유럽두꺼비
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1. 개요
유럽두꺼비(Bufo bufo)는 참두꺼비과에 속하는 종으로, 유럽 전역과 북서 아프리카 일부 지역, 동아시아에 분포한다. 몸길이는 약 15cm이며, 암컷이 수컷보다 크다. 피부는 사마귀 모양의 덩어리로 덮여 있으며, 갈색, 올리브 갈색 등 다양한 색상을 띤다. 유럽두꺼비는 쥐며느리, 민달팽이 등을 먹으며, 부포톡신이라는 독성 물질을 분비하여 포식자로부터 자신을 보호한다. 봄에 번식하며, 암컷은 1,500~6,000개의 알이 든 끈을 낳는다. 유럽두꺼비는 "관심 필요 없음"으로 분류되어 있지만, 서식지 감소, 농업 활동, 오염, 로드킬 등의 위협에 직면해 있다. 서양 문화에서 유럽두꺼비는 불길한 징조나 마녀와 연관되어 왔으며, 문학 작품에도 등장한다.
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| 유럽두꺼비 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Bufo bufo |
| 명명자 | Linnaeus, 1758 |
| 한국어 이름 | 유럽두꺼비 |
| 영어 이름 | Common toad European toad |
| 상태 | LC |
| 상태 기준 | IUCN 3.1 |
| |
| 생물 분류 | |
| 역 | 진핵생물 |
| 계 | 동물 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서류 |
| 목 | 개구리목 |
| 아목 | Neobatrachia |
| 과 | Bufonidae |
| 속 | Bufo |
| 동의어 | |
| 갤러리 | |
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2. 분류
칼 폰 린네는 1758년에 유럽두꺼비를 "Rana bufo"로 처음 명명했다.[1] 당시에는 모든 개구리와 두꺼비가 "Rana" 속에 속했다. 이후 1768년 요제푸스 니콜라우스 로렌티가 "Bufo bufo"로 재분류했다.[2][3] 유럽두꺼비는 참두꺼비과(Bufonidae)에 속한다.[4]
유럽두꺼비("B. bufo")는 여러 아종으로 분류되기도 했다.
- 코카서스 산맥에 서식하는 코카서스두꺼비는 "B. b. verrucosissima"로 분류되었으나, 현재는 "Bufo verrucosissimus"로 인정받는다.[5]
- 프랑스, 이베리아 반도 등지에 서식하는 가시두꺼비는 "B. b. spinosus"로 분류되었으나, 현재는 "Bufo spinosus"로 인정받는다.[7]
- 스페인 중부 산맥에 서식하는 그레도스두꺼비는 "B. b. gredosicola"였으나, 현재는 "Bufo spinosus"의 동의어로 간주된다.[9]
유럽두꺼비는 명확하게 구분하기 어려운 종 복합체의 일부이다.[42] 가시두꺼비("B. spinosus"), 코카서스두꺼비("B. verrucosissimus"), 일본두꺼비("B. japonicus") 등이 여기에 속한다.[10] 유럽두꺼비("Bufo bufo")는 비교적 최근에 나타난 종으로 추정된다.[10]
2001년 연구에서는 "Bufo verrucosissimus"와 "Bufo spinosus"의 혈청 단백질 차이가 크지 않아 전자를 후자의 동의어로 처리해야 한다는 결론이 나왔다.[12] 2012년 연구에서는 유럽두꺼비 그룹의 오랜 진화 역사를 보여주었다.
- 약 900만~1300만 년 전 "Bufo eichwaldi"가 분리되었다.
- 약 500만 년 전 피레네 산맥 융기로 "Bufo spinosus"가 분리되었다.
- 300만 년도 안 되어 유럽 계통이 "Bufo bufo"와 "Bufo verrucosissimus"로 분리되었다.[13]
유럽두꺼비는 밤색두꺼비("Bufo calamita")나 유럽푸른두꺼비("Bufo viridis")와 잡종을 형성하기도 한다.[14]
3. 형태
유럽두꺼비는 몸길이가 약 15cm에 달할 수 있다. 암컷이 수컷보다 더 뚱뚱하며, 남부 개체가 북부 개체보다 큰 경향이 있다. 머리는 넓고, 끝이 뭉툭한 코 아래에 넓은 입과 작은 콧구멍 두 개가 있다. 이빨은 없다. 툭 튀어나온 눈은 황색 또는 구리색 홍채와 가로로 긴 타원형 동공을 가지고 있다. 눈 바로 뒤에는 포식자를 억제하는 데 사용되는 유해 물질인 부포톡신을 함유한, 비스듬히 위치한 두 개의 부풀어 오른 부위인 귀밑샘이 있다. 머리는 눈에 띄는 목 없이 몸에 연결되어 있으며, 외부 발성낭은 없다. 몸은 넓고 납작하며 땅에 가깝게 위치한다. 앞다리는 짧고 앞발의 발가락은 안쪽으로 향한다. 번식기에 수컷은 처음 세 개의 손가락에 교접지를 발달시키는데, 짝짓기할 때 암컷을 잡는 데 사용한다. 뒷다리는 다른 개구리 다리에 비해 짧고 뒷발에는 길고 물갈퀴가 없는 발가락이 있다. 꼬리는 없다. 피부는 건조하고 작은 사마귀 모양의 덩어리로 덮여 있다. 색상은 갈색, 올리브 갈색 또는 회갈색의 비교적 균일한 음영이며, 때로는 더 어두운 색조로 부분적으로 얼룩지거나 띠 모양을 이룬다. 암컷이 더 갈색이고 수컷이 더 회색을 띠는 성적 이형성을 보이는 경향이 있다.[15] 아랫면은 회색과 검은색 반점이 있는 더러운 흰색이다.[14][16]
유럽두꺼비와 혼동될 수 있는 다른 종으로는 북방두꺼비와 유럽 푸른 두꺼비가 있다. 북방두꺼비는 보통 더 작고 등 아래로 노란색 띠가 있으며, 유럽 푸른 두꺼비는 독특한 얼룩무늬를 가지고 있다. 둘 다의 귀밑샘은 유럽두꺼비와 달리 기울어지지 않고 평행하다.[14] 참개구리도 외관이 비슷하지만, 덜 둥근 코, 촉촉하고 매끄러운 피부를 가지고 있으며, 보통 뛰어다닌다.[17]
4. 분포 및 서식지
참개구리, 산개구리 및 유럽줄무늬도롱뇽 다음으로 유럽에서 네 번째로 흔한 양서류이다.[14] 아이슬란드, 스칸디나비아 북부의 추운 지역, 아일랜드 및 지중해의 여러 섬( 몰타, 크레타, 코르시카, 사르데냐, 발레아레스 제도 등)을 제외한 유럽 전역에서 발견된다. 동쪽으로는 시베리아의 이르쿠츠크까지, 남쪽으로는 모로코, 알제리, 튀니지 등 북서 아프리카 산맥 지역까지 분포한다. 일본을 포함한 동아시아 지역에는 밀접하게 관련된 변종이 서식한다.[14] 유럽두꺼비는 서식지 남부 지역에서 2500m 고도까지 발견된다. 침엽수림, 활엽수림, 혼합림과 같은 삼림 지역, 특히 습한 지역에서 주로 발견된다.[16] 탁 트인 시골, 밭, 작은 숲, 공원 및 정원에도 서식하며, 고인 물에서 멀리 떨어진 건조한 지역에서도 자주 발견된다.[14]
5. 생태
유럽두꺼비는 주로 네 다리를 모두 사용하여 느릿느릿 걷거나 짧게 종종걸음으로 움직인다. 낮에는 잎사귀 아래나 뿌리, 돌 밑에 숨어 지내다 해 질 녘에 나와 사냥을 한다. 습한 날씨에 가장 활발하게 활동하며, 아침이 되면 몇 달 동안 같은 장소를 차지하기도 한다. 먹이는 쥐며느리, 민달팽이, 딱정벌레, 애벌레, 파리, 개미, 거미, 지렁이 등이며, 심지어 작은 쥐까지 먹는 왕성한 식성을 보인다.[20][21][22][23] 작고 빠르게 움직이는 먹이는 혀를 잽싸게 쳐서 잡고, 더 큰 먹이는 턱으로 움켜쥔다. 이빨이 없어 먹이를 통째로 삼킨다.[20]
시각을 이용하여 먹이를 찾으며, 매우 낮은 조명에서도 먹이를 볼 수 있다.[25] 주기적으로 허물을 벗어 먹는다.[20] 2007년 스코틀랜드 로크네스 호 수심 약 98.76m에서 발견되기도 했다.[26]
공격을 받으면 몸을 부풀리고 뒷다리를 들고 머리를 낮추는 방어 자세를 취한다. 주요 방어 수단은 부파진이라는 독소를 함유한 분비물인데, 줄무늬뱀은 이 독소에 영향을 받지 않는다.[14] 성체 주요 천적은 고슴도치, 쥐, 족제비류, 왜가리, 까마귀, 맹금류 등이다.[21] 까마귀는 부리로 두꺼비 피부를 뚫고 간을 파먹어 독소를 피하기도 한다.[21] 올챙이도 유해 물질을 분비하지만, 큰새우는 예외다. 잠자리 유충, 물방개, 소금쟁이 등도 올챙이를 잡아먹는다.[21]
기생파리 ''Lucilia bufonivora''는 유럽두꺼비 피부에 알을 낳고, 부화한 유충은 콧구멍으로 기어 들어가 살을 파먹는다.[27] 유럽물달팽이(''Sphaerium corneum'')는 유럽두꺼비 발가락에 달라붙어 새로운 지역으로 이동하기도 한다.[28]
땅 속 구멍이나 지하실에서 다른 양서류와 함께 동면하며, 드물게 참개구리, 산개구리와 함께 흐르는 물에서 겨울을 나기도 한다.
5. 1. 번식
유럽두꺼비는 봄에 동면에서 깨어나 번식지로 대규모 이동을 시작한다. 두꺼비들은 다른 적합한 수역을 피하면서 선호하는 특정 연못으로 모여든다.[20] 성체는 매년 같은 장소를 이용하며, 어린 개체로 표시된 수컷의 80% 이상이 산란했던 연못으로 돌아오는 것으로 밝혀졌다.[29] 그들은 후각[30] 및 자기 신호[31]를 포함한 일련의 방향 감각 신호를 사용하고 시각적 신호도 이동을 안내하는 데 도움이 된다.[32] 실험적으로 다른 곳으로 이동하여 추적 장치를 장착한 두꺼비는 이동 거리가 3킬로미터(2마일)를 초과하는 경우에도 선택한 번식 연못을 찾을 수 있는 것으로 밝혀졌다.[32]
수컷이 먼저 도착하여 몇 주 동안 그 자리에 머무는 반면, 암컷은 짝짓기와 산란을 할 만큼만 머문다. 암컷과 짝짓기를 할 권리를 놓고 싸우는 대신 수컷 두꺼비는 목소리의 높낮이를 통해 분쟁을 해결할 수 있다. 우렁찬 소리는 몸 크기, 즉 기량을 신뢰할 수 있는 신호로 제공한다.[33] 그럼에도 불구하고, 어떤 경우에는 싸움이 발생한다. 수컷의 수가 암컷보다 4~5배나 많은 한 연못에서 수컷의 38%가 전투에서 경쟁자를 물리치거나 이미 암컷 위에 올라탄 다른 수컷을 쫓아냄으로써 짝짓기할 권리를 얻었다는 연구 결과가 나왔다.[34] 수컷 두꺼비는 일반적으로 번식 연못에서 암컷 두꺼비보다 수가 많다. 스웨덴 연구에 따르면 암컷의 사망률이 수컷보다 높았으며, 암컷의 41%는 봄에 번식 연못에 오지 않아 다시 번식하기 전에 1년을 놓쳤다.[35]
수컷은 암컷의 등에 올라타 앞다리로 겨드랑이 아래를 잡아 포접이라고 알려진 자세를 취한다. 수컷은 열정적이어서 물고기나 무생물체를 잡으려고 시도하며 종종 다른 수컷의 등에 올라탄다. 때로는 여러 두꺼비가 무더기를 이루어 각 수컷이 암컷의 기저부를 잡으려고 시도한다. 이것은 스트레스가 많은 시기이며 번식하는 두꺼비의 사망률이 높다.[14] 성공적인 수컷은 며칠 동안 포접 자세를 유지하고, 암컷이 작고 검은색의 긴 이중 알 끈을 낳으면 정자로 수정한다. 암컷과 수컷이 연못의 얕은 가장자리를 따라 등에서 짝지어 돌아다니면서, 3m~4.5m 길이의 1,500~6,000개의 알을 포함할 수 있는 젤라틴성 알 끈이 식물 줄기에 얽히게 된다.[20][36]
알 끈은 물을 흡수하여 크기가 커지며, 10일 후에 작은 올챙이가 부화한다.[36] 처음에는 끈의 잔해에 매달려 젤리를 먹는다. 그들은 나중에 자유롭게 헤엄치기 전에 물풀 잎의 밑면에 부착한다. 올챙이는 처음에는 참개구리(''Rana temporaria'')의 올챙이와 비슷하게 보이지만, 위쪽은 검은색, 아래쪽은 어두운 회색으로 더 어두운 색을 띤다. 그들은 입의 너비가 눈 사이의 공간과 같고, 이는 콧구멍 사이의 거리보다 두 배나 크다는 사실로 다른 종의 올챙이와 구별할 수 있다. 몇 주가 지나면서 다리가 발달하고 꼬리가 점차적으로 재흡수된다. 12주가 되면 약 1.5cm 길이의 작은 두꺼비가 되어 연못을 떠날 준비가 된다.[20]
6. 성장
참개구리는 3~7세에 성적 성숙에 도달하지만, 개체군에 따라 큰 차이를 보인다.[14] 어린 개체들은 종종 폐선충 ''Rhabdias bufonis''에 기생한다. 이것은 성장 속도를 늦추고 지구력과 건강을 감소시킨다. 변태 시 더 큰 어린 개체들은 더 붐비는 연못에서 자란 작은 개체들보다 항상 더 빠르게 성장한다. 심지어 벌레 감염이 심하더라도, 큰 어린 개체들은 벌레 감염이 적은 작은 개체들보다 더 빠르게 성장한다.[37] 몇 달 동안 심한 벌레 감염 후, 한 연구에서 일부 어린 개체들은 대조군 어린 개체의 절반 정도밖에 무게가 나가지 않았다. 기생충으로 유발된 식욕 부진은 음식 섭취를 감소시켰고 일부는 죽었다.[38]
또 다른 연구에서는 질소 비료 사용이 참개구리 올챙이의 발달에 영향을 미치는지 조사했다. 개구리 새끼들은 다양한 농도의 질산 암모늄 희석액에 보관되었다. 현장에서 일반적으로 발견되는 것보다 훨씬 높은 특정 농도에서 성장이 증가하고 변태가 가속화되었지만, 다른 농도에서는 실험 올챙이와 대조군 사이에 유의미한 차이가 없다는 것을 발견했다. 그럼에도 불구하고, 실험 동물들 사이에서 몇 가지 특이한 수영 패턴과 약간의 기형이 발견되었다.[39]
노르웨이, 독일, 스위스, 네덜란드, 프랑스에서 채집된 서로 다른 고도와 위도에서 막 변태한 어린 개체들의 성장 속도를 비교했다. 처음에는 수컷과 암컷의 성장 속도가 동일했다. 성숙해질 무렵에는 성장 속도가 초기 속도의 약 21%로 늦춰졌고, 예상 성체의 95%에 도달했다. 격년 번식 주기에 있는 일부 암컷은 더 오랫동안 빠르게 계속 성장했다. 온도 차이와 성장 계절 길이를 조정했을 때, 개구리들은 4개의 더 추운 지역에서 거의 같은 속도로 성장하고 성숙했다. 이 어린 개체들은 수컷의 경우 1.09년, 암컷의 경우 1.55년 후에 성숙에 도달했다. 그러나 저지대 프랑스에서 온 어린 개구리들은 훨씬 더 큰 크기로 더 빠르고 더 오래 성장하여 수컷의 경우 평균 1.77년, 암컷의 경우 2.49년이 걸려 성숙에 도달했다.[40]
7. 보전
멸종 위기 종 IUCN 적색 목록은 유럽두꺼비를 "관심 필요 없음"으로 분류하고 있다. 이는 광범위한 분포를 보이며, 대부분의 지역에서 흔한 종이기 때문이다. 적응력이 뛰어나 다양한 서식지에서 발견되기 때문에 서식지 감소에 의해 특별히 위협받지 않는다. 유럽두꺼비가 직면한 주요 위협 요인으로는 지역적 서식지 감소, 번식지인 습지의 배수, 농업 활동, 오염, 그리고 도로에서의 사망(로드킬) 등이 있다. 양서류의 전염병인 키트리디균증이 스페인과 영국의 유럽두꺼비에서 보고되었으며, 일부 개체군에 영향을 미칠 수 있다.[42]
유럽두꺼비가 감소하는 것으로 보이는 지역도 있다. 스페인에서는 건조함 증가와 서식지 감소로 개체수가 감소했으며 "위협 근접"으로 간주된다. 영국에서는 유럽두꺼비를 합법적으로 판매하거나 거래할 수 없지만,[43] 유럽두꺼비 개체수가 서서히 감소하고 있으며, 생물 다양성 행동 계획 우선 종으로 지정되었다.[16] 러시아에서는 바슈코르토스탄 공화국, 타타르스탄 공화국, 야말로네네츠 자치구, 이르쿠츠크 주에서 "희귀종"으로 간주되지만, 1990년대에는 모스크바 주에서 개체수가 더 풍부해졌다.[16]
개발로 인해 좁은 지역에 서식하며 고립된 유럽두꺼비의 도시 개체군은 인근 농촌 개체군에 비해 낮은 수준의 유전적 다양성과 감소된 생존력을 보인다는 사실이 밝혀졌다. 장기적인 개체수 감소와 서식지 단편화가 이러한 도시 환경에서 개체군 유지를 감소시킬 수 있다고 여겨졌다.[44]
많은 수의 유럽두꺼비가 번식지로 이동하는 과정에서 교통사고로 죽는다. 유럽에서는 양서류 중 로드킬에 의한 사망률이 가장 높다.[45] 독일, 벨기에, 네덜란드, 영국, 북부 이탈리아 및 폴란드의 일부 지역에서는 두꺼비가 안전하게 도로를 건널 수 있도록 특별한 터널이 건설되었다. 다른 지역에서는 지역 야생 동물 단체가 "두꺼비 순찰"을 운영하며, 붐비는 교차로에서 양서류를 양동이에 담아 도로를 건너게 한다.[46] 네덜란드의 두꺼비 개체군에서 로드킬의 중요성에 대한 추정치가 발표되었다. 봄철 이동 시 조용한 시골길(시간당 10대)에서 죽은 암컷의 수가 인근 늪지에서 산란된 알의 수와 비교되었다. 30%의 사망률이 발견되었으며, 수컷의 사망률 또한 이와 비슷한 수준일 것으로 예상된다.[47]
8. 부포톡신
유럽두꺼비의 귀샘과 피부에서 발견되는 주요 물질은 부포톡신이라고 불린다. 1922년 하인리히 오토 빌란트와 그의 동료들에 의해 처음으로 분리되었으며, 약 20년 후에 그 구조를 확인하는 데 성공했다.[48] 1986년 애리조나 주립 대학교의 연구자들은 두꺼비 독소 성분인 부포탈린, 부파리톡신 및 부포톡신을 합성하는 데 성공했다.[49]
부포톡신의 화학식은 C40H60N4O10이다. 그 물리적 효과는 디곡신과 유사하며,[50] 디곡신은 소량으로 심장 근육의 수축력을 증가시킨다. 디기탈리스 식물 (''Digitalis purpurea'')에서 합성된 디곡신은 울혈성 심부전 치료에 사용된다. 사탕수수 두꺼비의 피부에는 동물, 특히 인간에게 심각한 증상(또는 심지어 사망)을 일으킬 수 있는 충분한 양의 유사한 독소가 포함되어 있다.[51] 임상 증상으로는 눈, 입, 코, 목의 심한 자극과 통증, 심혈관 및 호흡기 증상, 마비 및 발작, 침 분비 증가, 구토, 고칼륨혈증, 청색증 및 환각이 있다. 알려진 해독제는 없다.[51] 치료법은 호흡기 및 심혈관 기능을 지원하고, 흡수를 예방하며, 상태를 모니터링하기 위한 심전도 검사를 포함한다. 아트로핀, 페니토인, 콜레스티라민 및 리도카인이 그 관리에 유용할 수 있다.[51]
9. 문화적 상징성
두꺼비는 오랫동안 불길한 징조나 영적인 세계와의 연결고리로 여겨져 왔다. 이는 두꺼비가 육지와 물에서 모두 서식한다는 사실에서 기인했을 수 있다. 칙칙하고 사마귀 같은 피부, 느린 움직임, 어두운 구멍에서 나오는 모습은 혐오감을 유발할 수 있다. 중세 시대 유럽에서 두꺼비는 악마와 연관되었으며, 세 마리의 두꺼비가 새겨진 문장이 만들어지기도 했다.[52] 두꺼비가 사람을 중독시킬 수 있다는 것이 알려졌고, 사역마인 두꺼비는 마법의 힘을 가지고 있다고 여겨졌다. 심지어 평범한 사람들도 말린 두꺼비, 쓸개, 배설물, 피를 사용했다.[53] 어떤 지역에서는 집에서 두꺼비를 발견하는 것이 마녀가 있다는 증거로 여겨졌다.[53] 바스크 지방에서는 사역마가 우아한 옷을 입은 두꺼비라고 믿었다. 이들은 마녀로 훈련받는 아이들이 돌봤다. 1610년에서 1612년 사이에 스페인 종교 재판의 알론소 데 살라자르 프리아스는 이 지역의 마법을 조사하고, 마녀로 의심되는 사람들의 집에서 옷을 입은 두꺼비를 찾았지만, 아무것도 발견하지 못했다.[54] 이 마녀들은 길들여지지 않은 두꺼비를 연고와 약에 재료로 사용했다고 한다.[54]
영국의 민간 전승에서는 한 늙은 여자가, 마녀로 추정되는 여자가 집세를 내지 못한 것에 대해 집주인이 그녀의 오두막에 대한 밀린 임대료를 요구했을 때 그와 그의 모든 소유물을 저주했다는 이야기가 전해진다. 얼마 지나지 않아 큰 두꺼비가 그의 아내에게 떨어져 그녀를 쓰러뜨렸다. 두꺼비는 불 속에 던져졌지만 심한 화상을 입고 탈출했다. 한편, 늙은 마녀의 오두막에 불이 붙었고 그녀는 심하게 화상을 입었다. 다음날, 두꺼비와 마녀 모두 죽었고, 그 여자의 화상은 두꺼비의 화상과 정확히 일치한다는 것을 알게 되었다.[55]
두꺼비의 침은 독으로 여겨졌고 "독액"으로 알려졌으며, 독이 있는 불을 뱉거나 토할 수 있다고 믿었다. 두꺼비는 악마와 연관되었고, 존 밀턴은 그의 저서 ''실낙원''에서 사탄을 이브의 귀에 독을 부을 때 두꺼비로 묘사했다.[53] 윌리엄 셰익스피어의 맥베스에 등장하는 첫 번째 마녀는 주문을 만드는 데 두꺼비를 사용하는 방법에 대한 지침을 제공했다:[56]
또한 두꺼비 머리 속에 보석, 즉 "두꺼비돌"이 있어 목걸이나 반지를 착용하면 독을 사용하려는 시도를 경고해 준다고 믿었다.[57] 셰익스피어는 뜻대로 하세요에서 이를 언급했다:[58]
''역경의 쓰임새는 달콤하다.''
''마치 두꺼비처럼, 못생기고 독성이 있지만,''
''머리에는 귀중한 보석을 지니고 있다.''
두꺼비 씨는 케네스 그레이엄의 어린이 소설 ''버드나무에 부는 바람''의 주요 등장인물 중 하나이다.[59] 이것은 A. A. 밀른을 포함한 여러 작가에 의해 극화되었으며, 그는 자신의 연극을 ''두꺼비 홀의 두꺼비''라고 불렀다. 두꺼비 씨는 자만심이 강한 의인화된 두꺼비이며, 책에서 그는 자신의 찬사를 담은 노래를 작곡하는데, 다음과 같이 시작한다:[60]
''세상은 훌륭한 영웅들을 품어왔다.''
''역사책에 나타난 것처럼;''
''하지만 두꺼비보다 명성이 자자한''
''이름은 없었다!''
''옥스퍼드의 현명한 사람들''
''알아야 할 모든 것을 알고 있다.''
''하지만 그들 중 누구도 절반만큼 알지 못한다''
''지적인 두꺼비 씨보다!''
조지 오웰은 그의 에세이 ''평범한 두꺼비에 대한 몇 가지 생각''에서 겨울잠에서 깨어나는 평범한 두꺼비의 등장을 봄의 가장 감동적인 징조 중 하나로 묘사했다.[61]
참조
[1]
서적
A General System of Nature,: Through the Three Grand Kingdoms of Animals, Vegetables, and Minerals, Systematically Divided Into Their Several Classes, Orders, Genera, Species, and Varieties (Volume 1)
https://books.google[...]
Lackington, Allen, and Co
[2]
서적
Specimen medicum, exhibens synopsin Reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota Reptilium austriacorum
http://gdz.sub.uni-g[...]
Joan. Thom. Nob. de Trattnern
[3]
논문
The nomenclatural status of the nomina of amphibians and reptiles created by Garsault (1764), with a parsimonious solution to an old nomenclatural problem regarding the genus ''Bufo'' (Amphibia, Anura), comments on the taxonomy of this genus, and comments on some nomina created by Laurenti (1768)
[4]
웹사이트
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http://research.amnh[...]
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[6]
논문
Eine neue Eidechsengattung aus der Familie der Leposterniden
[7]
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논문
Mitteilungenyüber die Herpetofauna der Iberischen Halbinsel. Über Salamandra salamandra almanzoris, n. ssp. und ''Bufo bufo gredosicola'', n. ssp., zwei neue Amphibienrassen aus der Sierra de Gredos
[9]
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''Bufo spinosus'' Daudin, 1803
http://research.amnh[...]
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Chromosomal polymorphism of ''Bufo bufo'': Karyotype and C-banding pattern of ''B. b. verrucosissima''
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Molecular phylogenetics and historical biogeography of the west-palearctic common toads (''Bufo bufo'' species complex)
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