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세포생물학

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목차

1. 개요

세포생물학은 세포의 구조, 기능, 생명 현상을 연구하는 학문이다. 17세기에 현미경의 발명과 함께 세포가 처음 관찰된 이후, 세포설의 확립과 20세기의 분자생물학, 생화학 발전으로 현대 생물학의 중요한 분야로 자리 잡았다. 주요 연구 분야는 세포의 역사, 연구 기법, 종류, 구조와 기능, 대사, 신호 전달, 성장과 발생, 세포 병리학, 세포 주기, 세포 사멸, 미토콘드리아 막 역학, 자가포식 등이며, 원핵세포와 진핵세포를 구분하여 연구한다. 세포 배양, 현미경 기술, 세포 분획 등 다양한 연구 기법이 사용되며, 세포는 생명체의 기본 단위로서 다양한 생명 현상을 이해하는 데 중요한 역할을 한다.

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세포생물학
세포생물학
세포의 구조
"세포생물학은 세포의 구조, 기능 및 행동을 연구하는 생물학의 한 분야이다. (현미경 이미지)"
개요
학문 분야생물학
하위 분야세포 구조
세포 기능
세포 신호 전달
세포 주기
세포 분화
세포 사멸
관련 학문 분야
관련 분야분자생물학
생화학
유전학
발생생물학
생리학
병리학
생물정보학
역사
주요 발전세포 이론
현미경 기술 발전
세포 배양 기술
분자생물학의 발전
연구 방법
일반적인 연구 방법현미경 관찰
세포 배양
분자생물학적 기술 (DNA, RNA, 단백질 분석)
유전학적 기술 (유전자 조작, 돌연변이 분석)
생화학적 기술 (효소 활성 측정, 대사 경로 분석)
주요 연구 주제
세포 구조세포막
세포질
세포소기관 (핵, 미토콘드리아, 소포체, 골지체, 리소좀 등)
세포골격
세포 기능세포 신호 전달
세포 수송
세포 대사
세포 주기
세포 분열
세포 운동
세포 부착
세포의 행동세포 분화
세포 사멸
암 세포의 특징
줄기세포 연구
응용 분야
응용의학 (질병 치료, 진단)
생명공학 (신약 개발, 유전자 치료)
농업 (작물 개량)
환경 (생물 정화)

2. 역사

(내용 없음 - 해당 섹션의 내용은 하위 섹션에서 상세히 다루고 있습니다.)

2. 1. 초기 역사

세포는 17세기에 유럽에서 복합 현미경이 발명되면서 처음으로 관찰되었다. 1665년, 로버트 훅은 코르크 조각을 관찰하고 수도원의 방과 유사한 구조를 발견하여, 모든 생명체의 기본 구성 단위를 "세포"라고 명명했다. 이 내용은 그의 저서 ''마이크로그래피''에 실렸다.[3][4] 그러나 훅이 관찰한 세포들은 죽어 있었기 때문에, 세포의 실제 구성 요소에 대한 정보는 얻을 수 없었다. 몇 년 후인 1674년, 안톤 판 레이우엔훅은 조류를 관찰하면서 살아있는 세포를 처음으로 분석했다. 그로부터 시간이 흘러 1831년, 로버트 브라운은 세포핵을 발견했다.

이러한 발견들은 모든 생명체가 세포로 이루어져 있으며, 세포가 생명체의 기능적, 구조적 단위라는 세포설의 기초가 되었다. 세포설은 식물학자 마티아스 야코프 슐라이덴[4]과 동물학자 테오도어 슈반이 1838년에 각각 식물과 동물 조직에서 살아있는 세포를 관찰하면서 최종적으로 정립되었다.[5] 약 19년 후, 루돌프 피르호는 "모든 세포는 기존 세포의 분열로부터 유래한다"는 내용을 추가하여 세포설을 더욱 발전시켰다.[5]

2. 2. 세포설 확립

(내용 없음 - 주어진 원본 소스에는 '세포설 확립'에 대한 내용이 포함되어 있지 않습니다.)

2. 3. 현대 세포생물학

고전적으로 '''세포학'''이라고 불리던 시기에는 주로 세포 내부의 구조를 상세히 기술하는 데 중점을 두었다. 그러나 최근에는 분자생물학과 생화학의 연구 방법들을 적극적으로 도입하면서 '세포생물학'이라는 이름으로 현대 생물학의 중요한 한 분야로 자리 잡았다.

세포학 시절부터 이어져 온 전통에 따라, 전자 현미경이나 다양한 광학 현미경을 활용한 형태학적 분석은 여전히 세포생물학에서 중요한 연구 영역이다. 이를 통해 세포를 구조적인 수준에서 깊이 이해하려는 연구가 활발히 이루어지고 있다.

현대 세포생물학은 분자생물학, 생화학, 유전학, 생리학, 해부학 등 여러 생명과학 분야와 매우 밀접하게 연관되어 있다. 이들 학문 분야 간의 경계는 점차 희미해지고 있지만, 세포생물학은 여전히 '세포'라는 특정 수준의 생명 현상에 초점을 맞추어 연구를 진행한다는 특징을 가진다. 연구 방법에 중점을 둔 학문(생화학, 분자생물학 등)과 연구 대상에 중점을 둔 학문(세포생물학) 사이에 명확한 경계를 설정하려는 시도는 현대 생물학의 통합적인 경향 속에서 그 의미를 잃어가고 있다.

또한, 불균등 분열이나 세포 극성과 같이 전통적으로 세포생물학에서 다루어 온 세포 수준의 현상들이 생명체가 발생하는 과정에서 매우 중요한 역할을 한다는 사실이 밝혀지면서, 발생생물학과의 연관성도 점점 더 깊어지고 있다.

3. 연구 기법

세포 생물학 연구는 인체 해부학과 생리학 연구를 심화하고 약물을 개발하기 위해 살아있는 신체 외부에서 세포를 배양하고 조작하는 다양한 방법을 포함한다. 세포 연구 기법은 지속적으로 발전해 왔으며, 특히 현미경 기술의 발전은 과학자들이 세포의 구조와 기능을 더 깊이 이해하는 데 크게 기여했다.[7]

세포의 구조와 기능을 밝히기 위해 다양한 연구 기법들이 활용된다. 이러한 기법들은 세포의 정상적인 생리 및 생화학적 과정 연구, 약물 및 독성 물질의 영향 평가, 질병 메커니즘 규명, 신약 개발 및 생물학적 제제 생산 등 광범위한 분야에서 필수적이다.[8] 주요 연구 기법들은 다음과 같다.


  • '''현미경 기법''': 형광 현미경, 위상차 현미경, 공초점 현미경, 투과전자현미경 등 다양한 현미경을 이용하여 세포의 미세 구조와 동적 과정을 관찰한다.[8] 과거 세포학 시절부터 현미경을 이용한 형태학적 분석은 세포 연구의 중요한 부분을 차지해왔다.
  • '''세포 배양''': 특정 세포 유형을 실험실 환경에서 대량으로 증식시키고 유지하는 기술로, 세포의 생리 현상 연구, 약물 반응 테스트 등에 필수적이다.[8]
  • '''기타 기법''': 세포 내 특정 분자를 분리하고 분석하는 세포 분획[8]이나 세포의 특성에 따라 분류하고 수를 세는 세포 계수법[9] 등 다양한 생화학적, 분자생물학적 기법들이 함께 사용된다.


이러한 연구 기법들은 분자생물학, 생화학, 유전학, 생리학, 해부학 등 인접 학문 분야와의 융합을 통해 더욱 발전하고 있으며, 생명 현상에 대한 이해를 심화시키는 데 핵심적인 역할을 하고 있다. 특히 발생생물학 분야에서도 불균등 분열이나 세포 극성과 같은 세포 수준의 현상 연구가 중요해지면서 그 연관성이 더욱 깊어지고 있다.

3. 1. 현미경 기법

현미경 기술의 발전은 과학자들이 세포의 구조와 기능을 더 깊이 이해하는 데 크게 기여했다.[7] 세포 생물학 연구에 일반적으로 사용되는 주요 현미경 기술은 다음과 같다.

  • 형광 현미경: GFP와 같은 형광 표지자를 사용하여 세포 내 특정 구성 요소를 표지한다. 이후 특정 파장의 빛을 이용하여 형광 표지자를 여기시켜 관찰하는 방식이다.[8]
  • 위상차 현미경: 빛이 통과하는 매질의 굴절률 차이에 따른 위상 변화를 명암 차이로 변환하여, 염색하지 않은 살아있는 세포나 투명한 표본도 관찰할 수 있게 하는 광학 현미경 기법이다.[8]
  • 공초점 현미경: 형광 현미경 기술에 레이저 광원을 사용하여 시료의 특정 한 점에 초점을 맞추고, 초점에서 벗어난 부분의 빛을 차단하여 선명한 단층 이미지를 얻는 방식이다. 여러 단층 이미지를 합성하여 3차원 구조를 재구성할 수 있다.[8]
  • 투과전자현미경: 전자 현미경의 일종으로, 매우 얇게 자른 시료에 전자빔을 투과시켜 내부 구조를 관찰한다. 시료는 보통 중금속으로 염색하며, 전자빔이 시료의 밀도 차이에 따라 다르게 투과하거나 산란되는 정도를 이용하여 이미지를 형성한다. 이를 통해 세포 소기관 등 미세 구조를 높은 해상도로 볼 수 있다.[8]


과거 세포학 시절부터 전자 현미경이나 다양한 광학 현미경을 이용한 형태학적 분석은 세포 연구의 중요한 부분을 차지해왔으며, 세포를 구조적 수준에서 이해하려는 연구에 핵심적인 역할을 한다.

3. 2. 세포 배양

세포 배양은 특정 종류의 세포를 대량으로 얻거나 세포를 효율적으로 연구하기 위해, 배지라는 영양 환경을 이용하여 세포를 키우는 기술이다.[8] 세포 배양은 세포 및 분자생물학에서 사용되는 주요 도구 중 하나로, 세포의 정상적인 생리 작용과 생화학적 과정(예: 물질대사 연구, 노화 연구), 약물 및 독성 화합물이 세포에 미치는 영향, 돌연변이 유발 및 발암성을 연구하기 위한 훌륭한 모델 시스템을 제공한다. 또한 약물 스크리닝 및 개발, 백신, 치료용 단백질과 같은 생물학적 화합물의 대량 생산에도 사용된다.[8]

3. 3. 기타 기법


  • 세포 계수법: 세포를 기계에 넣고, 기계는 빔을 사용하여 다양한 측면에 따라 세포를 산란시키며, 크기와 내용에 따라 세포를 분리할 수 있다. 세포는 GFP 형광으로 표지하여 분리할 수도 있다.[9]
  • 세포 분획: 고온 또는 음파 처리를 이용하여 세포를 파괴한 후, 원심 분리를 통해 세포의 구성 요소를 분리하여 개별적으로 연구하는 기법이다.[8]

4. 세포의 종류

세포는 구조적 특징에 따라 크게 원핵 세포와 진핵 세포 두 종류로 나눌 수 있다.[10] 이 둘의 주요 차이점은 세포핵과 막으로 둘러싸인 세포 소기관의 유무에 있다.

4. 1. 원핵세포 (Prokaryotic cell)

원핵 세포 그림


세포는 크게 원핵 세포와 진핵 세포로 분류된다. 원핵 세포는 세포핵이나 다른 막으로 둘러싸인 세포 소기관이 없다는 특징으로 진핵 세포와 구별된다.[10] 원핵 세포는 진핵 세포보다 훨씬 작으며, 이는 원핵 세포가 가장 작은 형태의 생명체임을 의미한다.[11] 원핵 세포에는 세균과 고세균이 있으며, 막으로 둘러싸인 세포 핵이 없다.[12]

두 종류의 세포 모두 이분법을 통해 번식한다. 가장 흔한 유형인 세균은 여러 가지 다양한 모양을 가지고 있지만, 대부분 구균 또는 간균 형태이다. 세균은 세포벽의 구성에 따라 그람 양성 세균 또는 그람 음성 세균으로 분류될 수 있다. 그람 양성 세균은 그람 음성 세균보다 두꺼운 펩티도글리칸층을 가지고 있다. 세균의 구조적 특징으로는 세포의 이동을 돕는 편모,[13] RNA를 단백질로 번역하는 리보솜,[13] 그리고 모든 유전 물질을 원형 구조로 담고 있는 핵양체가 있다.[13]

원핵 세포에서 생존을 가능하게 하는 많은 과정들이 일어난다. 원핵생물에서 '''mRNA 합성'''은 RNA 중합 효소를 모집하는 두 개의 컨센서스 서열로 구성된 DNA 주형의 프로모터 서열에서 시작된다. 원핵 중합 효소는 4개의 단백질 소단위체로 구성된 핵심 효소와 개시만 돕는 σ 단백질로 구성된다. 예를 들어, 접합 필루스라는 과정을 통해, 생식력 인자(F 인자)를 가진 세균은 필루스를 이용하여 F 인자가 없는 다른 세균에게 DNA를 전달할 수 있다. 이를 통해 특정 환경에서 생존할 수 있도록 저항성을 전달할 수 있다.[14]

4. 2. 진핵세포 (Eukaryotic cell)

세포는 크게 원핵 세포와 진핵 세포로 분류된다. 진핵 세포는 세포 핵이나 다른 막으로 둘러싸인 세포 소기관을 가지고 있다는 점에서 원핵 세포와 구별된다.[10] 진핵 세포는 식물, 동물, 균류, 그리고 원생생물에서 발견된다. 진핵 세포의 지름은 보통 10μm에서 100μm 사이이며, DNA는 막으로 둘러싸인 핵 안에 보관된다. 진핵생물은 이러한 진핵 세포로 이루어진 유기체를 말하며, 대표적인 4가지 진핵생물계는 '''동물계''', '''식물계''', '''균계''', '''원생생물계'''이다.[12]

5. 진핵세포의 구조와 기능

동물 세포의 구조


진핵 세포는 막으로 둘러싸인 세포핵과 특정 기능을 수행하는 다양한 세포소기관으로 구성된 복잡한 구조를 가진다. 이러한 구조적 특징은 원핵세포와 구별되는 중요한 차이점이다. 진핵세포를 구성하는 주요 소기관과 그 기능은 다음과 같다.

  • '''핵''': 세포의 유전 정보인 DNA를 크로마틴 형태로 보관하고 보호하며, DNA 복제와 전사가 일어나는 중심 장소이다.[15] 핵 내부에는 리보솜 RNA 합성이 이루어지는 인이 있다.
  • '''리보솜''': 전령 RNA(mRNA)의 유전 정보에 따라 아미노산을 연결하여 단백질을 합성하는 역할을 한다.[23]
  • '''소포체''': 핵막에 연결된 막 구조물로, 리보솜이 붙어 있는 조면소포체와 없는 활면소포체로 나뉜다. 단백질 합성 및 가공, 지질 및 스테로이드 합성, 칼슘 저장 등의 기능을 수행한다.[17][18]
  • '''골지체''': 소포체에서 만들어진 단백질과 지질을 변형, 분류, 포장하여 세포 내 다른 목적지나 세포 밖으로 운반하는 역할을 한다.[21]
  • '''리소좀''': 다양한 가수분해 효소를 포함하고 있어, 세포 내 불필요한 물질이나 외부에서 들어온 물질을 분해하는 세포 내 소화기관이다.[22]
  • '''미토콘드리아''': 세포 호흡을 통해 포도당과 같은 유기물을 분해하여 세포 활동에 필요한 에너지원인 ATP를 생산하는 발전소 역할을 한다.[19][20]
  • '''세포 골격''': 미세소관, 중간섬유, 액틴 섬유 등으로 구성되어 세포의 형태를 유지하고 지지하며, 세포 내 물질 이동 및 세포 운동에 관여한다.[24]
  • '''세포막''': 인지질 이중층으로 이루어져 세포 내부와 외부를 구분하며, 선택적으로 물질을 투과시켜 세포 내 환경을 일정하게 유지한다.[13][25]
  • '''중심체''': 주로 동물 세포에 존재하며, 세포 분열 시 방추사를 형성하여 염색체 이동에 중요한 역할을 한다.
  • '''세포질''': 세포핵을 제외한 세포 내부를 채우는 반유동성 물질로, 여러 세포소기관이 존재하며 다양한 물질대사가 일어나는 장소이다.


이 외에도 세포의 종류나 기능에 따라 섬모[26]나 편모와 같은 운동 기관이 존재하기도 한다. 각 소기관의 더 자세한 구조와 기능은 해당 하위 항목에서 설명한다.

5. 1. 세포핵 (Nucleus)

세포핵은 유전자 정보가 담긴 세포소기관으로, 세포 원형질의 중심 역할을 한다. 유전 정보의 본체인 DNA는 히스톤 단백질과 결합하여 염색분체 또는 크로마틴 형태로 핵 안에 존재하며, 이는 세포의 게놈 전체를 포함하는 유전 정보 저장소이다.

세포핵은 핵막이라는 이중막 구조로 둘러싸여 있으며, 핵막에는 핵공이라는 작은 구멍들이 있어 단백질과 RNA 같은 물질들이 핵 내부와 외부 사이를 이동할 수 있다.[15] 세포핵 내부에서는 생명 활동에 필수적인 DNA 복제와 DNA 정보를 RNA로 옮기는 전사 과정이 일어난다. 전사된 RNA는 이후 변형 과정을 거쳐 세포질로 이동하여 단백질 합성에 사용된다.[16]

핵 내부에는 인(핵소체)이라는 구조가 존재한다. 인은 일반적으로 밀도가 높고 둥근 모양을 하고 있으며, 리보솜을 구성하는 리보솜 RNA(rRNA)를 합성하는 중요한 장소이다. 인은 세포분열 시기에는 일시적으로 사라졌다가 분열이 끝나면 다시 나타난다.

5. 2. 소포체 (Endoplasmic reticulum, ER)

소포체(Endoplasmic Reticulum, ER)는 세포 내부에 넓게 퍼져 있는 막으로 이루어진 네트워크 구조이다.[18] 이는 핵의 핵막과 연결되어 있으며, 세포 전체에 걸쳐 발견된다.[18] 소포체의 막 구조와 크기는 세포의 종류와 기능에 따라 다양하게 나타난다.[18]

소포체는 리보솜의 부착 여부에 따라 크게 두 종류로 나눌 수 있다.

  • 조면소포체 (Rough ER, RER): 표면에 리보솜이 붙어 있으며, 주로 세포 밖으로 분비될 단백질 합성에 관여한다.[17]
  • 활면소포체 (Smooth ER, SER): 표면에 리보솜이 없으며, 탄수화물과 지질의 합성에 관여한다.


전반적으로 소포체는 단백질 등을 합성하고 저장하며, 골지체 등으로 보내는 분비 기능을 수행한다.[17]

5. 3. 미토콘드리아 (Mitochondria)

미토콘드리아는 세포 내에서 화학 에너지를 생성하는 역할을 담당하는 세포소기관이다. 흔히 세포의 발전소로 비유되며, 이중 막으로 둘러싸여 있다.[19] 내부공생설에 의해 원시 진핵세포 내로 들어와 공생하게 된 세균에서 유래했을 것으로 추정된다.

미토콘드리아는 세포 호흡을 통해 포도당과 같은 유기물을 분해하여 이산화탄소와 물을 생성하고, 이 과정에서 방출되는 에너지를 사용하여 아데노신 삼인산(ATP)을 합성한다. 이렇게 생성된 ATP는 생명 활동에 필요한 주요 에너지원으로 사용된다. 미토콘드리아 내부에서는 TCA 회로(크렙스 회로)가 진행되어 NADH와 FADH 같은 에너지 운반 분자를 생산한다. 이후 이 분자들은 전자 전달계(ETC)와 산화적 인산화 과정을 거치면서 최종적으로 ATP를 대량 생산하는 데 사용된다.[20]

5. 4. 골지체 (Golgi apparatus)

골지체(Golgi apparatus, 또는 골지장치)는 세포의 주요 세포소기관 중 하나로, 소포체(ER)에서 만들어진 단백질과 지질을 변형하고 분류하여 세포 내 다른 목적지나 세포 밖으로 내보내는 역할을 한다.[17][21] 세포 내 물질들의 최종 가공, 포장, 배송을 담당하는 중추 전달 체계이다.

소포체에서 합성된 단백질은 골지체로 이동하여 추가적인 처리 과정을 거친다. 단백질에는 특정 신호 서열이 있어 골지체가 이를 인식하고 정확한 목적지로 보낼 수 있도록 돕는다.[21] 골지체는 이러한 단백질들을 분류하고 소낭에 포장하여 필요한 곳으로 운반하거나 세포 밖으로 분비한다.

또한, 골지체는 당단백질과 당지질을 생성하는 중요한 기능을 수행한다.[21] 이러한 분자들은 세포막의 구성 성분이 되거나 세포 외부로 분비되어 다양한 생리적 과정에 참여한다. 리소좀과 같은 다른 세포 소기관의 형성에도 관여한다.[22]

5. 5. 리소좀 (Lysosome)

리소좀은 골지장치로부터 유래된 세포 내 작은 주머니(소낭) 형태의 세포소기관이다. 주요 기능은 세포 내 소화 작용으로, 다양한 종류의 가수분해 효소(산성 가수분해 효소, 프로테아제, 뉴클레아제, 리파아제 등)를 함유하고 있다.[22]

이 효소들을 이용하여 세포 외부에서 유입된 물질이나 오래되어 손상된 세포 소기관, 또는 세포 내 불필요한 여러 유기 화합물을 분해한다. 외부에서 들어온 이물질을 용해하는 역할도 수행한다.

특히 자가포식(Autophagy) 과정에서 중요한 역할을 담당한다. 자가포식은 세포가 스스로 내부 구성 성분을 분해하여 영양분을 얻거나 노폐물을 제거하는 과정이다. 이 과정에서 소포체(ER)에서 유래한 소낭이 분해할 물질을 감싸고 리소좀과 융합하면, 리소좀 내부의 효소들이 내용물을 분해하게 된다.[22]

이 외에도 갑상선 호르몬과 같은 특정 물질의 합성과 분비 과정에도 관여하는 것으로 알려져 있다.

5. 6. 리보솜 (Ribosome)

리보솜은 단백질 합성을 담당하는 세포 소기관이다. 세포 내부에 널리 퍼져 있는 작은 알갱이 형태로 존재하며, 세포질에 자유롭게 떠다니거나 소포체, 특히 조면소포체의 표면에 부착되어 있다.

리보솜의 주요 기능은 유전 정보에 따라 아미노산을 특정 순서대로 연결하여 단백질을 만드는 번역 과정이다. 이 과정은 세포핵 내부의 DNA 정보가 전사되어 만들어진 전령 RNA(mRNA)가 세포질로 나온 후 시작된다. 리보솜은 이 mRNA 분자와 결합하여 mRNA에 담긴 코돈(codon) 정보를 읽고, 해당 코돈에 맞는 아미노산을 운반해오는 운반 RNA(tRNA)와 상호작용하며 아미노산들을 펩타이드 결합으로 연결시킨다. 이렇게 만들어진 폴리펩타이드 사슬이 접히고 변형되어 기능적인 단백질이 된다.[23] 리보솜은 RNA를 단백질로 번역하는, 즉 단백질 합성이 일어나는 장소 역할을 한다.[23]

조면소포체에 부착된 리보솜은 주로 세포 밖으로 분비될 단백질이나 세포막을 구성하는 단백질 등을 합성하는 데 관여한다. 반면, 세포질에 자유롭게 존재하는 리보솜은 세포 내부에서 사용될 단백질을 주로 합성한다.

리보솜 자체는 리보솜 RNA(rRNA)와 단백질로 구성된 복합체이며, 이 구성 요소 중 rRNA는 세포핵 안의 인에서 합성된다.

5. 7. 세포 골격 (Cytoskeleton)

세포 골격은 세포질의 형태와 일반적인 구성을 유지하는 데 도움이 되는 구조로, 세포 내 소기관을 고정하고 세포의 구조와 안정성을 구성한다. 세포 골격은 세 가지 주요 유형의 단백질 필라멘트, 즉 액틴 섬유, 중간섬유, 미세소관으로 구성되며, 다양한 부속 단백질에 의해 함께 유지되고 세포 내 소기관 및 세포막에 연결된다.[24]

미세소관은 작은 단백질 성분의 중합체로 이루어진 미세관 구조들로 세포 골격을 이루며, 세포 분열 과정에서 세포 내 구조물들의 이동 등에 중요한 역할을 한다.

5. 8. 세포막 (Cell membrane)

세포막은 인지질 이중층으로 설명할 수 있으며, 지질과 단백질로 구성되어 있다.[13] 세포막은 세포를 외부 환경과 분리하고 세포 내부 환경을 유지하는 역할을 한다. 인지질 이중층의 내부는 소수성 특성을 가지므로, 분자들이 세포 내 반응에 참여하기 위해서는 삼투압, 확산, 농도 기울기 및 막 채널 등을 통해 이 막을 통과해야 한다.[25] 이러한 과정을 통해 세포는 필요한 물질을 받아들이고 노폐물을 배출한다.

5. 9. 중심체 (Centrosome)

중심체는 세포 분열 중에 염색체를 분리하는 데 사용되는 방추사를 생성하는 기능을 한다.

5. 10. 세포질 (Cytoplasm)

세포질은 세포막으로 둘러싸인 세포 내부 공간에서 세포핵을 제외한 나머지 부분을 채우는 반유동성 물질이다. 여기에는 물, 염류, 유기 분자 및 다양한 세포소기관들이 포함되어 있다. 세포질은 생명 활동에 필수적인 여러 대사 과정이 일어나는 장소이며, 세포 내 물질 수송의 통로 역할을 하고 세포소기관들이 제 기능을 할 수 있는 환경을 제공한다.

세포질의 주요 구성 요소는 다음과 같다.

원본 자료 중 하나에서는 세포질을 "세포의 껍질로서 다른 세포와 벽을 만들어 주며, 세포로 유기물질을 받아들이고 그리고 세포 안에서 합성된 물질을 내 보내는 역할"로 설명하기도 하는데, 이는 세포막의 기능을 포함하여 세포 전체의 활동 공간으로서의 세포질을 설명하는 것으로 이해할 수 있다.

6. 세포 대사 (Cell metabolism)

세포 대사는 세포가 생존하고 기능을 유지하는 데 필수적인 에너지 생산 과정을 포함하며, 핵, 미토콘드리아, 세포막과 같은 주요 세포 소기관을 유지하는 데 필요한 다양한 화학 반응 경로를 아우른다. 대표적인 예로 세포 호흡 과정이 있는데, 이는 포도당과 같은 영양소를 분해하여 세포 활동에 필요한 에너지원인 ATP를 생성하는 과정이다. 이 과정은 주로 미토콘드리아에서 일어나며, 산화적 인산화를 통해 ATP와 H2O를 생성한다.[27]

한편, 식물 세포와 일부 미생물의 대사 과정에는 세포 호흡과는 반대되는 중요한 과정인 광합성이 포함된다. 광합성은 빛 에너지를 이용하여 이산화탄소와 물로부터 포도당과 같은 유기물을 합성하는 과정으로, 생태계의 에너지 흐름에 핵심적인 역할을 한다.[27]

6. 1. 세포 호흡 (Cellular respiration)

세포 호흡은 세포가 유기물(특히 포도당과 같은 고분자 화합물)을 분해하여 생명 활동에 필요한 에너지를 얻는 핵심적인 과정이다.[27] 이 과정은 주로 미토콘드리아에서 진행되며, 유기물을 이산화탄소와 물로 분해하면서 방출되는 에너지를 ATP 형태로 저장하여 생명체가 사용할 수 있게 한다.

세포 호흡은 일반적으로 다음과 같은 주요 단계로 구성된다.[27]

# '''해당과정''': 세포질에서 일어나는 첫 단계로, 포도당 한 분자가 두 분자의 피루브산으로 분해된다. 이 과정에서 소량의 ATP와 전자 운반체인 NADH가 생성된다.

# '''피루브산 산화 및 TCA 회로''': 미토콘드리아 기질에서 진행된다. 해당과정에서 생성된 피루브산은 아세틸 CoA로 전환된 후, TCA 회로(크렙스 회로)로 들어가 여러 단계를 거치며 완전히 산화된다. 이 과정에서 이산화탄소가 방출되고, ATP와 함께 전자 운반체인 NADH와 FADH2가 다량 생성된다.

# '''전자 전달계 및 산화적 인산화''': 미토콘드리아 내막에 위치한 단백질 복합체들을 통해 일어난다. 앞선 단계에서 생성된 NADH와 FADH2는 전자를 전자 전달계에 전달하고, 이 과정에서 방출되는 에너지로 양성자(H+)가 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 능동 수송되어 양성자 기울기가 형성된다. 형성된 양성자 기울기는 ATP 합성 효소를 통해 양성자가 다시 기질로 확산될 때 ATP를 대량으로 합성하는 산화적 인산화 과정을 구동한다. 전자 전달의 최종 단계에서는 산소가 전자를 받아 물을 형성한다.

이러한 과정을 통해 세포는 포도당과 같은 유기물에 저장된 화학 에너지를 생명 활동에 직접 사용할 수 있는 ATP 형태로 효율적으로 전환한다.[27]

6. 2. 광합성 (Photosynthesis)

식물 세포의 대사 과정에는 세포 호흡과는 반대되는 과정인 광합성이 포함된다. 광합성은 궁극적으로 포도당 분자를 생성하는 역할을 한다.[27]

7. 세포 신호 전달 (Cell signaling)

세포 신호 전달 또는 세포 간 통신은 세포 조절과 세포가 환경으로부터 정보를 처리하고 이에 따라 반응하는 데 중요하다. 이는 세포가 외부 환경의 변화를 감지하고 적절하게 반응하는 기본적인 과정이다.

7. 1. 신호 전달 방식

세포 신호 전달 또는 세포 간 통신은 세포 조절과 세포가 환경으로부터 정보를 처리하고 이에 따라 반응하는 데 중요하다. 신호 전달은 직접적인 세포 접촉 또는 내분비, 파라크린, 그리고 자가분비 신호 전달을 통해 발생할 수 있다.

  • 직접적인 세포-세포 접촉: 한 세포의 수용체가 다른 세포의 막에 부착된 분자와 결합할 때 발생한다.
  • 내분비 신호 전달: 혈류로 분비되는 분자(호르몬)를 통해 발생한다.
  • 파라크린 신호 전달: 두 세포 사이에서 확산되는 분자를 사용하여 통신한다.
  • 자가분비 신호 전달: 세포가 표면의 수용체에 결합하는 분자를 분비하여 자신에게 신호를 보내는 것이다.


주요 통신 형태는 다음과 같다.

  • 이온 통로: 전압 개폐 또는 리간드 개폐 이온 통로와 같은 다양한 유형이 있다. 분자와 이온의 유출과 유입을 허용한다.
  • G 단백질 연결 수용체 (GPCR): 7개의 막 관통 도메인을 포함하는 것으로 널리 알려져 있다. 리간드는 세포외 도메인에 결합하며, 리간드가 결합하면 구아닌 교환 인자에게 GDP를 GTP로 변환하고 G-α 서브유닛을 활성화하도록 신호를 보낸다. G-α는 아데닐릴 사이클레이스 또는 포스포리파아제 C와 같은 다른 단백질을 표적으로 삼을 수 있으며, 이는 궁극적으로 cAMP, Ip3, DAG 및 칼슘과 같은 이차 전달자를 생성한다. 이러한 이차 전달자는 신호를 증폭하는 기능을 하며 이온 통로 또는 다른 효소를 표적으로 삼을 수 있다. 신호 증폭의 한 예로 cAMP가 조절 서브유닛을 제거하고 촉매 서브유닛을 방출하여 PKA에 결합하여 활성화하는 것이다. 촉매 서브유닛은 핵 국소화 서열을 가지고 있어 핵으로 들어가 다른 단백질을 인산화하여 유전자 활성을 억제하거나 활성화한다.[27]
  • 수용체 티로신 키나아제: 성장 인자를 결합하여 단백질의 세포내 부분의 티로신이 상호 인산화되도록 촉진한다. 인산화된 티로신은 SH2 도메인을 포함하는 단백질의 결합 부위가 되어 Ras의 활성화와 MAP 키나아제 경로의 관련을 허용한다.[28]

7. 2. 신호 전달 경로


  • 이온 통로 : 전압 개폐 또는 리간드 개폐 이온 통로와 같은 다양한 유형이 있다. 분자와 이온의 유출과 유입을 허용한다.
  • G 단백질 연결 수용체 (GPCR) : 7개의 막 관통 도메인을 포함하는 것으로 널리 알려져 있다. 리간드는 세포외 도메인에 결합하며, 리간드가 결합하면 구아닌 교환 인자에게 GDP를 GTP로 변환하고 G-α 서브유닛을 활성화하도록 신호를 보낸다. G-α는 아데닐릴 사이클레이스 또는 포스포라이페이스 C와 같은 다른 단백질을 표적으로 삼을 수 있으며, 이는 궁극적으로 cAMP, Ip3, DAG 및 칼슘과 같은 이차 전달자를 생성한다. 이러한 이차 전달자는 신호를 증폭하는 기능을 하며 이온 통로 또는 다른 효소를 표적으로 삼을 수 있다. 신호 증폭의 한 예로 cAMP가 조절 서브유닛을 제거하고 촉매 서브유닛을 방출하여 PKA에 결합하여 활성화하는 것이다. 촉매 서브유닛은 핵 국소화 서열을 가지고 있어 핵으로 들어가 다른 단백질을 인산화하여 유전자 활성을 억제하거나 활성화한다.[27]
  • 수용체 티로신 키나아제 : 성장 인자를 결합하여 단백질의 세포내 부분의 티로신이 상호 인산화되도록 촉진한다. 인산화된 티로신은 SH2 도메인을 포함하는 단백질의 착륙 장치가 되어 Ras의 활성화와 MAP 키나아제 경로의 관련을 허용한다.[28]

8. 세포 성장과 발생

세포생물학은 세포 수준에서 생명 현상을 탐구하는 학문으로, 특히 세포의 성장과 발생 과정을 이해하는 데 중요한 기여를 한다. 불균등 분열이나 세포 극성과 같이 세포생물학에서 전통적으로 다루어 온 현상들이 발생 과정에서 중요한 역할을 한다는 점이 밝혀지면서, 발생생물학과의 연관성이 더욱 깊어지고 있다. 이는 세포가 어떻게 분열하고 분화하여 복잡한 조직과 기관, 나아가 개체를 형성하는지에 대한 근본적인 이해를 제공한다.

8. 1. 세포 주기 (Cell cycle)

동물 세포 주기의 세포 분열 과정


세포는 모든 유기체의 기초이자 생명의 기본적인 단위이다. 세포의 성장과 발달은 개체 유지와 생존에 필수적이다. 이를 위해 세포는 세포 주기라는 과정을 거치는데, 이는 세포 성장, DNA 복제, 세포 분열, 재생 및 세포 사멸을 포함하는 일련의 단계이다.

세포 주기는 크게 G1, S, G2, M의 네 단계로 나뉜다. 이 중 세포가 성장하는 G 단계(G1, G2)와 DNA를 복제하는 S 단계를 합쳐 간기라고 부르며, 간기는 전체 세포 주기의 약 95%를 차지한다. 세포의 증식은 전구 세포로부터 시작되며, 초기 세포는 어떤 종류의 세포로든 분화할 수 있는 잠재력을 가진다. 세포 신호 전달 과정을 통해 주변 세포의 종류가 결정되고, 같은 종류의 세포들이 모여 조직, 기관, 그리고 개체를 형성하게 된다. M 단계는 유사분열이 일어나는 세포 분열 단계이다. 유사분열은 전기, 중기, 후기, 말기 및 세포질 분열의 세부 단계를 거쳐 최종적으로 두 개의 동일한 딸세포를 만든다.

세포 주기는 여러 지점에서 세포 주기 체크포인트에 의해 정교하게 조절된다. 이 조절 과정에는 사이클린, 사이클린 의존성 키나아제(CDK), p53과 같은 다양한 신호 전달 인자와 단백질 복합체가 관여한다. 만약 세포가 성장 과정을 마치고 검사했을 때 손상되었거나 비정상적인 변화가 발견되면, 세포 자멸사나 세포 괴사와 같은 세포 사멸 과정을 통해 제거된다. 이는 잠재적으로 개체에 해를 끼칠 수 있는 세포를 미리 제거하여 생존을 유지하기 위한 중요한 과정이다.[29]

세포 주기의 각 단계는 다음과 같이 요약할 수 있다. 세포는 주기를 완료한 후 G1에서 주기를 재시작하거나 G0을 통해 주기를 벗어날 수 있다. 세포는 최종 분화를 통해 G0에서 진행될 수 있다. 간기는 한 번의 유사 분열과 다음 유사 분열 사이에 발생하는 세포 주기 단계를 지칭하며, G1, S 및 G2를 포함한다.

  • '''G1기''': 세포의 크기가 커지고 세포 소기관 등 세포 내용물이 복제되는 시기이다.
  • '''S기''': 세포의 DNA가 복제되어 각 염색체가 두 배로 늘어나는 시기이다. (사람의 경우 46개 염색체가 복제됨)
  • '''G2기''': 세포 분열을 준비하며 필요한 새로운 세포 소기관과 단백질이 합성되는 시기이다.
  • '''M기''': 유사분열과 세포질 분열이 일어나 두 개의 동일한 딸세포가 생성되는 시기이다.
  • '''G0기''': 세포가 분열을 적극적으로 준비하지 않고 고유의 기능을 수행하는 휴지기에 들어가는 시기이다.

8. 2. 세포 계통 불멸성

현존하는 모든 세포의 계통은 약 30억 년 이상 끊임없이 이어져 온 생명의 기원까지 거슬러 올라갈 수 있다. 실제로 불멸하는 것은 개별 세포가 아니라, 여러 세대에 걸쳐 이어지는 세포의 계통이다.[30] 이러한 세포 계통의 불멸성은 세포 분열을 계속할 수 있는 능력에 달려 있다. 세포가 손상되거나, 신경 세포처럼 더 이상 분열하지 않는 상태로 최종 분화하거나, 발생 과정에서 세포자멸사(프로그램된 세포 죽음)를 겪으면 분열 능력을 잃고 해당 계통은 이어지지 못할 수 있다.

여러 세대에 걸쳐 세포 분열 능력을 유지하기 위해서는 세포 손상, 특히 DNA 손상을 피하고 이미 발생한 손상을 정확하게 복구하는 것이 매우 중요하다. 유성 생식을 하는 생물에서 생식 세포 계통이 계속 이어지는 것은 DNA 손상을 피하고, 발생한 손상을 효과적으로 DNA 복구하는 과정에 달려 있다. 진핵생물과 원핵생물 모두에서 유성 생식 과정은 상동 재조합을 통해 생식 세포 계열의 DNA 손상을 효과적으로 복구할 기회를 제공한다.[1][31]

9. 세포병리학 (Cellular pathology)

세포 수준에서 질병을 연구하고 진단하는 과학 분야를 세포병리학이라고 한다. 세포병리학은 일반적으로 전체 조직을 연구하는 조직병리학의 병리학 분야와 달리, 유리 세포 또는 조직 조각의 표본에 사용된다. 세포병리학은 광범위한 신체 부위를 포함하는 질병을 조사하는 데 일반적으로 사용되며, 종종 암 진단을 돕지만 일부 감염성 질환 및 기타 염증성 질환 진단에도 사용된다. 예를 들어, 세포병리학의 일반적인 적용 분야는 자궁경부암과 자궁경부암으로 이어질 수 있는 자궁경부 상피내 종양을 감지하는 데 사용되는 파파니콜라우 검사인 선별 검사이다.[33]

10. 세포 주기 체크포인트와 DNA 손상 복구 시스템

세포 주기는 세포 분열로 이어지는 잘 정돈되고 연속적인 여러 단계로 구성된다. 세포가 이전 단계를 완료해야 다음 단계로 진행할 수 있다는 점은 세포 주기 조절의 중요한 특징이다. 세포 주기 체크포인트는 정확한 세포 주기와 분열을 위한 중요한 감시 시스템 역할을 한다. 사이클린 의존성 단백질 키나아제(Cdks), 다른 단백질 키나아제, 그리고 포스파타아제는 한 단계에서 다음 단계로의 세포 성장과 분열을 조절한다.[34] 세포 주기는 특정 단백질 키나아제에 의한 인산화, Cdc25 계열 포스파타아제에 의한 탈인산화, 그리고 사이클린 파트너와의 상호작용을 통해 조절되는 Cdks의 시간적 활성화에 의해 제어된다. DNA 손상이 발생하면, 세포의 DNA 복구 반응은 체크포인트 활성화, DNA 복구 메커니즘 조절, 세포 주기 변화 및 세포 사멸로 이어지는 신호 전달 경로의 연쇄 반응을 일으킨다. DNA 손상을 감지하는 주요 생화학적 구조와 과정에는 ATM과 ATR이 있으며, 이들은 DNA 복구 체크포인트를 유도한다.[35]

세포 주기는 세포가 성장하고 DNA를 복제하여 두 개의 딸세포로 나뉘는 일련의 과정으로, 세포 소기관 역시 복제되어 딸세포로 정확하게 분리된다. 이 과정에서 세포 발달, 염색체의 복제 및 분리와 같은 주요 사건들이 발생한다. 세포 주기 체크포인트는 세포 주기의 무결성, 정확성, 그리고 시간적 순서를 감시하는 시스템이다. 각 체크포인트는 세포의 상태를 점검하고, 필요한 조건이 충족될 때만 다음 단계로 진행하도록 하는 역할을 한다. 세포 주기의 궁극적인 목표는 각 유기체의 DNA를 정확하게 복사하고, 세포와 그 구성 요소들을 두 개의 새로운 세포로 동일하게 나누는 것이다. 진핵생물에서는 크게 네 단계로 나뉜다.


  • G1기 (Gap 1 phase): 세포가 활발하게 활동하며 빠르게 성장하는 시기이다.
  • S기 (Synthesis phase): DNA 복제가 일어나는 시기이다.
  • G2기 (Gap 2 phase): 세포 성장이 계속되며, 단백질 분자들이 염색체 분리를 준비하는 시기이다. G1기와 G2기는 휴면기가 아니며, 세포가 질량을 늘리고, 성장 인자 수용체를 만들고, 복제된 게놈을 확인하며, 염색체 분리를 준비하는 중요한 기간이다.
  • M기 (Mitosis phase): 유사분열이 일어나 염색체가 분리되는 시기이다.[36]


DNA는 다른 분자들처럼 다양한 화학 반응을 겪을 수 있다. 그러나 DNA 서열의 변화는 세포 게놈의 영구적인 정보를 담고 있기 때문에, RNA나 단백질과 같은 다른 세포 구성 요소의 변형보다 훨씬 더 큰 영향을 미친다. DNA 복제 과정에서 잘못된 뉴클레오티드가 삽입되면 돌연변이가 발생할 수 있다. 대부분의 DNA 손상은 손상된 염기를 제거하고 그 부분을 다시 합성하는 방식으로 복구된다. 하지만 일부 DNA 손상은 손상 자체를 되돌리는 방식으로 직접 수정될 수 있는데, 이는 특정 유형의 흔한 DNA 손상에 더 효과적인 방법일 수 있다. 예를 들어, 자외선(UV)에 의해 발생하는 피리미딘 이량체 형성이나, 퓨린 고리의 특정 위치(O6)에 메틸 또는 에틸 그룹이 부착되는 경우 등이 이러한 방식으로 복구된다.[37]

11. 미토콘드리아 막 역학

미토콘드리아는 세포 항상성과 대사를 유지하는 데 필수적인 ATP를 효과적으로 생산하는 능력 때문에 흔히 세포의 "발전소"라고 불린다. 또한, 연구자들은 세포자멸사와 같은 세포 기능 조절을 위한 중요한 플랫폼으로서 미토콘드리아에 의한 세포 신호 전달 경로의 중요성을 밝혀냈다. 미토콘드리아의 생리학적 적응성은 미토콘드리아 막 역학으로 알려진 다양한 메커니즘, 예를 들어 엔도막 융합 및 분절(분리), 초미세 구조 막 리모델링 등을 통한 세포 미토콘드리아 채널의 지속적인 재구성과 밀접하게 연결되어 있다. 결과적으로, 미토콘드리아 역학은 대사뿐만 아니라 세포 다능성 줄기 세포, 증식, 성숙, 노화 및 사망과 같은 복잡한 세포 신호 전달 과정을 조절하고 조율하는 데 중요한 역할을 한다. 상호적으로, 미토콘드리아 기구의 번역 후 변화와 미토콘드리아와 다른 구조 사이의 막횡단 접촉 부위의 발달은 모두 미토콘드리아 막 역학에 실질적으로 영향을 미치는 다양한 경로로부터의 신호를 연결할 가능성이 있다.[36]

미토콘드리아는 각각 고유한 기능과 구조를 가진 내막(IMM)과 외막(OMM)의 두 개의 막으로 감싸져 있으며, 이는 세포 발전소이자 신호 전달 소기관으로서의 이중 역할을 반영한다. 내미토콘드리아 막은 미토콘드리아 내부 공간을 두 부분으로 나눈다. 하나는 OMM과 평행하게 이어지는 내경계막이고, 다른 하나는 표면적 확장을 위한 공간을 제공하고 미토콘드리아 호흡 기구를 수용하는 깊게 접힌 구조인 크리스테(cristae)이다. 반면에 외미토콘드리아 막은 부드럽고 투과성이 높다. 따라서 세포 신호 전달 경로가 모여 해독되고 미토콘드리아로 수송되는 기반 역할을 한다. 또한, OMM은 소포체(ER), 리소좀, 엔도솜 및 세포막과 같은 다른 세포 소기관과 연결된다.

미토콘드리아는 세포 생물학에서 광범위한 역할을 하며, 이는 형태적 다양성에 반영된다. 미토콘드리아 연구 초기부터 미토콘드리아가 다양한 형태를 가질 수 있으며, 일반적인 형태와 초미세 구조적 형태가 세포 간, 세포 주기 동안, 그리고 대사 또는 세포 신호에 대한 반응으로 크게 달라진다는 사실이 잘 알려져 있다. 미토콘드리아는 독립적인 소기관으로 존재하거나 더 큰 시스템의 일부로 존재할 수 있으며, 세포의 국소적인 에너지 요구 사항을 충족하기 위해 조절된 미토콘드리아 수송 및 배치를 통해 세포질에 불균등하게 분포될 수도 있다. 미토콘드리아 역학은 형태와 세포내 분포를 포함한 미토콘드리아의 적응적이고 가변적인 측면을 의미한다.[36]

12. 자가포식 (Autophagy)

자가포식은 성장과 식이 스트레스에 대한 반응 동안 에너지원을 조절하는 자기 분해 메커니즘이다. 자가포식은 또한 응집된 단백질을 제거하고, 미토콘드리아 및 소포체와 같은 손상된 구조를 청소하며, 세포 내 감염을 제거하여 자체 정리를 수행한다. 또한 자가포식은 세포 내에서 항바이러스 및 항박테리아 역할을 하며, 바이러스 및 박테리아 오염에 대한 특이적이고 적응적인 면역 반응의 시작에 관여한다. 일부 바이러스는 자가포식을 방지하는 독성 단백질을 포함하는 반면, 다른 바이러스는 세포 내 발달 또는 세포 분열에 자가포식 요소를 사용한다.[38]

자가포식에는 거대 자가포식, 소 자가포식, 샤페론 매개 자가포식 (CMA)의 세 가지 기본 유형이 있다.


  • 거대 자가포식: 유발되면, 배제 막(phagophore, 파고포어)이 세포질의 일부를 감싸 특징적인 이중 막 소기관인 자가포식소체(autophagosome)를 생성한다. 이후 자가포식소체는 리소좀과 융합하여 자가리소좀(autolysosome)을 형성하며, 리소좀 효소가 내부 구성 요소를 분해한다.
  • 소 자가포식: 리소좀 또는 액포가 막을 함입하거나 돌출시켜 세포질이나 소기관의 일부를 직접 삼킨다.
  • 샤페론 매개 자가포식 (CMA): 단백질 품질 관리 메커니즘으로, 스트레스 환경에서 산화되거나 변형된 단백질을 선택적으로 인식하여 리소좀으로 보내 분해하고, 이를 통해 아미노산을 공급한다.[39]


자가포식은 펩타이드, 지방, 탄수화물 및 기타 세포 구조를 분해하는 주요 내인성 시스템이다. 생리적 상황과 스트레스 상황 모두에서 세포의 정상적인 균형을 유지하는 데 필수적이다. 자가포식 기능의 불안정성은 세포 항상성 조절에 영향을 미쳐 염증, 생화학적 교란, 노화, 신경퇴행성 질환 등 다양한 질병의 발병과 관련이 있다. 특히 자가포식-리소좀 네트워크의 변화는 많은 신경 및 근육 질환의 특징적인 소견이다. 이러한 이유로 자가포식 조절은 다양한 질병의 예방 및 치료를 위한 잠재적 전략으로 주목받고 있다. 식단에서 폴리페놀과 같은 특정 성분을 섭취하는 것이 일부 질병 예방 및 개선에 도움이 될 수 있다는 연구 결과도 있으며, 자가포식 메커니즘에 영향을 미치는 천연 화합물들이 잠재적인 치료 후보 물질로 연구되고 있다.[40]

거대 자가포식의 첫 단계는 핵 형성(nucleation)으로 알려진 이중 막 구조인 파고포어(phagophore)의 생성이다. 파고포어는 세포막, 골지체, 소포체, 미토콘드리아 등에서 유래한 막 성분을 이용하여 형성되며, 기능 이상 단백질이나 손상된 소기관을 포획한다. 파고포어가 확장되어 자가포식소체(autophagosome)를 완성하면, 이는 리소좀과 융합하여 자가리소좀(autolysosome)을 형성한다. 자가리소좀 내부에서 포획된 물질은 리소좀 효소에 의해 분해된다. 이 과정을 통해 세포는 불필요하거나 손상된 구성 요소를 제거하고 영양분을 재활용한다.[41]

13. 주요 세포생물학자



참조

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[2] 웹사이트 Cell Biology https://www.nature.c[...] www.nature.com
[3] 서적 Micrographia 1665-09
[4] EB1911
[5] 서적 Cell and Molecular Biology Rastogi Publications 2005-12-01
[6] 간행물 Uncovering Earth's virome https://escholarship[...] 2016-08
[7] 서적 Cell and Molecular Biology Rastogi Publications 2005-12-01
[8] 간행물 Tools of Cell Biology https://www.ncbi.nlm[...] 2000
[9] 간행물 Flow Cytometry: An Overview 2018-02-21
[10] 서적 Biochemical Engineering Prentice-Hall of India Pvt.Ltd 2010-08-05
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