz[...]
[52] 웹사이트 Eric Kandel http://superstarsofs[...]
[53] 문서 '[네이버 지식백과] 에릭 캔들 [Eric Kandel] (해외저자사전, 2014. 5.)' https://terms.naver.[...]
[54] 서적 재능을 만드는 뇌신경 연결의 비밀 더메이커
[55] 문서 '[브레인미디어] 노벨생리의학상 수상자 에릭 캔델.' https://www.brainmed[...]
[56] 문서 '[네이버 지식백과] 에릭 캔들 [Eric Richard Kandel] (두산백과 두피디아, 두산백과)' https://terms.naver.[...]
[57] 웹인용 New Fellows 2013 http://royalsociety.[...] Royal Society 2013-07-30



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