줄말속
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1. 개요
줄말속(Ruppia)은 택사목에 속하는 수생 식물 속이다. 이 속에는 나사줄말, 줄말, R. bicarpa 등 여러 종이 포함되며, 세계 해안 및 호숫가에서 발견된다. 줄말속은 거머리말과와 구별이 불분명하며, 계통 분류상 거머리말과, 포시도니아과, 갈매기풀속과 밀접한 관련이 있다. 줄말속 식물은 단순한 잎과 특징적인 형태, 생태적 특징을 가지며, labdane, 스테로이드 등의 화학 성분을 포함한다.
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- 식물의 과 - 박과
박과는 주로 덩굴성 한해살이 식물로, 잎은 어긋나고 꽃은 단성화이며, 오이, 수박, 호박, 멜론 등 채소 및 과일로 재배되거나 약재로 사용되는 페포 열매를 맺는 식물군이다. - 식물의 과 - 나한송과
나한송과는 19개 속으로 분류되며, 잎 모양이 다양하고 암수딴그루인 경우가 많으며, 남반구에 주로 분포하고 목재나 정원수로 이용되기도 한다. - 1753년 기재된 식물 - 옥수수
옥수수는 멕시코 남부 원산의 벼과 식물로, 오래전부터 재배되어 전 세계로 퍼져나갔으며 식용, 사료용 등 다양한 용도로 활용되고, 옥수수 또는 maize라고 불린다. - 1753년 기재된 식물 - 메밀
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| 줄말속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Ruppia L. |
| 명명자 | L. |
| 과 | 줄말과 (Ruppiaceae) |
| 과 명명자 | Horan., 1834 |
| 하위 분류 | |
| 종 | 본문 참조 |
| 이명 | |
2. 하위 분류
줄말속(''Ruppia'')에는 다음 종이 속한다.[3]
- 나사줄말(''R. cirrhosa'')[9]
- 줄말(''R. maritima'')
- ''R. bicarpa''[8]
- ''R. brevipedunculata''
- ''R. didyma''
- ''R. drepanensis''
- ''R. filifolia''[10]
- ''R. megacarpa''[11]
- ''R. polycarpa''
- ''R. sinensis''
- ''R. tuberosa''
1981년 크론퀴스트 시스템은 줄말속을 나자스목, 택사아강, 백합강(외떡잎식물), 목련식물문(피자식물)으로 분류했다. APG II 시스템은 줄말속을 택사목, 외떡잎식물군에 속하는 것으로 인정한다. [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html AP-웹사이트]에 따르면 줄말속은 거머리말과와 구별이 불분명하며, 거머리말과, 포시도니아과, 갈매기풀속은 단계통군을 형성한다.
해양 식물 과에는 포세이도니아과, 거머리말과, 갈매기풀과가 있으며, 관련 과로는 가래과, 자라풀과가 있다.
3. 계통 분류
현재 택사목의 계통 분류는 다음과 같다.[22][23]
1981년의 크론퀴스트 시스템은 줄말속을 나자스목, 택사아강, 백합강(외떡잎식물), 목련식물문(피자식물)에 포함시켰다. APG II 시스템(1998년 APG 시스템에서 변경되지 않음)은 줄말속을 택사목, 외떡잎식물 분류군에 위치시킨다.
[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html AP-웹사이트]에 따르면 줄말과는 거머리말과와 구별이 불분명하며, 거머리말과, 포시도니아과, 갈매기풀속은 단계통군을 형성한다.
Zhao와 Wu에 의해 속 수준의 분류가 간략하게 수정되었으며,[7] 전 세계에 다음과 같은 종을 포함한다.[3]
- ''Ruppia bicarpa'' – 남아프리카공화국 웨스턴케이프주[8]
- ''Ruppia cirrhosa'' – 온대 지역: 유럽, 아시아, 북아프리카, 남아프리카, 북아메리카, 서인도 제도, 아르헨티나.(''R. maritima''의 동형 이명)[9]
- ''Ruppia didyma'' – 멕시코, 서인도 제도
- ''Ruppia drepanensis'' – 서부 + 중앙 지중해
- ''Ruppia filifolia'' – 남부 남아메리카, 포클랜드 제도
- ''Ruppia maritima'' – 전 세계의 해안 및 호숫가
- ''Ruppia megacarpa'' – 호주, 뉴질랜드, 아시아 (한국, 일본 및 러시아)[10][11]
- ''Ruppia occidentalis'' – 캐나다, 미국
- ''Ruppia polycarpa'' – 호주, 뉴질랜드(채텀 제도 포함)
- ''Ruppia spiralis'' – 전 세계의 해안 및 호숫가[9]
- ''Ruppia tuberosa'' – 호주
해양 식물 과는 포세이도니아과, 거머리말과, 갈매기풀과 및 포시도니아과이다. 관련 과는 가래과, 자라풀과 (일관적이지 않음)이다.
| Kubitzki (1998년판[12]) | Watson & Dallwitz (delta-intkey)[13] | data.kew[14] | APWeb (mobot.org)[15] |
|---|---|---|---|
| 포세이도니아과 | |||
| 거머리말속 L. | 거머리말속 | 거머리말속 L. | 거머리말속 L. (including Heterozostera den Hartog, Macrozostera Tomlinson & Posluzny, Nanozostera Tomlinson & Posluzny, Zosterella J. K. Small) |
| Heterozostera den Hartog | Heterozostera | Heterozostera (Setch.) Hartog | (in 거머리말속) |
| Phyllospadix Hook. | Phyllospadix | Phyllospadix Hook. | Phyllospadix J. D. Hooker |
| 거머리말과 | |||
| Syringodium Kütz | Syringodium | Syringodium Kutz. | (in Cymodocea) |
| Halodule Endl. | Halodule | Halodule Endl. | Halodule Endlicher |
| Cymodocea König | Cymodocea | Cymodocea K.Koenig (including Phycoschoenus (Asch.) Nakai ) | Cymodocea König (including Amphibolis Agardh ?, Syringodium Kütz. ?, Thalassodendron den Hartog ?) |
| Amphibolis Agardh | Amphibolis | Amphibolis C.Agardh (including Pectinella J.M.Black) | (in Cymodocea) |
| Thalassodendron de Hartog | (name not found) | Thalassodendron Hartog | (in Cymodocea) |
| 갈매기풀과 | |||
| 갈매기풀속 L. | 갈매기풀속 | (in 갈매기풀속 L. in 가래과) | 갈매기풀속 L. |
| 포시도니아과 | |||
| 포세이도니아속 König | 포세이도니아속 | 포세이도니아속 K.Koenig | 포세이도니아속 König |
| Kubitzki (1998년판[12]) | Watson & Dallwitz (delta-intkey)[16] | data.kew[17] | APWeb (mobot.org)[18] |
|---|---|---|---|
| 가래과 | |||
| 가래속 L. | 가래속 | 가래속 L. | 가래속 L. (including Coleogeton Les & Haynes, Stuckenia Börner) |
| Groenlandia J. Gray | Groenlandia | Groenlandia J.Gay | Groenlandia J. Gay |
| (in 갈매기풀속 in 갈매기풀과) | (in 갈매기풀속 in 갈매기풀과) | 갈매기풀속 L. | (in 갈매기풀속 in 갈매기풀과) |
| (in Althenia: 자라풀과 and Lepilaena: 자라풀과) | (in Althenia: 자라풀과 and Lepilaena: 자라풀과) | (in Althenia F.Petit: 자라풀과 and Lepilaena J.L.Drumm. ex Harv.:자라풀과) | Althenia Petit (including Lepilaena Harvey) |
| (in Pseudalthenia including Vleisia: 자라풀과) | (in Pseudalthenia: 자라풀과 and Vleisia: 자라풀과) | (Pseudalthenia not found, Vleisia Toml. & Posl.: 자라풀과) | Pseudalthenia Nakai (including Vleisia Tomlinson & Posluszny) |
| (in 자라풀속 L.: 자라풀과) | (in 자라풀속: 자라풀과) | (in 자라풀속 L.: 자라풀과) | 자라풀속 L. |
| 자라풀과 | |||
| 자라풀속 L. | 자라풀속 | 자라풀속 L. | (in 자라풀속 L.: 가래과) |
| Pseudalthenia Nakai (including Vleisia) | Pseudalthenia (excluding Vleisia) | (name not found) | (in Pseudalthenia: 가래과) |
| Althenia Petit (excluding Lepilaena Drumm. ex. Harv.) | Althenia (excluding Lepilaena) | Althenia F.Petit (excluding Lepilaena J.L.Drumm. ex Harv.) | Althenia Petit (including Lepilaena Harvey) |
| Lepilaena Drumm. ex. Harv. | Lepilaena | Lepilaena J.L.Drumm. ex Harv. | (in Althenia Petit) |
| (in Pseudalthenia) | Vleisia | Vleisia Toml. & Posl. | (in Pseudalthenia: 가래과) |
4. 형태
줄말속 식물은 잎이 단순하며 근경이 없다. 이들은 보통 1년생이지만 드물게 다년생인 경우도 있으며, 줄기는 눈에 띄게 심포디알 방식으로 성장하지만 때로는 그렇지 않다. 기수 및 염습지에 적응되어 있다. 잎은 작거나 중간 크기이며, 어긋나기, 마주보기, 돌려나기(꽃차례를 받치는 경우를 제외하고는 보통 어긋나기) 등의 배열을 보인다. 잎몸은 전체를 유지하고 강모 또는 선형이며, 가로맥이 없는 하나의 잎맥만 가진다. 잎에는 기공이 없고, 중배엽은 옥살산칼슘 결정을 누출한다. 작은 잎맥은 사부 전달 세포를 나타내지 않으며 혈관을 누출한다.
줄기는 이차 비대 및 혈관이 없는 목부를 가지지 않는다. 사부관 소포체는 P형이며, 뿌리 목부는 혈관이 없다.
이 식물은 양성 생식이며 풍매화 또는 수매화를 한다. 꽃은 포엽이 없고 작으며 규칙적이다. 일반적으로 꽃은 '꽃차례'로 집합되지만 때로는 단독으로 존재한다. 꽃은 총상꽃차례, 수상꽃차례 또는 산형꽃차례로 자라며, 비자루 꽃차례는 정단에 위치하며 짧은 수상꽃차례 또는 아산형총상꽃차례로, 때로는 한두 개의 꽃으로 구성된다. 하위자방반은 없다. 꽃은 꽃받침이 없으며, 작은 수술 부속물이 꽃받침 조각으로 간주되는 경우가 있다. 수술은 종방향으로 열개하는 자루가 없는 꽃밥을 가진 두 개의 수술만 존재한다. 꽃가루는 다관생이며, 그립은 3세포이며 비구멍성이다.
자방(2–)4(−16)은 상위이며, 심피이며, 진자방이다. 심피는 스타일이 없고, 정단에서 펠트형 또는 융기형의 주두를 가진다. 꽃은 매달려 있고, 아릴이 없으며, 굽은 모양이며, 이중 덮개이며, 두꺼운 육질을 가진 하나의 배주만 존재한다. 태좌는 정단이며, 배낭 발달은 폴리고넘형이다. 수정 전에 극핵을 융합한다. 열매는 핵과이며 육질이고, 집합체를 형성한다. 열매 심피는 불열성이고, 일반적으로 길고 나선형으로 꼬인 꽃자루에 있으며, 각 핵과가 매우 긴 자루가 된다. 열매에는 전분과 함께 배유가 없는 씨앗이 하나 들어 있다. 배는 곧거나 약간 구부러질 수 있다. 막질 종피는 피토멜라닌이 없다.
5. 생태
6. 진화
단일 속(monogeneric)인 줄말속에 대한 최초의 분자 계통수는 ''R''. ''tuberosa'', ''R''. ''megacarpa'', ''R''. ''polycarpa'' 등 3개의 뚜렷한 종과 6개의 계통으로 구성된 하나의 종 복합체를 구분했다.[10] 'R''. ''maritima'' 복합체[10]로 명명된 종 복합체는 이후 8개의 계통군으로 업데이트되었다.[19] 이 연구들은 줄말속의 진화 과정에서 여러 차례의 잡종 형성 및 배수성 현상, 그리고 엽록체 포획이 발생했음을 밝혀냈다.
7. 화학 성분
줄말속 식물들은 비-C4형 해부학적 구조를 보인다. 이 속에서는 ''ent''-14,15-Dinor-8(17)-labden-13-one, (''ent-12S'')-15,16-Epoxy-12-hydroxy-12-oxo-8(17),13(16),14-labdatrien-19-oic acid의 메틸 에스터, (-)-15,16-epoxy-8(17),13(16),14-labdatrien-19-ol, (-)-15,16-epoxy-8(17),13(16),14-labdatrien-19-oic acid의 메틸 에스터, (-)-15,16-Epoxy-8(17),13(16),14-labdatrien-19-al, (-)-15,16-Epoxy-8(17),13(16),14-labdatrien-19-yl acetate, (''ent-13E'')-8(17),13-Labdadien-15-ol 등 일곱 가지 labdane이 확인되었다. 또한 (''3β,5α,6β,7α,22E,24R'')-Ergosta-8(14),22-diene-3,6,7-triol, (3β,5α,6β,7α,22E,24R)-Ergosta-8,22-diene-3,6,7-triol, (24R)-Ergost-4-ene-3,6-dione 등 세 종류의 스테로이드도 분리되었다.
참조
[1]
그림
painting by the Swedish botanist C. A. M. Lindman (1856–1928), taken from his book(s) Bilder ur Nordens Flora (first edition published 1901–1905, supplemented edition 1917–1926?)
https://runeberg.org[...]
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An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
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Kew World Checklist of Selected Plant Families
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2015-10-26
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논문
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Towards a better understanding of the Ruppia maritima complex (Ruppiaceae): Notes on the correct application and typification of the names R. cirrhosa and R. spiralis
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Hybridization and polyploidy of an aquatic plant, Ruppia (Ruppiaceae), inferred from plastid and nuclear DNA phylogenies
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Ruppia megacarpa (Ruppiaceae): a new species to the floras of Japan, Korea, and Russia
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An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
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Die Ordnung der Alismatales
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