이색형 색각
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1. 개요
이색형 색각은 두 종류의 원추 세포를 통해 색상을 인지하는 시각 체계로, 인간의 삼색형 색각보다 단순하다. 사람의 경우, 이색형 색각은 색맹의 한 형태로, 세 가지 원추 세포 중 하나의 기능 상실로 인해 발생하며, 제1색맹, 제2색맹, 제3색맹으로 분류된다. 이색형 색각자는 약 10,000가지의 색상을 구별할 수 있으며, 낮은 주파수에서 깜박이는 유색 자극에 대해 삼색형 색각자보다 높은 역치를 가진다. 대부분의 포유류는 이색형 색각을 가지며, 인간을 포함한 협비원류, 기각류, 고래류, 신세계원숭이 등은 예외적인 경우에 해당한다. 포유류의 이색형 색각은 캄브리아기 척추동물의 사색형 색각에서 진화한 것으로 추정된다.
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| 이색형 색각 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 질병 분야 | 안과학 |
| 동의어 | 이색형 색각 |
2. 인간의 이색형 색각
인간의 이색형 색각은 색각 이상의 한 형태이다. 제1색맹, 제2색맹, 제3색맹이 있다.
2. 1. 종류
사람의 이색형 색각은 색맹(색각 결함)의 한 형태이다. 정상적인 인간의 색각은 삼색형이므로 이색형 색각은 세 가지 원추 세포 중 하나의 기능을 상실함으로써 발생한다. 사람의 이색형 색각 분류는 어떤 원추 세포가 없는지에 따라 달라진다.- 제1색맹은 L-원추 세포가 없는 심각한 형태의 적록 색맹이다. 이는 성염색체 연관되어 있으며 남성의 약 1%에 영향을 미친다. 혼동되는 색상으로는 파랑/보라 및 녹색/노랑이 있다.[2]
- 제2색맹은 M-원추 세포가 없는 심각한 형태의 적록 색맹이다. 이는 성염색체 연관되어 있으며 남성의 약 1%에 영향을 미친다. 색각은 제1색맹과 매우 유사하다.[2]
- 제3색맹은 S-원추 세포가 없는 심각한 형태의 청황 색맹이다. 이는 다른 유형보다 훨씬 드물게 발생하며 10만 명 중 약 1명에게 발생하지만, 성염색체와 연관되지 않아 여성과 남성에게 유사한 비율로 영향을 미친다. 녹색과 파란색을 혼동하는 경향이 있으며 노란색이 분홍색으로 보일 수 있다.
2. 2. 진단
이색형 색각의 세 가지 결정 요소는 결핍된 색상, 널-휘도 평면, 널-색차 평면이다.[3] 현상 자체에 대한 설명은 이색형 색각자에게 손상된 색상을 나타내지는 않지만, 기본 색 공간과 이색형 색각자가 볼 수 있는 색상을 식별할 수 있는 충분한 정보를 제공한다. 이는 널-색차 평면과 널-휘도 평면을 모두 테스트하여 결핍된 색상에서 교차점을 찾는 것을 기반으로 한다. 색 공간에서 해당 색상에 흥분된 원추 세포는 이색형 색각자에게 보이고 흥분되지 않은 세포가 결핍된 색상이다.[4]2. 3. 특징
이색형 색각은 서로 다른 스펙트럼 감도를 가진 두 종류의 원추 세포와, 서로 다른 원추 세포의 자극을 비교하는 신경 구조에 의해 가능해진다. 그 결과 색각은 전형적인 인간의 삼색형 색각보다 단순하며, 조류와 어류에 전형적인 사색형 색각보다 훨씬 단순하다.이색형 색 공간은 단지 "두" 개의 기본색으로 정의될 수 있다. 이색형 색각에서는 고유 색상이 한 번에 단일 원추 세포만 자극하여 유발될 수 있다. 예를 들어 가시 스펙트럼의 극단에 가까운 단색광이 있다.
이색형 색각자의 색각은 2차원 평면으로 나타낼 수 있으며, 여기서 한 좌표는 밝기를 나타내고 다른 좌표는 색상을 나타낸다. 그러나 색상에 대한 인식은 삼색형 색상과 직접적으로 유사하지 않고, 오히려 중간의 흰색(중립)에서 극단에 있는 두 개의 고유 색상, 예를 들어 파란색과 노란색으로 갈라지는 스펙트럼이다. 삼색형 색각자와 달리, 흰색(두 원추 세포가 똑같이 자극될 때 경험됨)은 단색광으로 유발될 수 있다. 이는 이색형 색각자가 무지개에서 흰색을 본다는 것을 의미한다.
위스콘신 의과대학의 제이 니츠(Jay Neitz)를 포함한 색각 연구자들에 따르면, 삼색형 색각(trichromat)의 망막에 있는 세 개의 표준 색 감지 원추 세포(파랑, 녹색, 빨강) 각각은 약 100가지의 서로 다른 색조를 감지할 수 있다.[5] 만약 각 감지기가 서로 독립적이라면, 평균적인 사람이 구별할 수 있는 총 색상 수는 그들의 곱(100 × 100 × 100)이므로, 약 100만 가지이다.[5] 하지만, 다른 연구자들은 그 수를 230만 가지 이상으로 추정했다.[9] 같은 계산에 따르면, 이색형 색각자(적록 색맹을 가진 사람 등)는 약 100 × 100 = 10,000가지의 다른 색상을 구별할 수 있지만,[6] 그러한 계산은 심리물리학적 검사를 통해 검증되지 않았다.
게다가, 이색형 색각자는 낮은 (1 Hz) 주파수에서 깜박이는 유색 자극에 대해 삼색형 색각자보다 훨씬 높은 역치를 갖는다. 더 높은 (10 또는 16 Hz) 주파수에서는 이색형 색각자가 삼색형 색각자만큼, 또는 그보다 더 잘 수행한다.[7][8] 이것은 그러한 동물들이 인간이 충분히 높은 프레임 속도로 영화를 볼 때와 같이 시간적으로 융합된 시각적 지각 대신에 여전히 깜박임을 관찰할 것임을 의미한다.
3. 포유류의 이색형 색각
대부분의 포유류는 이색형 색각을 갖는 것으로 추정된다. 초기 포유류는 캄브리아기 척추동물 조상의 사색형 색각에서 두 가지 옵신이 사라져 이색형 색각을 가지게 되었는데, 이는 야간 활동 시 색 구별 능력을 향상시켰기 때문이다.[10] 태반류는 기본적으로 이색형 색각을 갖는다.[11]
유대류는 삼색형 색각이 유지되거나 재진화되어 널리 퍼져있다.[17] 남아메리카 유대류인 흰귀주머니쥐(''Didelphis albiventris'')는 이색형 색각을 가지며, ''Didelphis'' 속에서는 두 종류의 원추체 옵신만이 발견되었다.[18]
3. 1. 종류
인간 및 그와 가까운 영장류인 협비원류는 삼색형 색각이지만, 대부분의 포유류는 이색형 색각이다. 기각류와 고래목은 원추세포 단색형 색각이다. 신세계원숭이는 복잡한데, 수컷은 이색각, 암컷은 삼색형 색각인 것이 보통이다.1960년대까지는 영장류를 제외한 대부분의 포유류가 단색형 색각을 가지고 있다는 것이 일반적인 통념이었다. 그러나 지난 반세기 동안 포유류에 대한 행동 및 유전자 검사에 대한 연구가 집중되면서 여러 포유류 목에서 이상 이색 색각이 존재한다는 광범위한 증거가 축적되었다. 이제 포유류는 일반적으로 S-원추체와 L-원추체를 가진 이색 색각자로 '추정'되며, 단색형 색각자는 예외로 간주된다.
캄브리아기에 존재했던 공통 척추동물 조상은 4가지의 서로 다른 옵신 종류를 가진 사색형 색각을 가지고 있었다.[9] 초기 포유류의 진화 과정에서 이 4개의 옵신 중 2개가 사라졌는데, 이는 야간 병목 현상 때문이며, 이색 색각이 어두운 빛 속에서 동물의 색상 구별 능력을 향상시킬 수 있기 때문이다.[10] 따라서 태반류는 원칙적으로 이색 색각을 갖는다.[11]
태반류에서 이색 색각이라는 이 규칙의 예외는 구세계원숭이와 유인원이며, 이들은 영장류의 색각 진화를 통해 삼색형 색각으로 재진화했고, 해양 포유류(기각류와 고래류)는 원추체 단색형 색각을 가진다.[12] 신세계원숭이는 부분적인 예외를 보이는데, 대부분의 종에서 수컷은 이색 색각을, 암컷의 약 60%는 삼색형 색각을 가지지만, 올빼미원숭이는 원추체 단색형 색각을 가지며,[13] 고함원숭이는 암수 모두 삼색형 색각을 가진다.[14][15][16]
유대류에서는 삼색형 색각이 유지되거나 재진화되었으며, 삼색형 색각이 널리 퍼져 있다.[17] 최근의 유전자 및 행동 증거에 따르면 남아메리카 유대류인 흰귀주머니쥐(''Didelphis albiventris'')는 이색 색각을 가지며, ''Didelphis'' 속에서 단 두 종류의 원추체 옵신만이 발견되었다.[18]
3. 2. 예외
대부분의 포유류는 이색형 색각이지만, 인간 및 그와 가까운 영장류인 협비원류는 삼색각이다. 또한 기각류와 고래목은 원추세포 단색형 색각이다. 신세계원숭이는 복잡한데, 수컷은 이색각, 암컷은 삼색형 색각인 것이 보통이다.[12]태반류에서 이색형 색각이라는 규칙의 예외는 구세계원숭이와 유인원이며, 이들은 영장류의 색각 진화를 통해 삼색형 색각으로 재진화했고, 해양 포유류(기각류와 고래류)는 원추체 단색형 색각을 가진다.[12] 신세계원숭이는 부분적인 예외를 보이는데, 대부분의 종에서 수컷은 이색 색각을, 암컷의 약 60%는 삼색형 색각을 가지지만, 올빼미원숭이는 원추체 단색형 색각을 가지며,[13] 고함원숭이는 암수 모두 삼색형 색각을 가진다.[14][15][16]
4. 이색형 색각의 진화
캄브리아기에 존재했던 공통 척추동물 조상은 4가지의 서로 다른 옵신 종류를 가진 사색형 색각을 가지고 있었다.[9] 초기 포유류의 진화 과정에서 이 4개의 옵신 중 2개가 사라졌는데, 이는 야간 병목 현상 때문이며, 이색 색각이 어두운 빛 속에서 동물의 색상 구별 능력을 향상시킬 수 있기 때문이다.[10] 따라서 태반류는 원칙적으로 이색 색각을 갖는다.[11]
대부분의 포유류는 이색형 색각이지만, 인간 및 그와 가까운 영장류인 협비원류는 삼색각이다. 또한 기각류와 고래목은 원추세포 단색형 색각이다. 신세계원숭이는 복잡한데, 수컷은 이색각, 암컷은 삼색형 색각인 것이 보통이다.
1960년대까지는 영장류를 제외한 대부분의 포유류가 단색형 색각을 가지고 있다는 것이 일반적인 통념이었다. 그러나 지난 반세기 동안 포유류에 대한 행동 및 유전자 검사에 대한 연구가 집중되면서 여러 포유류 목에서 이상 이색 색각이 존재한다는 광범위한 증거가 축적되었다. 이제 포유류는 일반적으로 S-원추체와 L-원추체를 가진 이색 색각자로 '추정'되며, 단색형 색각자는 예외로 간주된다.
태반류에서 이색 색각이라는 이 규칙의 예외는 구세계원숭이와 유인원이며, 이들은 영장류의 색각 진화를 통해 삼색형 색각으로 재진화했고, 해양 포유류(기각류와 고래류)는 원추체 단색형 색각을 가진다.[12] 신세계원숭이는 부분적인 예외를 보이는데, 대부분의 종에서 수컷은 이색 색각을, 암컷의 약 60%는 삼색형 색각을 가지지만, 올빼미원숭이는 원추체 단색형 색각을 가지며,[13] 고함원숭이는 암수 모두 삼색형 색각을 가진다.[14][15][16]
유대류에서는 삼색형 색각이 유지되거나 재진화되었으며, 삼색형 색각이 널리 퍼져 있다.[17] 최근의 유전자 및 행동 증거에 따르면 남아메리카 유대류인 흰귀주머니쥐(''Didelphis albiventris'')는 이색 색각을 가지며, ''Didelphis'' 속에서 단 두 종류의 원추체 옵신만이 발견되었다.[18]
참조
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웹사이트
Guidelines: Colour Blindness.
http://www.tiresias.[...]
2006-09-29
[2]
학술지
Color vision in horses (Equus caballus): Deficiencies identified using a pseudoisochromatic plate test.
[3]
학술지
Dichromacy characterized by chrominance planes
[4]
학술지
Dichromacy characterized by chrominance planes
[5]
웹사이트
Some women who are tetrachromats may see 100,000,000 colors, thanks to their genes
http://www.post-gaze[...]
Pittsburgh Post-Gazette
2006-09-13
[6]
간행물
"Color Vision: Almost Reason for Having Eyes"
Optics & Photonics News
2001-01
[7]
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Advantages and disadvantages of human dichromacy
[8]
학술지
A tetrachromatic display for the spatiotemporal control of rod and cone stimulation
[9]
학술지
Evolution of colour vision in mammals
[10]
학술지
Evolution of colour vision: The story of lost visual pigments
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ECVP Abstract Supplement
2013-02-01
[11]
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Evolution of colour vision in vertebrates
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2013-01-07
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Photopigments and colour vision in the nocturnal monkey, ''Aotus''
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Photopigments and colour vision in New World monkeys from the family Atelidae
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Variations of colour vision in a New World primate can be explained by polymorphism of retinal photopigments
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서적
Cognitive Psychology
Thomson Wadsworth
2006
[17]
학술지
Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (''Setonix brachyurus'') and quenda (''Isoodon obesulus'')
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학술지
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