음세포작용
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1. 개요
음세포작용은 세포가 세포 외부의 액체를 흡수하는 세포 내 섭취의 한 형태이다. 이 과정은 주로 지방 방울의 흡수를 위해 발생하며, 세포막이 확장되어 주변 물질을 둘러싸고 소포를 형성하여 세포 내부로 물질을 운반한다. 음세포작용은 비특이적이며, 세포 자신의 영양, 신호 전달 등 세포 시스템의 기본을 구성하는 기능 중 하나이다. 음세포작용은 비특이적 음세포작용, 흡착성 음세포작용, 거대음세포작용으로 분류되며, 거대음세포작용은 클라트린-비의존성 세포내 섭취 기전으로, 특정 화물에 대한 반응으로 유도된다. 음세포작용은 식세포작용과 섭취 대상의 차이만 있을 뿐, 섭취 작용 자체는 동일한 기작을 가진다는 연구 결과도 있다. 음세포작용이라는 용어는 그리스어에서 유래되었으며, 1931년 W. H. 루이스에 의해 제안되었다.
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| 음세포작용 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 유형 | 세포내섭취 |
| 하위 유형 | 대세포음작용 코트메르 매개 세포내섭취 |
| 관련 질병 | 암 죽상동맥경화증 낭포성 섬유증 |
| 상세 정보 | |
| 정의 | 세포가 세포 외액에서 작은 입자를 세포질로 가져오는 세포내섭취의 한 형태 |
| 과정 | 세포막이 함입되어 작은 액체 방울을 둘러싸고, 그 다음 막혀 세포 내로 소포를 형성함 |
| 다른 이름 | 액체 세포내섭취, 세포 음료 |
| 역할 | 영양분 흡수 세포 신호 전달 면역 반응 |
| 관련 연구 | 피노사이토시스 메커니즘 및 조절에 대한 연구는 생물학 및 의학의 다양한 분야에서 진행 중임 |
2. 음세포작용의 기능 및 특징
음세포작용(Pinocytosiseng)은 세포가 외부 환경의 액체나 용해된 물질을 세포 안으로 받아들이는 세포내이입(Endocytosis)의 한 형태이다.[1] 이 과정에서 세포막은 바깥쪽으로 확장되어 세포 외부의 물질을 감싸 안은 뒤, 작은 주머니 모양의 소포(vesicle)를 형성하여 세포 내부로 끌어들인다.[1] 이렇게 만들어진 소포는 고형 입자를 삼키는 식작용(Phagocytosis)으로 생성된 식포보다 훨씬 크기가 작다.[1] 형성된 소포는 이후 세포 내 소화기관인 리소좀과 융합하여 내용물을 분해하고 필요한 영양분을 흡수한다.[1] 인간의 경우, 이 과정은 주로 지방 방울을 흡수하는 데 이용된다.[1]
음세포작용은 세포가 세포외액(ECF)과 그 안의 용질을 비선택적으로 받아들이는 기본적인 세포 활동으로[7], 세포의 영양 섭취, 신호 전달, 면역 감시 등 다양한 생명 현상에 필수적이다.[7] 일반적으로 세포 주변의 액체를 특별히 구분하지 않고 받아들이지만[7], 특정 분자를 인식하여 받아들이는 수용체 매개 세포내이입과 같은 특수한 형태도 존재한다.
이 과정은 세포 에너지를 상당히 소모하며, 주로 ATP 형태로 에너지가 사용된다.[1] 음세포작용의 구체적인 메커니즘과 종류(예: 거대음세포작용 등)는 다양하며, 이는 하위 섹션에서 더 자세히 다룬다.
2. 1. 비특이적 음세포작용
비특이적, 흡착성 음세포작용은 세포내이입의 한 형태로, 세포 표면에서 작은 소포를 분리하여 작은 입자를 세포 안으로 받아들이는 과정이다.[13][4][8] 이 과정에서 양이온성 단백질이 음전하를 띤 세포 표면에 결합하면, 클라트린이 매개하는 시스템을 통해 세포 안으로 흡수된다.[4][8] 따라서 이 흡수 방식은 수용체 매개 세포내이입과 비특이적, 비흡착성 음세포작용의 중간적인 성격을 띤다.[4][8]클라트린으로 덮인 소포가 형성되는 구덩이(clathrin-coated pits)는 세포 표면적의 약 2%를 차지하며, 약 1분 정도만 유지된다.[13][4][8] 일반적인 세포에서는 매분 약 2,500개의 클라트린 코팅 소포가 세포 표면에서 떨어져 나가는 것으로 추정된다.[13][4][8] 소포가 세포 안으로 들어오면 클라트린 코트는 거의 즉시 분리되어 떨어져 나가고, 소포를 형성했던 세포막은 다시 세포 표면으로 이동하여 재활용된다.[13][4][8]
2. 2. 흡착성 음세포작용
비특이적 흡착성 음세포작용은 세포내이입의 한 형태로, 작은 입자가 세포 표면에서 분리된 작은 소포를 통해 세포 안으로 들어오는 과정이다.[13][4][8] 이 과정에서는 양전하를 띤 양이온성 단백질이 음전하를 띤 세포 표면에 먼저 달라붙은 다음, 클라트린이 매개하는 시스템을 통해 세포 안으로 흡수된다. 따라서 흡착성 음세포작용은 특정 분자만 선택적으로 받아들이는 수용체 매개 세포내이입과, 특별한 결합 없이 액체 성분을 받아들이는 비흡착성 음세포작용의 중간적인 성격을 띤다.세포 표면에서 클라트린으로 덮인 오목한 부분(클라트린 코팅 구덩이)은 전체 세포 표면적의 약 2%를 차지하며, 약 1분 정도만 유지된다. 평균적으로 세포 표면에서는 매분 약 2500개의 클라트린 코팅 소포가 떨어져 나가는 것으로 추정된다. 소포가 세포 안으로 들어오면 클라트린 코트는 거의 즉시 벗겨지고, 소포를 형성했던 세포막은 다시 세포 표면으로 돌아가 재활용된다.[13][4][8]
2. 3. 거대음세포작용 (Macropinocytosis)
거대음세포작용은 클라트린에 의존하지 않는 세포 내 섭취 기전으로, 거의 모든 동물 세포에서 활성화될 수 있다.[9][5] 대부분의 세포 유형에서는 지속적으로 일어나지 않으며, 특정 자극에 반응하여 제한된 시간 동안만 유도된다.[14][5][9] 이러한 유도 자극에는 성장 인자, 인테그린의 리간드, 세포 사멸 잔해 등이 세포 표면 수용체를 활성화하는 경우가 포함된다.[14][5][9]수용체 활성화는 복잡한 신호 전달 경로를 작동시켜 액틴의 역학적 변화를 유발한다. 그 결과 세포 표면에는 '러플(ruffle)' 또는 '주름'이라고 불리는 사상족(filopodia)이나 엽상족(lamellopodia) 형태의 돌출부가 형성된다.[14][5][9] 형성된 러플이 다시 세포막 위로 접히거나 붕괴하면, 세포 외부의 액체를 다량 포함하는 큰 소포인 거대피노좀(macropinosome)이 만들어진다.[14][5][9] 이 과정을 통해 세포는 일시적으로 액체 흡수량을 최대 10배까지 증가시킬 수 있다.[14][5][9]
거대음세포작용은 전적으로 분해 경로로 작동한다.[14][5] 형성된 거대피노좀은 내부가 산성화된 후, 내용물을 세포막으로 다시 재활용하지 않고 후기 엔도솜이나 엔도리소좀과 융합하여 내용물을 분해한다.[14][5][9]
일부 박테리아나 바이러스는 숙주 세포로 침입하기 위해 거대음세포작용을 유도하도록 진화했다.[15][6] 이들 병원체 중 일부는 거대피노좀 내부에서 분해 과정을 중단시키고 살아남아, 병원체를 포함하는 더 작고 오래 지속되는 액포로 변형시키거나 거대피노좀 벽을 뚫고 세포질로 탈출하기도 한다.[15][6] 예를 들어, 장 병원균인 ''살모넬라'' 타이피뮤리움은 숙주 세포에 독소를 주입하여 거대음세포작용을 유도하고, 형성된 거대피노좀의 분해를 억제한다. 이후 살모넬라를 포함하는 액포(Salmonella-containing vacuole, SCV)를 형성하여 그 안에서 증식할 수 있다.[15][6]
2. 4. 음세포작용과 ATP
음세포작용은 ATP 형태의 세포 에너지를 상당히 소모하는 과정이다.[1] 식작용과는 달리, 지질(지방)과 같은 물질의 폐기물로부터는 아주 적은 양의 ATP만을 생성한다.[2] 이 과정은 주로 세포외액(ECF)을 제거하고 면역 감시의 일부로 사용된다.[2][7]3. 음세포작용과 식세포작용
음세포작용은 세포외액(ECF)을 비선택적으로 세포 내로 받아들이는 과정으로, 세포가 주변 액체와 그 안에 녹아 있는 모든 용질을 함께 흡수한다.[11] 이는 주로 세포외액을 제거하거나 면역 감시의 일부로 이루어진다.[7] 또한, 지질(지방)과 같은 물질로부터 소량의 ATP를 생성하기도 한다. 사람의 경우, 이 과정은 주로 지방 흡수에 관여한다. 음세포작용 과정에서 세포막이 확장되어 외부 물질 주위를 둘러싸 소포를 형성하며, 이 소포는 리소좀과 융합하여 내용물을 분해한다. 이 과정에는 ATP가 많이 소모된다.
반면, 식세포작용은 세포외액에 떠다니는 비교적 큰 입자(예: 손상된 세포 조각, 병원체)를 선택적으로 삼키는 과정이다. 식세포작용은 섭취하는 특정 입자에 반응하여 일어나며, 삼켜진 입자는 세포 내에서 카텝신과 같은 효소에 의해 분해되어 흡수된다.
음세포작용과 식세포작용의 가장 큰 차이는 섭취 대상과 선택성에 있다. 음세포작용은 액체와 용해된 물질을 비선택적으로 흡수하는 반면, 식세포작용은 특정 고체 입자를 선택적으로 흡수한다. 또한, 음세포작용으로 만들어지는 소포(음소포)는 식세포작용으로 만들어지는 소포(식포)보다 크기가 훨씬 작다.
역사적으로 음세포작용과 식세포작용은 서로 다른 기능으로 여겨져 왔으나, 최근 연구에서는 섭취하는 대상의 차이만 있을 뿐, 세포 내로 물질을 받아들이는 기본적인 기작은 동일할 수 있다는 견해도 제시되고 있다. 하지만 이는 아직 학계의 주류 의견은 아니다.
음세포작용 중에서도 특정 분자를 인식하여 받아들이는 과정은 수용체 매개 세포내이입이라고 부르며, 이는 비특이적인 일반 음세포작용과 구분된다. 두 작용 모두 세포가 외부 물질을 내부로 가져오는 엔도사이토시스의 한 종류이다.
4. 음세포작용의 어원
음세포작용(Pinocytosis)이라는 단어는 'pino-' + 'cyto-' + '-osis'의 결합 형태이다.[12][3][10] 이 요소들은 모두 그리스어에서 유래한 신라틴어이며, 특히 'pino-'는 "마시다"를 뜻하는 그리스어 πίνω|pínoel에서 왔다.[10] 'cyto-'와 '-osis'는 사이토시스(cytosis)와 관련된 용어이다.[12][3][10] 이 용어는 1931년 워렌 하먼 루이스(Warren Harmon Lewis)에 의해 처음 제안되었다.[12][3][10]
5. 관련 질병 및 연구
거대음세포작용(Macropinocytosis)은 세포가 외부 물질을 흡수하는 방식 중 하나로, 특정 조건에서 활성화된다.[14] 일부 세균이나 바이러스와 같은 병원체는 숙주 세포에 침입하는 경로로 이 거대음세포작용을 악용하도록 진화했다. 이들 병원체는 거대음세포작용을 통해 세포 내로 들어간 뒤, 매크로피노솜(macropinosome)이라 불리는 소포 내부에서 분해 과정을 멈추고 생존하거나 복제하기도 한다.
대표적인 예로 장내 병원균인 살모넬라 타이피무리움(Salmonella typhimurium)을 들 수 있다. 이 균은 숙주 세포에 독소를 주입하여 인위적으로 거대음세포작용을 유도한다. 이를 통해 세포 안으로 침투한 뒤, 매크로피노솜이 분해되는 것을 억제하여 '살모넬라 함유 액포'(Salmonella-Containing Vacuole, SCV)를 형성한다. 살모넬라균은 이 액포 안에서 안전하게 생존하고 증식하며 질병을 일으킨다.[15]
이처럼 거대음세포작용은 세포의 정상적인 기능 외에도 병원체의 감염 경로로 이용될 수 있어, 관련 질병의 발병 기전 및 치료법 연구에서 중요한 대상으로 다루어진다.
참조
[1]
웹사이트
Pinocytosis - What Is It, How It Occurs, and More
https://www.osmosis.[...]
Elsevier
2022-12-25
[2]
서적
Basic Immunology: Functions and Disorders of the Immune System
Elsevier
[3]
간행물
Glossary of Genetics. Classical and Molecular
https://books.google[...]
Springer-Verlag, Berlin
[4]
서적
Molecular Biology of the Cell
[5]
서적
Molecular biology of the cell
https://www.worldcat[...]
[6]
간행물
Chapter 22 - Endocytosis and the Endosomal Membrane System
https://www.scienced[...]
Elsevier
2017-01-01
[7]
서적
Basic Immunology: Functions and Disorders of the Immune System
Elsevier
[8]
서적
Molecular Biology of the Cell
[9]
서적
Molecular biology of the cell
https://www.worldcat[...]
[10]
간행물
Glossary of Genetics. Classical and Molecular
https://books.google[...]
Springer-Verlag, Berlin
[11]
서적
Basic Immunology: Functions and Disorders of the Immune System
Elsevier
[12]
문서
[13]
서적
Molecular Biology of the Cell
[14]
서적
Molecular biology of the cell
https://www.worldcat[...]
[15]
인용
https://www.scienced[...]
Elsevier
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