종간 전염
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1. 개요
종간 전염은 인간과 다른 종 사이에서 질병이 발생하는 현상으로, 공중 보건, 농업, 야생 동물 관리에 중요한 영향을 미친다. 최근 발생한 조류 독감, 에볼라, 원숭이두창, 한타 바이러스 등 여러 유행병의 원인이 되며, 가축 간 전염은 농업에 경제적 손실을 초래한다. 종간 전염의 예측 및 예방을 위해 유전체 분석, 계통학적 분석, 다양한 통계 모형이 활용되며, 분자생물학, 유전학, 계통발생학, 전산 및 통계적 방법 등 다양한 연구 방법론이 사용된다.
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종간 전염 | |
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정의 | |
설명 | '종간 전염(Cross-species transmission)은 병원체가 다른 종 간에 전파되는 현상을 말한다. 이는 새로운 질병의 출현과 기존 질병의 확산에 중요한 역할을 한다.' |
관련 용어 | |
스필오버 감염 | '스필오버 감염(Spillover infection)은 종간 전염의 한 형태로, 특히 동물에서 인간으로 전염되는 경우를 의미한다.' |
요인 | |
환경 변화 | '기후 변화와 같은 환경 변화는 종의 분포를 바꾸고, 새로운 접촉 기회를 만들어 종간 전염 위험을 증가시킨다.' |
인간 활동 | '토지 사용 변화, 야생 동물 거래, 농업 방식 등 인간 활동은 종간 장벽을 허물고 전염병 발생 가능성을 높인다.' |
결과 | |
질병 발생 | '종간 전염은 인간과 동물의 건강에 심각한 위협이 되는 새로운 질병의 발생으로 이어진다.' |
경제적 영향 | '전염병 발생은 의료 비용 증가, 생산성 감소, 관광 산업 위축 등 경제적 손실을 초래한다.' |
예방 및 관리 | |
감시 및 연구 | '야생 동물과 인간 간의 상호 작용을 지속적으로 감시하고, 종간 전염 가능성이 있는 병원체에 대한 연구를 강화해야 한다.' |
공중 보건 대응 | '신속한 진단, 격리, 백신 개발 등 공중 보건 시스템을 강화하여 전염병 확산을 막아야 한다.' |
2. 종간 전염의 정의와 중요성
종간 전염(Cross-species transmission, CST)은 병원체가 원래의 숙주 종의 장벽을 넘어 다른 종의 개체에게 성공적으로 전파되는 현상을 의미한다. 이는 인간과 다른 동물 종 모두에게 질병 발생의 중요한 원인으로 작용한다. 특히 미생물에서 기원한 야생 동물 인수공통감염병은 인간에게서 발생하는 가장 흔한 질병군 중 하나이며, 야생 동물과 가축 사이의 종간 전염은 가축의 생산성을 떨어뜨리고 수출 제한 조치를 유발하여 농업 분야에 상당한 경제적 손실을 초래하기도 한다. 이러한 이유로 종간 전염은 공중 보건, 농업, 야생 동물 관리 분야에서 중요한 관심사가 되고 있다.
종간 전염은 인간과 다른 동물 종 사이에서 질병이 발생하는 주요 원인 중 하나이다. 특히 야생 동물에서 유래한 인수공통감염병은 인간에게 흔하게 발생하는 질병군에 속하며, 야생 동물과 가축 사이의 종간 전염은 가축 생산성을 떨어뜨리고 수출 제한을 초래하여 농업 분야에 큰 경제적 손실을 입힐 수 있다. 이로 인해 종간 전염은 공중 보건, 농업, 야생 동물 관리 분야에서 중요한 문제로 다뤄진다.
과거 오란에서 발생한 흑사병 유행에 대한 연구는 이 질병이 주로 설치류에 영향을 미치는 세균성 인수 공통 감염병임을 보여준다. 흑사병의 원인균인 ''페스트균''은 벼룩을 매개로 동물 간에 전파되며, 인간은 주로 감염된 설치류의 벼룩에 물려 감염된다.[10]
최근 인간 사회에서 발생한 여러 바이러스성 질병의 상당수는 다양한 동물 종에서 유래한 것으로 추정된다. 조류 독감, 에볼라, 원숭이두창, 한타 바이러스와 같은 최근의 여러 유행병들이 대표적인 사례이다.[11] 또한, 특정 질병이 인간 사회에서 박멸된 이후에도 동물 숙주 집단에 남아 있다가 다시 인간에게 전파될 수 있다는 증거도 존재한다.[12] 예를 들어, 홍역 바이러스는 비교적 쉽게 종간 장벽을 넘을 수 있어 이러한 재유입의 위험이 있는 것으로 알려져 있다.[12]
종간 전염은 가축을 기르는 생산 산업에도 큰 영향을 미칠 수 있다. 유전자형 VI-조류 파라믹소바이러스 혈청형 1(GVI-PMV1)은 본래 닭과 같은 닭목 조류에서 서식하다가 비둘기목 조류로 종간 전파가 일어나 발생한 바이러스로, 가금류 산업 전반에 퍼져 문제를 일으키기도 했다.[13]
다양한 동물 종 사이에서 광견병 바이러스 변종이 전파되는 것 역시 야생 동물 관리의 주요 관심사이다. 특정 동물 집단(저장 숙주)에 주로 존재하던 광견병 바이러스 변종이 다른 동물 종(비저장 숙주)으로 유입될 경우, 인간이 바이러스에 노출될 위험이 증가하고 기존의 광견병 관리 노력을 위협할 수 있다.[14]
많은 병원체는 특정 숙주 종에만 감염되는 숙주 특이성을 가지는 것으로 여겨져 왔으며, 이는 각 숙주 종 내에서 뚜렷한 병원체 균주가 유지되는 이유를 설명해준다.[5] 병원체가 새로운 숙주 종으로 전파되기 위해서는 이러한 숙주 특이성을 극복해야 한다. 그러나 일부 연구에서는 숙주 특이성이 과거에 생각했던 것보다 과장되었을 수 있으며, 병원체가 예상보다 더 쉽게 종간 전염을 일으킬 수 있다고 주장하기도 한다.[5] 일반적으로 병원체는 원래의 숙주에게는 낮은 사망률을 보이지만, 종간 전염을 통해 새로운 숙주에게 감염되었을 때는 훨씬 높은 치사율을 나타내는 경향이 있다.[15]
3. 종간 전염의 원인과 메커니즘
병원체가 원래의 숙주 종을 벗어나 새로운 숙주 종으로 전파되기 위해서는 숙주 특이성을 극복해야 한다.[5] 많은 병원체는 특정 숙주 종 내에서만 생존하고 전파되는 경향이 있지만, 일부 연구에서는 이러한 숙주 특이성이 생각보다 엄격하지 않으며, 병원체가 예상보다 쉽게 종간 장벽을 넘을 수 있다고 주장하기도 한다.[5] 일반적으로 병원체는 원래 숙주에게는 비교적 낮은 치명률을 보이지만, 새로운 숙주에게 감염될 경우 훨씬 높은 치사율을 나타내는 경향이 있다.[15]
종간 전염의 대표적인 예로는 흑사병을 들 수 있다. 오란의 흑사병 연구에 따르면, 이 병은 주로 설치류에 기생하는 세균인 페스트균(''Yersinia pestis'')에 의해 발생하며, 벼룩을 매개로 동물 간에 퍼진다. 사람은 감염된 설치류의 벼룩에 물려 감염되는 경우가 많다.[10]
최근 인간에게 발생한 여러 바이러스성 질병 역시 동물로부터 유래한 것으로 추정된다. 조류 독감, 에볼라, 원숭이두창, 한타 바이러스 등이 대표적인 사례이다.[11] 또한, 인간 사회에서 거의 사라진 질병이 동물 숙주를 통해 다시 인간에게 유입될 가능성도 존재한다.[12] 예를 들어, 홍역 바이러스는 비교적 쉽게 종간 장벽을 넘을 수 있어 이러한 재유입 위험이 있는 것으로 알려져 있다.[12]
종간 전염은 특정 산업에도 큰 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 닭과 같은 닭목 조류에서 비둘기목 조류로 전파된 유전자형 VI-조류 파라믹소바이러스 혈청형 1(GVI-PMV1)은 가금류 산업에 널리 퍼져 경제적 피해를 주고 있다.[13] 또한, 광견병 바이러스의 경우, 다양한 야생 동물 종 사이에서 변종 바이러스가 전파되는 것은 야생 동물 관리의 주요 관심사이다. 광견병 바이러스가 원래의 저장 숙주가 아닌 다른 동물에게 퍼지게 되면 인간의 감염 위험이 커지고 기존의 광견병 관리 노력을 위협할 수 있다.[14]
3. 1. 인간과 영장류 간의 전염
영장류(NHP, 비인간 영장류)와 사람은 유전적으로 매우 가깝기 때문에, 이들 사이의 질병 전파는 비교적 쉽게 일어날 수 있으며 이는 중요한 공중 보건 문제로 여겨진다. 대표적으로 HIV나 사람 아데노바이러스와 같은 질병은 비인간 영장류와의 상호작용 과정에서 전파된 사례로 알려져 있다.[16][17]
사람과 비인간 영장류의 접촉이 빈번한 지역에서는 질병 전파를 막기 위한 예방 조치가 시행되기도 한다. 특히 원숭이 거품 바이러스(SFV)는 레트로바이러스의 일종으로, 종간 전파율이 높고 감염된 비인간 영장류에게 물린 사람에게 영향을 미치는 유행성 질병으로 알려져 있다.[18] 예를 들어, 인도네시아의 원숭이 사찰 방문객이 사찰에 서식하는 긴꼬리원숭이(''Macaca fascicularis'')로부터 SFV에 감염되는 사례가 보고되면서 건강 문제로 부각되었다.[19] 또한, 티티 원숭이 아데노바이러스(TMAdV)는 다른 아데노바이러스와 뉴클레오티드 염기 서열 유사성이 57% 미만으로 유전적으로 상당히 다른 바이러스이다. 이 바이러스는 원숭이에게 83%에 달하는 높은 치사율을 보이며, 사람을 숙주로 삼아 전파될 수도 있는 것으로 밝혀졌다.[15]
4. 종간 전염의 영향
교차 종간 전파(Cross-species transmission, CST)는 인간과 다른 종에서 질병 발생의 가장 중요한 원인 중 하나이다. 미생물 기원의 야생 동물 인수 공통 감염병은 또한 인간에게서 발생하는 가장 흔한 질병군이며, 야생 동물과 가축 사이의 CST는 가축 생산성 감소 및 수출 제한을 부과하여 농업에 상당한 경제적 영향을 미친다. 이로 인해 CST는 공중 보건, 농업, 야생 동물 관리에 중요한 관심사가 된다.
오란의 흑사병에 관한 연구 저자들은 이 질병이 "주로 세균성 인수 공통 감염병으로, 설치류에 영향을 미친다. 이는 ''페스트균''에 의해 유발되며 벼룩에 의해 동물 간에 전파된다. 인간은 감염된 '''설치류 벼룩'''에게 물려 감염되는 경우가 많다."라고 강조한다. 공중 보건 당국이 시행한 위생 관리 조치는 화학적 성격을 띠었다. "퍼메트린으로 실내 및 주거지 주변에 살포했다. 환자의 주거지 반경 10km 이내에 있는 설치류의 흔적과 굴 주변에 델타메트린을 살포했다. 무분별한 쥐 살생은 금지되었다."[10]
최근 인간에게서 발생한 바이러스성 병원체의 상당수는 다양한 동물 종에서 유래한 것으로 여겨진다. 이는 조류 독감, 에볼라, 원숭이두창, 한타 바이러스 감염증과 같은 여러 최근 유행병에서 나타난다.[11] 일부 질병은 인간에게서 근절된 후 동물 숙주를 통해 잠재적으로 인간 집단에 재유입될 수 있다는 증거가 있다.[12] 홍역 바이러스는 종간 장벽을 쉽게 넘을 수 있기 때문에 이러한 현상이 발생할 위험이 있다.[12] CST는 또한 생산 산업에 상당한 영향을 미칠 수 있다. 유전자형 VI-조류 파라믹소바이러스 혈청형 1(GVI-PMV1)은 닭과 같은 닭목에서 비둘기목으로의 종간 전파를 통해 발생한 바이러스로, 가금류 산업에서 널리 퍼져 있다.[13]
다양한 종 개체군 간의 광견병 바이러스 변종의 CST는 야생 동물 관리의 주요 관심사이다. 이러한 변종이 비저장 동물에 유입되면 인간의 노출 위험이 증가하고 현재의 광견병 관리 진전이 위협받는다.[14]
많은 병원체는 숙주 특이성을 갖는 것으로 생각되며, 이는 숙주 종 내의 뚜렷한 균주 유지를 설명한다.[5] 병원체는 새로운 숙주 종으로 전파되기 위해 숙주 특이성을 극복해야 한다. 일부 연구에서는 숙주 특수성이 과장되었을 수 있으며, 병원체가 이전에 생각했던 것보다 CST를 나타낼 가능성이 더 높다고 주장했다.[5] 원래 숙주는 병원체에 감염되었을 때 사망률이 낮으며, 새로운 숙주에서는 치사율이 훨씬 더 높은 경향이 있다.[15]
영장류(NHP, 비인간 영장류)와 사람은 밀접한 관계를 맺고 있기 때문에 NHP와 인간 사이의 질병 전파는 비교적 흔하며, 이는 주요 공중 보건 문제로 이어진다. HIV 및 사람 아데노바이러스와 같은 질병이 NHP와의 상호 작용과 관련이 있다.[16][17]
사람과 NHP의 접촉이 잦은 곳에서는 질병 전파를 예방하기 위해 종종 예방 조치가 취해진다. 원숭이 거품 바이러스(SFV)는 교차 종 전파율이 높고 감염된 NHP에게 물린 사람에게 영향을 미치는 것으로 알려진 유행성 질병 레트로바이러스이다.[18] 인도네시아와 같이 원숭이 사찰 방문객이 사찰 마카크(''Macaca fascicularis'')로부터 SFV에 감염될 수 있는 곳에서 건강 문제를 일으켰다.[19] TMAdV (티티 원숭이 아데노바이러스)는 다른 아데노바이러스와 <57% 쌍별 뉴클레오티드 동일성을 공유하는 매우 다른 NHP 바이러스로 원숭이에게 높은 치사율(83%)을 보였으며 사람 숙주를 통해 전파될 수 있다.[15]
5. 종간 전염의 예측 및 예방
종간 전염(Cross-species transmission, CST)의 발생 원인과 과정을 완전히 파악하지는 못했지만, 이를 예측하고 예방하기 위한 연구가 활발히 진행되고 있다.[30][4] 종간 전염 예측에는 위험도 분석 모형,[31][22] 단일 비율 시점(SRDT) 모형,[32][17] 계통학적 확산 모형[30][4] 등 다양한 통계 모형이 활용된다.
병원체의 유전체 연구는 종간 전염의 기원을 추적하고 향후 전염 양상을 예측하는 데 핵심적인 역할을 한다.[30][4][15] 유전체 구조 변화,[34][5] 종간 유전적 거리, 지리적 분포 등도 종간 전염 가능성에 영향을 미치는 주요 요인으로 분석된다.[30][4]
종간 전염 발생 감지와 비율 추정의 어려움을 극복하기 위해,[37] 분자생물학 기술 발전에 기반한 전산적 방법들이 도입되어 병원체 유전체 분석을 통해 역학적 요인을 추론하는 데 활용된다. 생물학적 분석과 계산적 방법을 통합하여 종간 전염 억제 메커니즘을 규명하는 연구도 진행된다.[38][21]
교차 종간 전파는 인간과 다른 동물 종 모두에게 질병 발생의 주요 원인이다. 특히 야생 동물 유래 인수 공통 감염병은 인간에게 흔하며, 야생 동물과 가축 간 전염은 농업 생산성 저하와 교역 제한을 야기하여 경제적 손실을 초래하기도 한다. 따라서 종간 전염 문제는 공중 보건, 농업, 야생 동물 관리 분야에서 핵심적인 관리 대상이다.
과거 오란의 흑사병[10]부터 최근의 조류 독감, 에볼라, 원숭이두창, 한타 바이러스[11] 등 다양한 인수 공통 감염병 사례는 동물로부터 인간으로 질병이 전파될 수 있음을 보여준다. 홍역 바이러스처럼 인간 집단에서 사라진 병원체가 동물을 통해 재유입될 가능성도 제기된다.[12] 또한 가금류 산업에 피해를 주는 조류 파라믹소바이러스[13]나 야생 동물 사이에서 퍼지는 광견병 바이러스[14]처럼, 종간 전염은 특정 산업과 생태계 관리에도 중요한 영향을 미친다.
병원체는 특정 숙주에 적응하는 경향(숙주 특이성)을 보이나,[5] 종간 전염이 발생하면 일반적으로 새로운 숙주에게 더 높은 치사율을 나타내기도 한다.[15] 종간 전염의 정확한 기작과 결과를 파악하기 위한[4] 지속적인 예측 및 모니터링 연구가 요구된다.
5. 1. 예측 모형
종간 전염 발생 예측 및 예방 연구가 진행 중이지만, 인간에게 종간 전염을 일으키는 정확한 요인은 아직 완전히 밝혀지지 않았다.[30][4] 따라서 종간 전염 예측을 위해 다양한 통계 모형이 활용된다. 대표적으로 위험도 분석(risk-analysis) 모형,[31][22] SRDT(single rate dated tip) 모형,[32][17] 계통학적 확산(phylogenetic diffusion) 모형[30][4] 등이 있다.병원체의 유전체 연구는 종간 전염 발생 가능성 예측에 중요한 역할을 한다.[30][4] 유전체 분석을 통해 병원체의 기원을 추적하고, 유전자 다양성과 돌연변이 빈도 및 비율을 관찰함으로써 향후 전염 양상을 예측할 수 있기 때문이다.[30][15] 따라서 유전체 염기서열 분석이 매우 중요하다.[33][15] 또한, 유전체 구조 변화 역시 병원체가 기존에 감염시키지 못했던 새로운 숙주를 감염시킬 수 있게 하는 요인이 될 수 있다.[34][5] 이 외에도 종간 유전적 거리, 지리적 분포 및 범위, 상호작용 장벽 등 역시 종간 전염 예측에 고려되는 요소이다.[30][4]
위험도 분석 모형은 질병 전염 과정을 여러 단계로 나누어 분석한다.[35][19] 가상의 감염 연쇄 과정을 설정하고, 실험실이나 현장에서 얻은 데이터를 바탕으로 각 구성 요소의 발생 확률, 예상되는 변동성, 오차 범위 등을 추정한다.[35][19]
종간 전염 발생을 감지하고 그 비율을 추정하는 것은 쉽지 않다.[37] 이러한 어려움을 극복하기 위해 전산적 방법이 도입되었다. 특히 분자생물학 기술의 발전은 병원체 유전체 분석을 통해 역학적 매개변수를 추론할 새로운 가능성을 열었다. 생물학적 방법과 계산적 방법을 함께 사용하기도 한다. 예를 들어, 세포 분석과 계통학적 비교를 결합하여 TRIM5α 단백질이 레트로바이러스의 종간 전염 및 출현을 억제하는 역할을 밝혀낸 연구가 있다.[38][21]
베이지안 추론 기반의 통계적 접근 방식은 종간 전염 연구에 효과적으로 사용된다. 이 방식은 계통수의 불확실성을 고려하고 복잡한 시나리오를 분석하는 데 유리하며, 직접 관찰하기 어려운 과거의 이동 과정 등을 통합하여 추론할 수 있다.[27] 다양한 종류의 정보를 통합하는 데에도 적합하다.[27] 예를 들어, BEAST 소프트웨어는 염기 치환 모델, 인구 통계 모델, 완화된 분자 시계 모델 등 다양한 보완적 진화 모델을 통합하여 유전 데이터로부터 생물지리학적 역사를 확률적으로 재구성하는 데 활용된다.[27] 이산 확산 모델과 결합된 베이지안 조상 숙주 재구성 방법은 인간 아데노바이러스 B형 연구에 적용되어, 바이러스의 고릴라 및 침팬지 기원 가능성을 지지하고 인간으로의 두 차례 독립적인 전파 사건을 밝혀내는 데 기여했다.[16]
계통학적 확산 모델은 주로 계통지리학적 분석에 사용되며, 숙주 간 전파를 추론하는 데 중요성이 커지고 있다.[4] 베이지안 추론 접근 방식과 결합하여 여러 잠재적 확산 예측 변수에 대한 모델 평균화를 수행하고, 각 예측 변수의 지지 수준과 기여도를 추정하는 데 사용될 수 있다.[4] 박쥐 광견병 연구에서는 지리적 범위 중첩이 종간 전염의 적절한 예측 변수이지만 숙주 이동에는 그렇지 않다는 점을 보여주기도 했다.[4]
5. 2. 유전체 분석
병원체의 유전체 연구는 기원을 파악하고, 유전자 다양성과 돌연변이 빈도를 관찰하여 향후 전염 양상을 예측하는 데 중요한 역할을 한다.[30][4] 따라서 병원체 유전체의 염기서열 분석은 매우 중요하며,[33] 감염된 숙주 종의 유전체를 부분적으로 또는 전체적으로 시퀀싱하는 것이 필수적이다.[15] 유전체 구조 변화 역시 병원체가 기존의 좁은 숙주 범위를 넘어 더 넓은 숙주 범위를 갖도록 하는 원인이 될 수 있다.[34][5] 종간 유전적 거리나 지리적 분포 같은 요소들도 종간 전염 예측에 도움을 준다.[30][4]분자생물학 기술 발전은 병원체 유전체 분석을 통해 역학적 요인을 추정할 길을 열었다. 특히 계통 발생 분석은 종간 전염과 관련된 병원체와 감염된 숙주 종 모두의 유전적 변이를 비교하는 데 핵심적으로 사용된다. 이를 통해 병원체가 새로운 숙주로 전파된 요인(병원체 돌연변이, 숙주 감수성 변화 등)을 추론하고 예방 방법을 모색할 수 있다.
유전체 분석 연구의 예시로, 박쥐 바이러스가 다른 포유류로 전파되는 경로를 파악하는 연구에서는 다음과 같은 작업 흐름을 사용했다.[36][20]
유전체 서열 분석 → 원시 염기서열 데이터(raw read) 정리 → 숙주 및 기타 진핵생물 염기서열 제거 → 남은 염기서열 조각으로 새로운 서열 조립(de novo assembly) → 바이러스 콘티그(contig) 식별 및 주석 달기 → 특정 바이러스의 분자 검출 → 계통 발생 분석 → 데이터 해석
생물학적 방법과 계산적 방법을 함께 사용하기도 한다. 예를 들어 세포 분석법과 계통학적 비교를 통해 TRIM5 유전자의 단백질인 TRIM5α가 레트로바이러스의 종간 전염을 억제하는 기능을 한다는 사실을 밝혀내기도 하였다.[38][21]
유전체 데이터 비교 분석에는 다양한 컴퓨터 도구와 데이터베이스가 활용된다. BLAST 같은 프로그램은 병원체 염기서열의 기능을 파악하는 데 도움을 주고, GenBank 같은 데이터베이스는 유전체 구조 기반 기능 정보를 제공한다. 계통수 구축에는 최대 절약 복원(MPR)이나 베이즈 추론 같은 계산적 방법을 사용하며, 연구 목적에 맞게 모델을 만든다. 예를 들어 단일 비율 시점(SRDT) 모델은 계통수를 기반으로 시간 척도를 추정하는 데 쓰인다.[17][32] 분자 시계 분석과 합류 이론을 결합하여 전염병의 시간 규모를 추정하고 병원체의 인구 통계학적 역사를 추론하는 전략도 유용하다.
5. 3. 계통학적 분석
유전체 데이터 비교는 종간 전염(CST) 연구에서 매우 중요한 부분을 차지한다. 특히 계통 발생 분석은 종간 전염과 관련된 병원체와 감염된 숙주 종 모두의 유전적 변이를 비교하는 데 사용된다.[4] 이를 통해 병원체가 어떻게 새로운 숙주로 전파될 수 있었는지, 예를 들어 병원체의 돌연변이나 숙주의 감수성 변화 같은 요인을 추론하고, 미래의 전염을 예방할 방법을 모색할 수 있다. 병원체의 유전적 다양성과 돌연변이율은 여러 숙주 간 전염 가능성을 결정하는 핵심 요소이므로, 병원체 유전체의 염기서열 분석이 중요하다.[15][33]계통 발생 분석은 여러 숙주 종 집단을 거치며 나타난 병원체의 역사를 추적하는 데 유용하다. 병원체가 새롭거나 분화가 많이 진행되었더라도 계통 발생 비교는 중요한 통찰력을 제공할 수 있다. 전염병의 역사를 조사할 때는 병원체의 진화 시간 척도를 추정하는 분자 시계 분석과 병원체의 인구 통계학적 역사를 추론하는 합류 이론을 결합하는 전략이 효과적이다.
계통수를 구축하고 분석하는 과정에서는 컴퓨터 데이터베이스와 도구가 자주 활용된다. 예를 들어, BLAST 프로그램은 병원체 염기 서열에 주석을 다는 데 사용되고, GenBank와 같은 데이터베이스는 병원체의 유전체 구조를 바탕으로 기능 정보를 제공한다. 또한, 최대 파시모니 재구성(MPR)이나 베이시안 추론 같은 계산 방법을 사용하여 계통수를 구성하고 연구 목적에 맞는 모델을 생성한다. 단일 속도 데이트 팁(SRDT) 모델과 같은 특정 모델은 계통 발생 트리를 기반으로 시간 척도를 추정하는 데 도움을 준다.[32] 이러한 분석은 전산생물학적 방법과 분자생물학 기술의 발전에 힘입어 더욱 정교해지고 있다. 생물학적 방법과 계산적 방법을 함께 사용하기도 하는데, 예를 들어 세포 분석법과 계통학을 비교하여 TRIM5 유전자의 단백질인 TRIM5α가 레트로바이러스의 종간 전염을 억제하는 기능을 밝혀내기도 하였다.[38]
5. 4. 예방 및 관리 전략
종간 전염(Cross-species transmission, CST)의 발생을 예측하고 예방하기 위한 연구가 진행되고 있으나, 아직 어떤 인자가 사람에게 종간 전염을 발생시키는지는 완전히 파악되지 않았다.[30][4] 이로 인해 종간 전염의 예측과 모니터링은 해당 현상과 그 영향 연구에 매우 중요하지만, 대부분의 인간 병원체에 대해 그 기원과 결과를 결정하는 요인은 불분명하게 남아 있다.[4]이러한 불확실성 때문에 종간 전염 예측 및 분석에는 다양한 통계 모형이 사용된다. 여기에는 위험 분석 모형,[31][22] 단일 비율 시점(SRDT, single rate dated tip) 모형,[32][17] 그리고 계통학적 확산 모형 등이 포함된다.[30][4] 특히 병원체의 유전체 연구는 그 기원을 밝히고, 유전자 다양성과 돌연변이 빈도를 관찰함으로써 향후 전염 양상을 예측하는 데 매우 유용하다.[30][4] 이것이 유전체 염기서열 분석이 중요한 이유이며,[33] 유전체 구조의 변화 역시 좁은 숙주 범위를 가진 병원체가 더 넓은 숙주 범위를 이용할 수 있게 하여 종간 전염의 원인이 될 수 있다.[34][5] 또한, 서로 다른 종 간의 유전적 거리, 지리적 분포, 그리고 다른 상호작용 장벽들도 종간 전염 발생 가능성에 영향을 미친다.[30][4]
위험성 평가 분석을 위한 한 가지 접근법은 위험 분석 모형을 개발하여 질병 전염 과정을 여러 단계로 나누어 분석하는 것이다. 가상의 전염 연쇄 과정에 대해 실험실이나 현장에서 얻은 데이터를 사용하여 각 단계의 확률, 예상되는 자연 변이, 오차 범위를 추정한다.[35][19] 예를 들어, 박쥐 바이러스가 다른 포유류로 전파될 수 있는지 식별하는 연구에서는 유전체 샘플 시퀀싱, 원시 데이터 정리, 숙주 및 오염 물질 제거, 남은 조각의 재조립, 바이러스 유전자 서열 확인, 특정 바이러스 검출, 계통 발생 분석, 데이터 해석 순서의 워크플로우를 사용했다.[20]
종간 전염을 감지하고 그 발생률을 추정하는 것은 여전히 어려운 과제이다. 이러한 어려움을 극복하기 위해 전산적 방법들이 종간 전염 사건과 관련된 병원체 분석에 도입되었다. 분자생물학 기술의 발전은 병원체 유전체의 계통 발생 분석을 통해 역학적 매개변수를 추론할 새로운 가능성을 열었다. 이는 종간 전염 사건의 기원과 해결 방법에 대한 통찰력을 제공한다. 현재 종간 전염 예방 방법은 생물학적 데이터와 전산 데이터를 함께 활용하고 있다. 예를 들어, 세포 분석법과 계통학적 비교를 통해 TRIM5 유전자의 단백질 산물인 TRIM5α가 자연 상태에서 레트로바이러스의 종간 전염 및 출현을 억제하는 역할을 한다는 것을 밝혀내기도 했다.[38][21]
교차 종간 전파는 인간과 다른 동물 종에서 질병 발생의 중요한 원인이다. 특히 미생물 기원의 야생 동물 인수 공통 감염병은 인간에게 발생하는 가장 흔한 질병군 중 하나이며, 야생 동물과 가축 사이의 종간 전염은 가축 생산성을 감소시키고 수출 제한을 초래하여 농업에 상당한 경제적 영향을 미친다. 따라서 종간 전염은 공중 보건, 농업, 야생 동물 관리 분야에서 중요한 관심사가 된다.
과거 오란의 흑사병 사례 연구에 따르면, 이 질병은 주로 설치류에 영향을 미치는 세균성 인수 공통 감염병으로, ''페스트균''에 의해 발생하며 벼룩을 통해 동물 간에 전파된다. 인간은 주로 감염된 설치류의 벼룩에 물려 감염된다. 당시 공중 보건 당국은 화학적 방법을 이용한 위생 관리 조치를 시행했는데, 예를 들어 퍼메트린을 실내 및 주거지 주변에 살포하고, 환자 주거지 반경 10km 이내 설치류 흔적과 굴 주변에 델타메트린을 살포하는 방식이었다.[10]
최근 인간에게 발생한 조류 독감, 에볼라, 원숭이두창, 한타 바이러스와 같은 여러 바이러스성 질병들은 다양한 동물 종에서 유래한 것으로 여겨진다.[11] 일부 질병은 인간에게서 근절된 후에도 동물 숙주를 통해 다시 인간 집단으로 유입될 가능성이 제기되는데,[12] 특히 홍역 바이러스는 종간 장벽을 쉽게 넘을 수 있어 이러한 위험이 있다.[12] 또한, 종간 전염은 생산 산업에도 큰 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 유전자형 VI-조류 파라믹소바이러스 혈청형 1(GVI-PMV1)은 닭과 같은 닭목에서 비둘기목으로 전파되어 발생한 바이러스로, 가금류 산업에 널리 퍼져 있다.[13]
다양한 종 개체군 간 광견병 바이러스 변종의 종간 전염은 야생 동물 관리의 주요 관심사이다. 이러한 변종이 비저장 숙주 동물에게 유입되면 인간의 노출 위험이 증가하고 현재의 광견병 관리 노력을 위협할 수 있다.[14]
영장류(NHP, 비인간 영장류)와 사람은 유전적으로 가깝기 때문에 이들 사이의 질병 전파는 비교적 흔하며 주요 공중 보건 문제로 이어진다. HIV나 사람 아데노바이러스와 같은 질병이 비인간 영장류와의 상호작용과 관련이 있다.[16][17] 사람과 비인간 영장류의 접촉이 잦은 지역에서는 질병 전파를 예방하기 위한 조치가 필요하다. 예를 들어, 원숭이 거품 바이러스(SFV)는 교차 종 전파율이 높으며 감염된 비인간 영장류에게 물린 사람에게 영향을 미치는 레트로바이러스이다.[18] 인도네시아의 원숭이 사찰 방문객이 사찰 마카크(''Macaca fascicularis'')로부터 SFV에 감염될 수 있는 사례가 보고되었다.[19] 또한, TMAdV(티티 원숭이 아데노바이러스)는 다른 아데노바이러스와 염기서열 유사성이 57% 미만인 매우 다른 비인간 영장류 바이러스로, 원숭이에게 높은 치사율(83%)을 보이며 사람을 통해 전파될 수도 있다.[15]
6. 종간 전염 연구 방법론
종간 전염의 발생을 예측하고 예방하기 위한 연구가 진행되고 있으나, 아직 어떤 인자가 사람에게 종간 전염을 발생시키는지는 완전히 파악되지 않았다.[30] 이 때문에 종간 전염 예측을 위해 다양한 통계 모형이 활용되고 있다. 예를 들어 위험도 분석(risk-analysis) 모형,[31] SRDT(single rate dated tip) 모형,[32] 계통학적 확산 모형 등이 사용된다.[30]
병원체의 유전체 연구는 종간 전염 연구의 핵심적인 부분이다. 유전체 분석을 통해 병원체의 기원을 추적하고, 유전자 다양성과 돌연변이 빈도를 관찰하여 미래의 전염 양상을 예측하는 데 도움을 받을 수 있다.[30] 따라서 유전체 염기서열분석은 매우 중요한 연구 방법으로 여겨진다.[33] 유전체의 구조 변화 역시 종간 전염의 원인이 될 수 있으며,[34] 종 간의 유전적 거리나 지리적 분포 같은 요소들도 종간 전염 예측에 고려된다.[30]
종간 전염 연구의 어려움을 극복하기 위해 전산적 연구 방식도 도입되었다. 특히 분자생물학 기술의 발달은 병원체 유전체 분석을 통해 역학적 인자들을 추정할 수 있는 길을 열었다. 때로는 생물학적 방법과 계산적 방법을 함께 사용하기도 하는데, 세포 분석법과 계통학적 분석을 결합하여 레트로바이러스의 종간 전염 억제 방법을 모색하는 연구 등이 그 예이다.[38]
6. 1. 분자생물학적 방법
분자생물학 기술의 발달은 종간 전염 연구에 중요한 역할을 한다. 병원체의 유전체를 연구함으로써 병원체의 기원을 파악하고, 유전자 다양성과 돌연변이 빈도를 관찰하여 미래의 전염 양상을 예측하는 데 도움을 받을 수 있다.[30] 이러한 이유로 유전체 염기서열분석은 매우 중요한 연구 방법으로 간주된다.[33] 또한, 유전체의 구조적 변화가 종간 전염의 원인이 될 수도 있어 이에 대한 분석도 이루어진다.[34]분자생물학 기술은 병원체 유전체를 분석하여 역학적 요인을 추정하는 데 활용된다. 예를 들어, 박쥐 바이러스가 포유류에게 전염되는 경로를 연구할 때는 다음과 같은 분자생물학적 및 계산적 분석 과정을 거치기도 한다.[36]
유전체 서열 분석 → 미가공 리드(read) 분리 → 숙주 및 기타 진핵생물의 리드 제거 → 남아있는 절편으로부터 새로운 리드 합성 → 바이러스 콘티그 라벨링 → 특정 바이러스의 분자 검출 → 계통학적 분석 → 자료 해석
생물학적 방법과 계산적 방법을 함께 사용하기도 한다. 대표적인 예로, 세포 분석법과 계통학적 분석을 병행하여 TRIM5 유전자의 단백질인 TRIM5α의 기능을 규명하고, 이를 통해 레트로바이러스의 종간 전염 억제 방법을 모색한 연구가 있다.[38]
6. 2. 유전학적 방법
병원체의 유전체를 연구하면 병원체의 기원을 파악할 수 있으며, 유전자 다양성과 돌연변이 빈도를 관찰하여 앞으로의 전염 양상을 예측하는 데 도움을 받을 수 있다.[30] 따라서 염기서열분석은 병원체 연구에 매우 중요하며,[33] 유전체의 구조 변화 역시 종간 전염의 원인이 될 수 있다.[34] 또한, 종 간의 유전적 거리나 지리적 분포 같은 요소들도 종간 전염을 예측하는 데 활용된다.[30]분자생물학 기술의 발달은 병원체 유전체 분석을 통해 역학적 요인들을 추정할 길을 열었다. 예를 들어, 세포 분석법과 계통학적 분석을 함께 사용하여 특정 단백질(TRIM5α)의 기능을 밝혀내고, 이를 통해 레트로바이러스의 종간 전염을 억제하는 방법을 찾기도 하였다.[38]
종간 전염 연구에는 다양한 유전적 마커가 활용되는데, 특히 가변 수 반복 서열(VNTR)과 단일 염기 다형성(SNP)은 세균의 전파 경로를 추적하는 데 매우 유용하게 사용되어 왔다.
- VNTR: 상대적으로 비용이 저렴하고 돌연변이율이 높아, 최근 발생한 유행에서 나타나는 유전적 차이를 감지하는 데 효과적이다.
- SNP: VNTR보다 위치당 돌연변이율은 낮지만, 병원체 분리주들 사이의 유전적 관계를 더 안정적이고 신뢰성 있게 보여준다. 특히 계통수를 단순화하여 분석하는 연구에 더 적합하다.
두 방법 모두 병원체의 유전적 분석을 위한 계통수를 구성하는 데 사용될 수 있다. 그러나 이러한 유전학적 방법만으로는 종간 전염(Cross-Species Transmission, CST) 사건을 정확하게 파악하고 시뮬레이션하는 데 어려움이 따를 수 있다. VNTR 마커를 기반으로 한 계통수 분석은 실제보다 CST 사건을 더 많이 감지하는 쪽으로 편향될 수 있으며, SNP 분석은 CST 추정치가 낮고 사용된 SNP 수가 적을 때 편향이나 변동성이 적은 경향을 보인다. 일반적으로 이러한 방법들을 이용한 CST 발생률 추정은 더 많은 돌연변이, 더 많은 마커, 그리고 도입된 균주 간의 높은 유전적 차이가 있을 때 가장 신뢰할 수 있다.
CST는 매우 복잡한 현상이므로, 이를 분석하는 모델은 현실을 지나치게 단순화하지 않고 다양한 매개변수(병원체 도입 후 축적된 돌연변이 수, 확률성, 도입된 균주의 유전적 차이, 샘플링 노력 등)를 고려해야 한다. 그렇지 않으면 편향된 결과를 얻을 수 있다. 특히 샘플링이 제한적이거나, 돌연변이율이 낮거나, 병원체가 비교적 최근에 도입된 경우에는 전체 게놈 서열을 사용하더라도 CST에 대한 정확한 추정이 더욱 어려워진다.
유전적 마커를 사용하여 CST 발생률을 추정할 때 편향을 줄이기 위해서는 몇 가지 중요한 점을 고려해야 한다. 첫째, 분석에 사용되는 계통수가 실제 병원체의 전파 과정을 잘 반영해야 한다. 모델은 단순히 게놈 구조의 차이뿐만 아니라, 병원체의 유전적 변이가 각 종에서 질병 발생에 어떻게 영향을 미치는지 설명할 수 있어야 한다. 둘째, 분석의 정확성은 병원체가 새로운 숙주 시스템에 도입된 후 축적된 돌연변이의 양에 크게 의존한다. 많은 모델에서 돌연변이 수를 CST 빈도의 지표로 사용하기 때문에, 병원체 도입 시점이나 마커의 치환율(돌연변이가 발생하는 속도)을 정확히 추정하는 것이 중요하다. 셋째, CST는 잠재적 숙주 집단 내 질병 유병률에도 영향을 미치므로, 시간에 따른 역학 데이터와 유전적 데이터를 함께 분석하는 것이 CST 연구에 매우 효과적인 접근 방식이 될 수 있다.
6. 3. 계통발생학적 방법
유전체 데이터의 비교는 종간 전염 연구에 매우 중요하다. 계통 발생 분석은 종간 전염(CST)과 관련된 병원체와 감염된 숙주 종 모두에서 유전적 변이를 비교하는 데 사용된다. 이를 통해 병원체가 새로운 숙주로 전파될 수 있었던 요인(예: 병원체의 돌연변이, 숙주 감수성 변화)을 추론하고, 미래의 예방 방법을 모색할 수 있다. 병원체가 처음 새로운 종에 진입하는 메커니즘이 잘 밝혀지고 이해되면 어느 정도의 위험 관리와 예방이 가능하다. 반대로 병원체와 관련 질병에 대한 이해가 부족하면 예방 조치를 취하기 어렵다.대체 숙주 역시 병원체의 진화와 확산에 잠재적으로 중요한 역할을 할 수 있다. 병원체가 종을 넘나들 때 숙주 장벽을 허물 수 있는 새로운 특성을 얻는 경우가 많다. 서로 다른 병원체 변이는 숙주 종에 매우 다른 영향을 미칠 수 있으므로, 서로 다른 숙주 종에서 발생하는 동일한 병원체를 비교하는 것은 CST 분석에 유용할 수 있다. 계통 발생 분석은 서로 다른 종 집단을 통해 병원체의 역사를 추적하는 데 사용될 수 있다. 병원체가 새롭고 분화가 심하더라도 계통 발생 비교는 매우 통찰력 있을 수 있다. 병원체 전염으로 인한 유행병의 역사를 조사하는 데 유용한 전략은 전염병의 시간 척도를 추정하기 위해 분자 시계 분석과 병원체의 인구 통계 역사를 추론하기 위해 합류 이론을 결합하는 것이다.
계통수를 구축할 때는 컴퓨터 데이터베이스와 도구를 자주 사용한다. BLAST와 같은 프로그램은 병원체 염기 서열에 주석을 달고, GenBank와 같은 데이터베이스는 병원체의 유전체 구조를 기반으로 기능에 대한 정보를 제공한다. MPR(최대 절약 재구성) 또는 베이시안 추론과 같은 계산 방법을 사용하여 계통수를 구성하고 연구의 필요에 따라 모델을 생성한다. 예를 들어, 단일 속도 데이트 팁(SRDT) 모델은 계통 발생 트리에 따라 시간 척도 추정을 허용한다. CST 예측 모델은 모델을 구축할 때 고려해야 하는 매개변수에 따라 달라진다.
'''최대 절약 재구성 (MPR)'''
파시모니는 증거에 부합하는 가장 단순한 과학적 설명을 선택하는 원리이다. 계통수 구축 측면에서, 가장 좋은 가설은 가장 적은 진화적 변화를 필요로 하는 것이다. 계통수에서 조상 형질 상태를 재구성하기 위해 파시모니를 사용하는 것은 생태학 및 진화 가설을 검증하는 방법이다.[25] 이 방법은 CST 연구에서 숙주와 관련된 병원체 간에 존재하는 형질 변화의 수를 추정하는 데 사용될 수 있다. 이로 인해 MPR은 CST 병원체의 기원을 추적하는 데 유용하다. MPR은 또한 숙주 종 집단의 특성을 비교하는 데 사용될 수 있다. 집단 내의 특성과 행동은 CST에 더 취약하게 만들 수 있다. 예를 들어, 지역적으로 이동하는 종은 바이러스를 집단 네트워크를 통해 확산시키는 데 중요하다.[26]
파시모니 재구성이 성공했음에도 불구하고, 연구에 따르면 복잡한 모델에서는 민감하며 때때로 편향되기 쉽다는 단점이 있다.[25] 이는 많은 변수를 고려해야 하는 CST 모델에 문제를 일으킬 수 있다. 최대 우도와 같은 대안적인 방법이 파시모니 재구성에 대한 대안으로 개발되었다.[25]
6. 4. 전산 및 통계적 방법
종간 전염의 발생을 예측하고 예방하기 위한 연구가 진행되고 있지만, 어떤 요인이 인간에게 종간 전염을 일으키는지는 아직 완전히 밝혀지지 않았다.[30] 이러한 불확실성 때문에 종간 전염 예측을 위해 다양한 통계 모형이 사용되고 있다. 연구자들은 위험 분석(risk-analysis) 모형,[31][22] 단일 비율 시점(SRDT, single rate dated tip) 모형,[32][17] 계통학적 확산 모형[30][4] 등 다양한 접근 방식을 활용한다.병원체의 유전체를 연구하는 것은 그 기원을 파악하고, 유전자 다양성과 돌연변이 빈도를 관찰하여 향후 전염 양상을 예측하는 데 매우 중요하다.[30][4] 따라서 유전체 염기서열 분석은 필수적이며,[33][15] 유전체 구조의 변화 역시 종간 전염의 원인이 될 수 있다.[34][5] 또한, 서로 다른 종 간의 유전적 거리, 지리적 분포, 그리고 다른 상호작용 장벽들도 종간 전염 가능성에 영향을 미친다.[30][4]
위험성 평가 분석을 위한 한 가지 접근법은 위험 분석 모형을 개발하는 것이다. 이 모형은 질병 전염 과정을 여러 단계로 나누어 분석한다. 종간 질병 전염으로 이어질 수 있는 가상의 감염 연쇄 과정을 설정하고, 실험실이나 현장에서 얻은 데이터를 사용하여 각 단계의 확률, 예상되는 자연 변동성, 오차 범위를 추정한다.[35][19]
종간 전염 연구는 필요에 따라 다양한 분석 경로를 따른다. 예를 들어, 박쥐에서 다른 포유류로 전파될 수 있는 바이러스를 식별하는 연구는 다음과 같은 작업 흐름을 거친다: 유전체 샘플 염기서열 분석 → 원시 데이터 정리 → 숙주 및 다른 진핵생물 유래 데이터 제거 → 남은 조각들로 새로운 서열 조립(de novo assembly) → 바이러스 서열 식별 및 주석 달기 → 특정 바이러스 분자 검출 → 계통 발생 분석 → 데이터 해석.[36][20]
종간 전염을 탐지하고 유병률 데이터를 기반으로 그 비율을 추정하는 것은 어려운 과제이다. 이러한 어려움을 극복하고자 전산적 방법들이 종간 전염 사건과 관련된 병원체 분석에 도입되었다. 분자생물학 기술의 발전은 병원체 유전학의 계통 발생 분석을 통해 역학적 매개변수를 추론할 새로운 가능성을 열었다. 이는 종간 전염 사건의 기원과 해결 방안에 대한 통찰력을 제공한다. 현재는 생물학적 데이터와 전산 데이터를 함께 사용하는 방법이 활용되고 있다. 예를 들어, 세포생물학적 분석법과 계통학적 비교를 통해 TRIM5 유전자의 단백질 산물인 TRIM5α가 레트로바이러스의 종간 전염을 억제하는 역할을 한다는 사실을 밝혀냈다.[38][21]
베이지안 추론은 최대 우도 기반 분석의 한 형태로, 종간 전염 연구에 매우 효과적이다. 베이지안 추론을 이용한 특성 진화 방법은 계통수의 불확실성을 고려하고 더 복잡한 시나리오를 분석할 수 있다. 현재 RNA 바이러스의 종간 전염 연구를 위해 특성 확산 모델과 같은 모델들이 개발되고 있다. 베이지안 통계적 접근 방식은 직접 관찰하기 어려운 미지의 계통수나 잘 알려지지 않은 이동 과정을 통합할 수 있다는 장점이 있다.[27] 또한 다양한 종류의 정보를 통합하는 데 적합하다. BEAST 소프트웨어는 치환 모델, 인구 통계 모델, 완화된 분자 시계 모델 등 다양한 보완적 진화 모델을 제공하며, 이를 완전한 확률 모델로 결합할 수 있다. 공간적 재구성을 추가하면 유전 데이터로부터 생물지리학적 역사 추론이 가능하다.[27] 이는 종간 전염의 기원을 밝히는 데 유용하다. 베이지안 통계적 방법의 높은 효율성 덕분에 진화 연구의 필수 도구가 되었다.[28] 이산 확산 모델을 사용한 베이지안 조상 숙주 재구성은 인간 아데노바이러스 연구에서 바이러스 종의 고릴라 및 침팬지 기원을 지지하는 결과를 도출하여 예방 노력에 기여했다.[16] 이 연구는 또한 인간에게 두 번의 독립적인 HAdV-B 전염 사건이 있었으며, 인간에게 유행하는 HAdV-B가 인수공통 기원을 가지고 있음을 시사했다.[16]
계통 발생 확산 모델은 계통지리학적 분석에 자주 사용되며, 숙주 간 이동(host jump)에 대한 추론이 점점 더 중요해지고 있다.[4] 베이지안 추론 접근 방식은 여러 잠재적 확산 예측 변수에 대한 모델 평균화를 가능하게 하고, 계통 발생 역사를 고려하면서 각 예측 변수의 지지 정도와 기여도를 추정한다.[4] 바이러스의 종간 전염 연구에서 베이지안 통계적 프레임워크의 유연성은 서로 다른 숙주 종 간의 바이러스 전염을 재구성하고, 종간 전염 파급(spillover) 및 숙주 이동에 영향을 미치는 여러 생태학적, 진화적 요인의 기여를 동시에 시험하고 정량화할 수 있게 한다.[4] 박쥐의 광견병에 대한 한 연구는 지리적 범위 중첩이 종간 전염의 적절한 예측 변수이지만 숙주 이동에는 그렇지 않다는 것을 보여주었다.[4] 이는 베이지안 추론 모델이 종간 전염 분석에 어떻게 활용될 수 있는지를 보여주는 사례이다.
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