진무체강형동물
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1. 개요
진무체강형동물은 바다와 기수 환경의 퇴적물에서 발견되는 작고 납작한 벌레 모양의 좌우대칭동물로, 무장동물과 진와충류를 포함한다. 이들은 체강, 중추 신경계, 항문, 호흡기, 순환기, 배설기가 없는 단순한 형태를 가지며, 계통 발생학적 위치는 불분명하다. 분자 연구를 통해 진와충동물과 무장동물을 하나의 문으로 통합하여 진무체강형동물문으로 분류하며, 유생 단계를 거치지 않는 직접 발생을 한다.
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| 진무체강형동물 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
 | |
| 학명 | Xenacoelomorpha |
| 명명자 | Philippe et al. 2011 |
| 아문 | 크세노투르벨리다 무장동물 |
| 분류학적 위치 | |
| 계 | 동물계 |
| 아계 | 좌우대칭동물 |
| 문 | 크세나코엘로모르파 |
2. 연구사
2. 1. 무장동물 연구사
1870년, 울랴닌에 의해 무장목(아코엘라/Acoelala)이 설립되었다.[23] 1940년에는 카를링에 의해 피중신경목(네메르토데르마티다/Nemertodermatidala)이 설립되었다.[23] 이들은 1986년까지 편형동물문 와충강에 포함되어 있었으나, 스미스 등에 의해 편형동물의 전통적인 분류는 부정되었고, 무장동물(무장목+피중신경목), 소사상류(카테눌리다/Catenulidala), 그리고 유봉상체류(랍디토포라/Rhabditophorala) (나머지 와충강+기생성 편형동물)의 3계통으로 나뉜다는 것이 제시되었다.[23] 1985년, 엘러스에 의해 무장동물문(아코엘로모르파/Acoelomorphala)이 설립되었다.[23] 1999년 루이스-트릴로 등에 의해 보고된 분자계통[24]의 결과, 편형동물에 포함되지 않고 초기에 분기한 좌우대칭동물임이 시사되었다.[22]2. 2. 진와충 연구사
1949년, 베스트블라드에 의해 진와충 가 기재되었고, 1999년에는 올레 이스라엘손에 의해 두 번째 종 가 보고되었지만, 최근의 분석에 의해 와 동일종임이 밝혀졌다.[22] 1997년 노렌과 욘델리우스의 연구[25]에서는 이매패류에 가까운 연체동물로 여겨졌지만, 실제로는 이는 샘플에 이 동물이 먹은 연체동물의 유생이 혼입되었기 때문이라고 생각된다.[26] 부를라 등은 장을 깨끗하게 제거하고 2003년에 DNA에 의한 계통 연구[27]를 실시한 결과, 후구동물에 속하는 독립적인 그룹으로 생각되었으며, 2006년에는 부를라 등의 연구[28]에 의해 극피동물 등에 가까운 독립된 문, 진와충동물문 을 구성한다고 여겨졌다.[26]2. 3. 진무장동물문 통합
2011년, 필리프와 나카노 히로아키 등은 진무체강형동물 X. bocki/X. bockimul의 자연 산란에 의한 알과 배아 관찰 결과를 보고하고, 섭식성 유생기를 거치지 않는 직접 발생형이라는 등의 공통점에서 진와충동물과 무장동물을 함께 '''진무장동물문'''(Xenacoelomorpha) 이라는 동물문을 구성할 것을 제안했다.[29][22]3. 계통
분자 연구 이전에는 진무체강형동물이 편형동물과 마찬가지로 체강이 없고 배-복부로 편평하여 편형동물로 여겨졌다.[5] 계통발생학의 출현으로 ''진무구동물''과 무장동물은 자매군으로 밝혀졌으며 편형동물과는 멀리 떨어진 관계였다.[4] 초기에는 후구동물의 일원으로 여겨졌지만,[2] 최근의 전사체 분석으로 인해 신구동물의 자매군으로 결론지어졌고, 이는 선구동물과 후구동물을 모두 포함하며, 이로 인해 해당 문은 기저 양측 대칭 분기군이 된다.[6][7] 즉, 이들은 후구동물도 선구동물도 아니다.
이들의 유충은 자포동물의 플라눌라 유충 및 해면동물의 실질 유충과 유사성을 보이지만, 이러한 유사성이 조상으로부터 유래한 것인지 파생된 것인지는 불분명하다.[8]
그러나 일부 연구에서는 이들의 기저 위치가 높은 돌연변이율로 인해 긴 가지 인력(LBA)이 발생했기 때문일 수 있다고 지적한다. 이러한 분석 결과, 진무체강형동물은 걸쭉동물의 자매군이며, 진걸쭉동물 분기군을 형성하며, 단순한 체제를 가지고 있음에도 불구하고 실제로는 더 복잡한 조상으로부터 유래했을 가능성이 있다.[9][10]
2011년 보고에서는 척추동물이나 극피동물과 같은 신구동물로 여겨졌다.[29][22] 2016년 Rouse 등의 연구 결과에서는 게놈 분석을 통해 무장동물과 진와충동물은 유연 관계에 있음이 밝혀졌지만, 그 위치는 좌우대칭동물의 기저부이며, 위와 모순된다.[30] 계통 위치는 정해지지 않았지만, 진와충동물과 무장동물의 유연성은 분자계통분석으로 강하게 지지되며, 그 공통 조상은 양자의 공통된 성질을 가지고 있었을 것으로 추측된다.[22]
3. 1. 진무장동물문의 계통발생학적 위치
분자 연구 이전에는 진무체강형동물이 편형동물과 마찬가지로 체강이 없고 배-복부로 편평하여 편형동물로 여겨졌다.[5] 계통발생학의 출현으로 ''진무구동물''과 무장동물은 자매군으로 밝혀졌으며 편형동물과는 멀리 떨어진 관계였다.[4] 초기에는 후구동물의 일원으로 여겨졌지만,[2] 최근의 전사체 분석으로 인해 신구동물의 자매군으로 결론지어졌고, 이는 선구동물과 후구동물을 모두 포함하며, 이로 인해 해당 문은 기저 양측 대칭 분기군이 된다.[6][7] 즉, 이들은 후구동물도 선구동물도 아니다.이들의 유충은 자포동물의 플라눌라 유충 및 해면동물의 실질 유충과 유사성을 보이지만, 이러한 유사성이 조상으로부터 유래한 것인지 파생된 것인지는 불분명하다.[8]
그러나 일부 연구에서는 이들의 기저 위치가 높은 돌연변이율로 인해 긴 가지 인력(LBA)이 발생했기 때문일 수 있다고 지적한다. 이러한 분석 결과, 진무체강형동물은 걸쭉동물의 자매군이며, 진걸쭉동물 분기군을 형성하며, 단순한 체제를 가지고 있음에도 불구하고 실제로는 더 복잡한 조상으로부터 유래했을 가능성이 있다.[9][10]
2011년 보고에서는 척추동물이나 극피동물과 같은 신구동물로 여겨졌다.[29][22] 2016년 Rouse 등의 연구 결과에서는 게놈 분석을 통해 무장동물과 진와충동물은 유연 관계에 있음이 밝혀졌지만, 그 위치는 좌우대칭동물의 기저부이며, 위와 모순된다.[30] 계통 위치는 정해지지 않았지만, 진와충동물과 무장동물의 유연성은 분자계통분석으로 강하게 지지되며, 그 공통 조상은 양자의 공통된 성질을 가지고 있었을 것으로 추측된다.[22]
3. 2. 진무장동물문 내부 계통
여러 해 동안, ''Xenoturbella'' 속(genus)은 ''X. bocki''라는 단 하나의 종만을 포함했다. 그러나 2016년에 한 연구팀이 캘리포니아 만에서 4개의 새로운 종을 발견했다고 보고했으며, 각 새로운 종의 미토게놈을 분석한 결과, 얕은 물에 사는 두 종(''X. bocki''와 ''X. hollandorum'')이 "얕은" 분류군을 형성하고, 세 개의 깊은 물 종이 "깊은" 분류군을 형성한다는 것을 발견했다.[11] 이듬해, 또 다른 연구팀이 일본 연안에서 발견된 여섯 번째 종, ''X. japonica''를 발견했다. 그들의 계통 발생학적 분석은 첫 번째 연구팀의 가설을 확인했으며, ''X. japonica''를 얕은 분류군 내에 배치했다.[12]Nemertodermatida와 Acoela라는 다른 두 그룹은 종 수준의 계통 발생학이 수행되지 않아 관계가 덜 명확하다. Nemertodermatida는 두 개의 과와 총 여섯 개의 속만을 가지고 있다. Ascopariidae는 이 속 중 두 개를 포함하고, Nemertodermatidae는 나머지 네 개를 가지고 있다. 2016년 연구에서 네 개의 Nemertodermatid 속 중 세 개를 분석한 결과, ''Sterreria''와 ''Meara''가 ''Nemertoderma''보다 서로 더 가깝고, ''Nemertinoides''는 분류되지 않은 상태로 남았다. Acoela 계통 발생은 훨씬 덜 확실한데, 이는 해당 문(phylum)에서 가장 다양한 부분을 차지하고 있으며 연구가 매우 부족하기 때문이다. 2011년 연구에서 이 문제를 해결하려 시도했고, 수많은 전통적인 과가 다계통군임을 밝혀냈다.[13] 몇몇 작은 기저 과는 그들의 연구에 포함되지 않았으며, 그들의 위치는 여전히 불확실하다.
무장동물과 진와충류가 포함되며, 전자는 무장목과 피중신경목이 포함된다[22]。2018년 현재, 무장목에는 약 380종, 피중신경목에는 약 10종이 포함되며, 진와충류는 6종이 발견되었다[22]。 또한, 진와충류는 소형으로 650 m 이내에 서식하는 2종과, 대형으로 1700 m 이내에 생식하는 4종의 두 그룹으로 나뉜다[22]。
4. 하위 분류
무장동물 와 진와충류 가 포함되며, 전자는 무장목 과 피중신경목 가 포함된다.[22] 2018년 현재, 무장목에는 약 380종, 피중신경목에는 약 10종이 포함되며, 진와충류는 6종이 발견되었다.[22] 진와충류는 소형으로 650 m 이내에 서식하는 2종과, 대형으로 1700 m 이내에 생식하는 4종의 두 그룹으로 나뉜다.[22]
아래는 과까지의 하위 분류이다. 무장목의 분류는 Tyler & Schilling in Zhang (2011)에 따른다.[31][32]
family
family
family
family [ ]
family
family
* family
*
**
*** family
*** family
*** family
**
*** family
*** family
*** family
*** family ( 및 포함)
***
family ( 포함)
콘볼루타과[35][34] family ( 및 포함)
- ** 피중신경목 order
family
family
5. 형태
진무체강형동물 문은 작고 납작하며 벌레와 같은 생물로 구성되어 있으며, 바다와 때로는 기수 자연 환경에 있는 퇴적물에서 발견된다.[14][15][16] 다양한 종이 자유 생활, 기생, 공생한다. 거의 4km 깊이와 열수 분출공 근처에서도 발견될 수 있다.
이 문은 자웅동체이며(모든 개체가 남성과 여성 생식기를 모두 가지고 있음) 직접 발생을 통해 유성 생식을 하며, 잠재적으로 취약한 유충 단계를 거치지 않는다. ''Xenoturbella''는 외부 수정을 하며, Acoelomorpha는 내부 수정을 한다.[14][15][16] 모든 진무체강형동물은 양측 대칭으로, 앞뒤로 중앙 몸축을 가지고 좌우가 거울상이다. 그들은 3배엽성이며(세 개의 배엽: 외배엽, 내배엽, 중배엽을 가지고 있음을 의미함) 그들의 몸체 구조는 ''무체강동물''— 즉, ''체강''이 없고 — 진정한 몸통강이 없다. 또한 배설계가 없지만, 이러한 시스템의 발달에 필수적인 Osr을 제외하고는 배설계와 관련된 모든 유전자가 존재한다. 빠른 진화 속도와 염색체 재배열을 거친 무장목에서는 원구동물과 후구동물 사이에서 공유되는 유전자의 약 60%가 사라졌다. Xenoturbella에서 이러한 유전자가 얼마나 존재하거나 부재하는지는 전체 게놈 시퀀싱이 필요할 것이다.[17]
2배엽성인 다른 동물(외배엽과 내배엽의 두 개의 배엽만 가지고 있음) 또한 체강이 없지만, 기술적으로는 중배엽 배엽이 없기 때문에 ''무체강동물'' 몸체 구조를 가지고 있지 않다. 무장목에서는 입이 큰 내배엽 합포체로 직접 열리는 반면, 무악피류와 xenoturbellid에서는 비섬모 세포로 덮인 자루 모양의 장이 있다.[18]
가장 특징적인 특징은 신경 세포가 없는 소화 시스템이다. 장 신경계는 구강 신경계라고도 불리며, 많은 자포동물에서도 발견되므로, 그 부재는 파생된 형질일 가능성이 높다.[19]
신경계는 ''기저 표피성''이며 — 표피 바로 아래에 위치하며 — 뇌가 없다. xenoturbellid의 신경계는 뉴런의 특별한 집중 없이 단순한 신경망으로 구성되어 있다. 무장목에서 신경계는 다양한 복잡성을 가진 고리 연합으로 앞쪽 영역에서 통합된 일련의 종단 번들로 배열된다.[20]
감각 기관에는 평형포 (균형을 위해)가 포함된다. 일부 그룹은 두 개의 단세포 눈점 (단순한 눈)을 가지고 있다.[18][20]
이 문의 모든 종의 표피는 섬모가 있다. 섬모는 아홉 쌍의 주변부 미세 소관과 하나 또는 두 개의 중앙 미세 소관으로 구성된다(각각 9+1 및 9+2 패턴). 4–7쌍은 팁 전에 끝나며 "선반"이라고 하는 구조를 생성한다.[21]
주머니 모양의 소화 기관과 신경망을 가지며, 체제는 체강, 중추 신경계, 항문, 호흡기, 순환기, 배설기를 갖추지 않았다.[22] 계통상의 위치가 불분명한 것으로 보아, 이러한 단순한 체제가 조상적인 단순함인지, 이차적으로 퇴화한 것인지는 불분명하다.[22]
6. 한국과의 관계
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