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카나다스피스

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1. 개요

카나다스피스는 캄브리아기 시대에 살았던 멸종된 절지동물로, 몸길이는 최대 5cm 정도이다. 몸의 대부분은 등갑으로 덮여 있으며, 머리에는 눈, 촉각, 턱, 소악 등이 존재한다. 카나다스피스 페르펙타와 카나다스피스 레비가타 두 종이 알려져 있으며, 버제스 셰일 등지에서 화석이 발견된다. 해양 저서 동물로, 해저 바닥을 걸어 다니며 퇴적물에서 먹이를 섭취하고, 등갑으로 몸을 보호했다.

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카나다스피스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
''Canadaspis perfecta''의 표본
Canadaspis perfecta의 표본 (버제스 혈암)
''Canadaspis perfecta''의 생태 복원도
Canadaspis perfecta의 생태 복원도
분류 정보
학명 Novozhilov, 1960
†카나다스피스속
†카나다스피스과
†히메노카리나목
문계급 없음대악류
절지동물문
동물계
고생물학적 정보
화석 범위고생대캄브리아기제3기 - 우류안기(약 5억 1,800만 - 5억 500만 년 전)
모식종(Walcott, 1912)
하위 분류
(Walcott, 1912)
= Simonetta & delle Cave, 1975
(Hou and Bergström, 1991)

2. 생김새

카나다스피스는 몸의 대부분이 원통형의 등갑으로 덮여 있으며, 머리 구조, 다리 끝, 복부만 노출되어 있다. 등갑은 둥근 원통형으로, 머리에서 복부 바로 앞까지 넓게 뻗어 몸의 등쪽과 좌우를 덮는다. 전체적으로 이매패처럼 나뉘어 한쪽 껍질은 타원형이며, 경첩처럼 등쪽의 정중선이 관절이 된다.[17]

머리 앞부분에는 눈자루에 붙은 한 쌍의 작은 과, 10마디 이상으로 나뉜 한 쌍의 짧은 촉각(더듬이)이 있다.[17][15] 양쪽 눈 사이에는 한 장의 갑피(anterior sclerite)와, 정체가 불확실한 한 쌍의 짧은 돌기(inter-ocular lobe)가 있다.[15] 과거에는 이 돌기가 제1체절에서 나온 제1촉각이며, 그 뒤에 있는 확실한 촉각은 제2체절에서 나온 제2촉각으로 해석되었다.[45] 그러나 다른 Hymenocarina류와의 비교를 통해, 이 돌기는 촉각이 아니라 눈과 같은 선절에서 나온 비부속지성 구조물로 밝혀졌다.[15][18] 따라서 과거 제2체절 유래로 여겨졌던 확실한 촉각이 제1체절에서 나왔을 가능성이 높다.[15][31]

머리에는 갑각류 (mandible)과 소악 (maxilla)과 유사한 구조가 존재한다. 강모가 있는 턱수염을 가진 턱과 짧은 소악 한 쌍을 가지고 있는 것이 밝혀졌다.[15][18][19] 은 머리의 아랫면에서 뒤쪽을 향하지만, 입을 덮는 상순 (labrum)의 유무는 불명확하다.[16][15]

머리 이후의 몸통은 원주형이며, 뒷가장자리가 톱니 모양인 10여 개의 몸마디를 가진다. 몸통은 앞뒤로 부속지가 있는 흉부와 부속지가 없는 복부로 나뉜다.[15] 복부 끝은 굵고 짧은 미절 (telson)이며, 표면에 가시가 있고, 아랫면에는 최종 복절에서 튀어나온 한 쌍의 돌기가 있다.[45]

흉부 아랫면에서 돌출된 10쌍의 부속지는 거의 같은 크기의 보행지 형태이다. 내지 (endopod)는 튼튼한 10여 마디로 나뉘며, 끝에는 몇 개의 갈고리가 있고, 각 지절 안쪽에는 내돌기(내엽 endite)가 있다.[16] 앞의 2쌍과 나머지 8쌍은 형태가 약간 다르다. 앞의 2쌍은 단지형이며, 기부 몇 마디의 내돌기는 빗처럼 끝이 갈라져 있다.[20] 나머지 8쌍은 이지형(biramous)으로 부채꼴 모양의 외지 (exopod)를 가지며, 원형과 방사상의 근육에 의해 여러 부분으로 나뉜다.[16] 확실한 원절 (protopod, basipod)은 불명확하지만, 내지로 여겨지는 부분 중 기부 몇 마디가 원절에 해당한다는 설도 있다.[21][15][22]

2. 1. 카나다스피스 페르펙타 (Canadaspis perfecta)

카나다스피스 페르펙타의 복원 그림


카나다스피스 페르펙타의 이매등갑은 보통 8mm에서 52mm 정도 길이다.[53] 머리에는 짧은 육경 끝에 작은 눈 한 쌍이 달려있다. 눈 사이에는 앞으로 뻗은 액각과 마디가 거의 없는 짧은 더듬이 한 쌍이 있다.[54] 왑티아에서도 비슷한 더듬이가 발견되는데, 이는 갑각류의 반타원형 더듬이와 상동 기관으로 보이며, 후각 기능을 담당했을 것으로 추정된다.[55]

머리에는 또 다른 더듬이 한 쌍이 있는데, 앞서 언급한 더듬이보다 크고 마디가 잘 발달되어 있으며 총 12마디로 이루어져 있다. 더듬이 끝으로 갈수록 마디가 길어지고, 끝에는 가늘고 앞으로 향한 가시가 달려있다.[54] 큰턱과 작은턱이 한 쌍씩 존재한다. 큰턱에는 센털로 덮인 큰턱수염이 있고, 턱 모서리에는 턱니가 있다. 머리에는 크게 발달한 머리가슴다리(前胸部枝) 두 쌍이 달리며, 다리 끝에는 발톱이 있다. 이 다리가 단지형(單枝形)인지 이분지형(二分枝)인지는 확실하지 않다.[56]

몸통은 단단한 다리가 달린 가슴 부위와 노출된 다리가 없는 복부로 나뉘며, 이 둘을 합치면 총 12마디이다. 가슴에는 8쌍의 합쳐진 두갈래다리 쌍이 있다. 속다리(內枝)는 13~14마디로 이루어져 있을 것으로 추정되며, 머리의 다리처럼 끝에 발톱이 있다. 겉다리(外枝)는 지느러미 모양이며 가장자리를 따라 바깥으로 펼쳐진 작은 지느러미살이 9~10장 있다. 복부는 꼬리마디(尾節)로 끝나는데, 가시 모양의 지느러미 한 쌍이 아래에서 뒤로 뻗어있으며 꼬리지느러미별로 큰 가시 하나와 작은 가시 5개가 달려있다.[54]

2. 2. 카나다스피스 레비가타 (Canadaspis laevigata)

200px


레비가타 종(''C. laevigata'')의 갑각은 페르펙타 종보다 작고 크기도 보통 작은 편이다. 페르펙타 종과 마찬가지로 육경 한 쌍과 마디진 단지형 촉각 한 쌍이 있다. 몸통은 고리모양 등판이 19개 있다. 10쌍의 이분지의 경우, 첫번째 쌍은 머리쪽에 위치하며, 이분지는 전부 형태가 비슷하다. 내지는 튼튼하며 끝에 발톱이 달려 있다. 외지는 평평하고 둥글다. 몸통의 끝에는 꼬리마디가 있으며 페르펙타 종의 꼬리마디보다 부분적으로 더 길다. 꼬리지느러미는 크고 작은 가시가 달리며 뒤를 향한다.[57] [5]

''C. laevigata''의 이매패 껍데기는 크기는 작지만, ''C. perfecta''와 유사하다. 머리에는 한 쌍의 줄기눈과 한 쌍의 분절된 단지형 촉각이 있다. 몸에는 19개의 고리 모양의 등판이 있다. 10쌍의 두 갈래 부속지가 있는데, 첫 번째 부속지는 머리에 위치한 것으로 보이며, 나머지 아홉 쌍은 몸을 따라 뻗어 있다. 처음 다섯 쌍은 크기가 거의 같지만, 나머지 쌍은 뒤쪽으로 갈수록 점차 작아진다. 두 갈래 사지는 모두 형태가 비교적 유사하다.

3. 생태

카나다스피스는 해양성 저서동물로 해저 바닥을 걸어다녔던 것으로 보인다. 페르펙타 종은 부속지 끝의 발톱으로 퇴적층을 휘젓는 데에 사용했을 수도 있고 바로 윗층을 벗겨냈을 수도 있는데, 데렉 브리그스(Derek Briggs)는 영양분이 풍부한 미생물 매트를 먹었을 것임을 시사한다. 쿩은 알갱이를 훑어내면서 다리 안쪽에 자리한 가시들로 먹이를 붙들어 매는데, 이 가시들은 먹이 알갱이를 턱이 있는 방향으로 옮길 수 있었다.[58]

더듬이는 감각기관으로 쓰였다. 페르펙타 종의 머리 위의 가시는 포식자에게서 취약한 눈을 보호해주기 위함인 것으로 사료된다. 다리는 잔물결처럼 움직이는 후진파 운동을 했을 것이다. 카나다스피스는 헤엄을 잘 못치지만 부드러운 퇴적물 바닥 위에서 앞으로 나아갈 수 있었다. 또한 먹이 섭취와 호흡을 거들어 줄 수류를 만들어 내기도 했을 것이다.[59]

페르펙타 종의 화석 표본은 탈피를 하고자 동시다발적으로 무리에 참여한 것이 밝혀졌다.[60] 카나다스피스는 완만한 유영저생성(저생생물에 가까운 유영성) 바다 생물이며[16], 내지로 해저를 걸어다니며 퇴적물에서 먹이를 확보하고, 외지로 헤엄치면서 호흡을 하며, 몸의 대부분을 덮고 있는 등갑으로 외적으로부터 몸을 보호했다고 생각된다.[17]

4. 계통 분류

카나다스피스는 찰스 둘리틀 월컷이 1912년에 히메노카리스 페르펙타(Hymenocaris perfectala)로 처음 기술하였다. 이후 페르펙타 종은 노보질로프(Novozhilov)에 의해 카나다스피스속으로 분류되었다.[54]

카나다스피스는 이전에는 갑각류로 여겨졌으나, 현재 이 가설은 부정되었다.[61] 대신 진절지동물의 줄기군으로 보고 있다.[62] 현재는 대악동물군에 속하는 히메노카리나목의 한 구성원으로 여겨진다.[63]

몇 가지 기본 체제(머리와 가슴을 덮는 이매패 형태의 등갑, 발달한 촉각, 제2체절 부속지의 결여, 큰턱, 고리 모양의 배절)를 바탕으로, 카나다스피스는 오다라이아, 와프티아, 브란키오카리스 등과 함께 히메노카리나류(목)로 분류된다.[15] 이 종류의 계통 위치는 논쟁적이었으며, 1990년대부터 2010년대 중반까지는 일반적으로 기저 진절지동물로 여겨졌지만,[16][24][25][26][27][28][29][30][31][20] 2010년대 후반 이후에는 큰턱의 재발견으로 큰턱류로 재평가되고 있다.[15][32][33][34][35][36][37][38][39][40][41][18][42][43][19]

1990년대 이전에는 카나다스피스가 갑각류로 여겨졌다. 처음에 기술된 종 Canadaspis perfectala연갑류 갑각류로 해석되어 하이메노카리스의 1종 Hymenocaris perfectala로 명명되었으며,[44] 나중에 노보질로프에 의해 카나다스피스(Canadaspisla)의 모식종 Canadaspis perfectala로 구분되었다.[14] 1978년, 브릭스와 휘팅턴은 카나다스피스의 배부를 7절로, 10쌍의 이지형 부속지 중 앞 2쌍을 머리의 소악으로, 나머지 8쌍을 흉지로 해석했다. 또한 머리는 2쌍의 촉각과 1쌍의 큰턱을 가진다고 보았다. 이러한 체제는 연갑류적이며, 이매패 형태의 등갑과 7절의 배부는 새우류에서 보이는 특징이기 때문에 카나다스피스는 새우류로 분류되었다.[45] 그러나 이러한 해석은 1990년대 이후 부정되었으며, 특히 1997년에는 갑각류 체제에 맞지 않는 10절의 배부를 가진 종 Canadaspis laevigatala가 재기술되었고, 브릭스와 휘팅턴의 해석에 의문이 제기되었다.[16]

4. 1. 하위 분류

Canadaspis perfectala (Walcott, 1912) (이전 명칭 Hymenocaris perfectala Walcott, 1912[44])[17]

: 카나다스피스속의 모식종(타입종)이다. 캐나다 브리티시컬럼비아주 버제스 셰일(버제스 동물군, 캄브리아기 묘령기, 약 5억 1,000만 - 5억 500만 년 전[46])에서 발견되었다. 복부는 7마디이다.[17]

Canadaspis laevigatala (Hou & Bergstrom, 1991) (이전 명칭 Perspicaris? laevigatala Hou & Bergstrom, 1991[47])[16]

: 중국 윈난성 마오톈산 셰일(청장 동물군, 캄브리아기 제3기, 약 5억 1,800만 년 전[48])에서 발견되었다. 복부는 10마디이다. C. perfectala에 비해 등갑은 약간 작고, 미절의 가시는 적다.[16]

그 외에는 미국 유타주 퇴적지층 휠러 셰일(캄브리아기 묘령기)에서 발견되어 잠정적으로 ''Canadaspis'' cf. ''perfecta'' 로 동정되는 카나다스피스속의 화석표본도 알려져 있다.[49][50]

Simonetta & delle Cave (1975)는 Canadaspis ovalisla, Canadaspis dictynnala, Canadaspis obesala를 기재했지만[51], 모두 후에 다른 기존 종의 동의어로 간주되었다(Canadaspis ovalisla와 Canadaspis dictynnala는 Perspicaris dictynnala[52], Canadaspis obesala는 Canadaspis perfectala[45]).[17]

5. 화석 발견지

브리티시컬럼비아주(Canada) 버제스 셰일의 더 큰 엽족류 지층에서 4,525개의 ''카나다스피스 페르펙타''(Canadaspis perfecta) 표본이 발견되었으며, 이는 해당 군집의 8.6%를 차지한다.[11] ''C. perfecta''와 밀접한 관련이 있거나 이에 속하는 것으로 여겨지는 다른 ''카나다스피스'' 표본은 유타주 서부의 스펜스 셰일[12]과 네바다주의 파이오치 셰일에서도 발견된다.[8] ''카나다스피스 라에비가타''(Canadaspis laevigata)는 중국 윈난성의 청장 생물군에서 발견되었으며, 따라서 ''카나다스피스 페르펙타''보다 약 1천만 년 더 오래되었다.[13]

참조

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