포식기생
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1. 개요
포식기생은 성충은 자유롭게 살아가면서, 기생충이 단일 숙주 개체의 몸 안이나 몸 밖에서 발달하여 결국 숙주를 죽이는 전략을 의미한다. 이는 1913년 오도 로이터에 의해 처음 사용되었으며, K. D. 래퍼티와 A. M. 쿠니스는 숙주 적합도, 숙주 수, 숙주의 생식 억제 여부, 효과의 강도 등을 고려하여 기생과 포식의 진화 전략을 분석했다. 포식기생은 내생과 외생, 독립생식과 공생생식으로 분류되며, 과포식기생, 다중 기생, 과잉 기생 등의 현상도 나타난다. 숙주의 행동 변화를 유발하기도 하며, 곤충의 경우 벌목, 파리목, 딱정벌레목 등에서 수렴 진화했다. 포식기생은 생물적 방제, 찰스 다윈의 종교적 사고, SF 영화 등 다양한 분야에 영향을 미쳤으며, 국내에서도 연구가 진행되고 있다.
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탁란은 조류, 어류, 곤충 등 다양한 생물에서 관찰되는 행위로, 자신의 알이나 새끼를 다른 개체에게 맡겨 양육시키는 것을 의미하며, 종내 및 종간 탁란으로 나뉘고, 기생 부모의 이점과 숙주의 번식 저하를 초래하는 진화적 군비 경쟁을 유발하며, 인간 사회에서는 배우자 외의 자녀를 친자로 양육하는 비유적 의미로도 사용된다. - 기생 - 기생 (생물학)
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| 포식기생 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 설명 | 숙주를 죽이는 기생 생물 |
| 생태 | |
| 관계 | 기생 포식 |
| 특징 | 숙주를 죽임 기생 생활을 함 |
2. 어원
"포식기생"이라는 용어는 1913년 스웨덴계 핀란드인 작가 오도 로이터가 처음 만들었으며,[3] 곤충학자 윌리엄 모턴 휠러가 자신의 서평에서 이 용어를 영어로 채택하면서 널리 알려지게 되었다.[4][5] 로이터는 포식기생을 성충은 자유롭게 살아가지만, 기생충이 단일 숙주 개체의 몸 안이나 몸 밖에서 발달하여 결국 숙주를 죽이는 전략으로 묘사하기 위해 이 용어를 사용했다.[6]
포식기생은 기생의 주요 진화 전략 중 하나이다. 이 전략은 숙주의 생존과 번식에 미치는 영향, 숙주의 수, 숙주의 생식 능력 등에 따라 다양하게 나타난다.[7]
3. 진화 전략
R. 풀린과 H. S. 란다와는 기생자 기생을 기생 내 6가지 주요 진화 전략 중 하나로 보았다. 나머지 5가지 전략은 기생적 거세자, 직접 전파 기생충, 영양적으로 전파되는 기생충, 매개체 전파 기생충, 마이크로포식자이다. 이들은 다양한 생물 그룹에서 공통적으로 나타나는 수렴 진화의 결과이다.[8][9]
일반적인 기생충은 숙주에게 큰 피해를 주지 않는 경우가 많지만, 포식기생은 반드시 숙주를 죽인다. 이는 포식기생 생활사의 특정 단계를 거치기 위해 필요하다. 그러나 포식기생과 진정한 기생은 연속적인 측면이 있어, 양자를 구별하지 않는 입장도 있다.
포식기생은 다음과 같은 특징을 보인다.
생태학적 관점에서, 포식기생은 일반적인 기생충과 달리 숙주를 죽이기 때문에 천적으로 기능한다. 따라서 해충 방제를 위해 천적을 이용할 때 포식기생 생물이 자주 사용된다.
3. 1. 기본 개념
포식기생은 결국 죽게 되는 살아있는 숙주를 먹는 기생 생물로, 일반적으로 숙주가 번식하기 전에 죽인다. 반면 전통적인 기생충은 보통 숙주를 죽이지 않으며, 포식자는 대개 즉시 먹이를 죽인다.[10][11]
K. D. 래퍼티와 A. M. 쿠니스는 기생과 포식의 주요 진화 전략을 분석했다. 이들은 숙주에 대한 생식 적합도 영향, 각 생애 단계별 숙주의 수, 숙주 생식 방해 여부, 효과의 강도 의존성 여부 등을 고려했다.[7]
| 숙주 적합도 | 단일 숙주, 생존 | 단일 숙주, 사망 | 다중 숙주 |
|---|---|---|---|
| 생식 가능 (적합도 > 0) | 전통적인 기생충, 병원체 | 영양적으로 전파되는 기생충, 영양적으로 전파되는 병원체 | 마이크로포식자 |
| 생식 불가능 (적합도 = 0) | — , 기생적 거세자 | 영양적으로 전파되는 기생적 거세자, 기생자 | 사회적 포식자, 고독한 포식자 |
R. 풀린과 H. S. 란다와는 기생자 기생이 기생 내 6가지 주요 진화 전략 중 하나라고 보았다. 나머지 5가지 전략은 기생적 거세자, 직접 전파 기생충, 영양적으로 전파되는 기생충, 매개체 전파 기생충, 마이크로포식자이다. 이들은 수렴 진화의 결과이다.[8][9]
포식기생은 발달 전략에 따라 '''내생''' 또는 '''외생''' 포식기생, '''독립생식''' 또는 '''공생생식''' 전략으로 나뉜다. 내생 포식기생은 숙주 안에서, 외생 포식기생은 숙주 밖에서 산다. 독립생식 포식기생은 숙주를 마비시켜 발달을 막고, 공생생식 포식기생은 숙주가 발달하면서 섭식한다. 외생 포식기생은 숙주가 움직이면 손상될 수 있어 독립생식이 많고, 내생 포식기생은 숙주가 성장하고 포식자를 피할 수 있어 공생생식이 많다.[12]
1차 포식기생은 숙주와 포식기생, 두 유기체가 관여한다. 과포식기생(Hyperparasitoid)은 포식기생의 포식기생으로, 2차 포식기생은 1차 포식기생을 숙주로 하여 세 유기체가 관여한다. 과포식기생은 임의적 또는 절대적일 수 있다. 2차 이상의 포식기생도 가능하다. 참나무 혹벌에서는 최대 5단계 기생이 가능하다.[13]
다중 기생은 여러 포식기생 종이 같은 숙주를 공격하는 것이다. 과잉 기생(superparasitism)은 같은 종의 여러 포식기생이 단일 숙주에 기생하는 것이다. 군집성 종은 단일 숙주에 여러 유충을 낳는다. 과잉 기생 시 유충은 싸워서 한 마리만 남기도 한다.[14][15]
일반적인 기생충은 숙주에게 큰 피해를 주지 않는 경우가 많지만, 포식기생은 숙주를 반드시 죽인다. 이는 생활사의 특정 단계를 위해 필요하다. 하지만 포식기생과 진정한 기생은 연속적인 측면이 있어, 구별하지 않는 입장도 있다.
3. 2. 숙주 행동 변화
일부 포식기생은 숙주의 행동을 변화시켜 자신의 번식을 돕는다. 예를 들어 파리매과의 ''Apocephalus borealis''는 꿀벌의 복부에 알을 낳아 둥지를 버리고 밤에 둥지에서 날아가 곧 죽게 만든다. 이는 다음 세대의 파리가 벌집 밖에서 나올 수 있게 하기 위함이다.[19]
4. 분류군
포식기생은 벌목(Hymenoptera), 파리목(Diptera), 딱정벌레목(Coleoptera)을 포함하여, 풀잠자리목(Neuroptera), 나비목(Lepidoptera), 강도래목(Strepsiptera), 날도래목(Trichoptera) 등 다양한 분류군에서 나타난다. 기술된 곤충의 약 10%가 포식기생이며, 이는 수렴 진화의 결과이다. 포식기생성은 벌목, 강도래목, 풀잠자리목, 날도래목에서 각각 한 번씩, 나비목에서 두 번, 딱정벌레목에서 10번 이상, 파리목에서 21번 이상 진화했다.[6][20][21][47] 이들은 모두 완전변태 곤충(내시류)이며, 유충 시기에 기생 생활을 한다.[47]
포식기생은 일반적인 기생과 비교했을 때 다음과 같은 특징을 보인다.
하지만 이러한 특징들은 일반적인 기생자에게서도 나타날 수 있는 특징들이다.
검정파리과의 ''Onesia''속(지렁이 기생), 작은검정파리아과(육생 연체동물(달팽이, 민달팽이) 기생) 등 곤충 이외의 숙주에 대해 포식기생을 하는 예도 알려져 있다.
4. 1. 벌목 (Hymenoptera)
벌목은 포식기생 곤충을 가장 많이 포함하는 목(Order)으로, 고치벌상과(Ichneumonoidea), 벼룩벌상과(Chalcidoidea) 등이 대표적이다.[45] 벌목 내에서 기생성은 단 한 번 진화했으며, 개미, 꿀벌, 말벌과처럼 기생 습성을 잃어버린 종을 제외하면 벌목 내 대다수의 종이 기생 벌이다.[25] 이들은 다양한 곤충을 숙주로 삼으며, 복잡한 생활사를 가진다.[26]기생 벌은 알을 낳는 위치에 따라 내기생과 외기생으로 분류할 수 있다.[27] 내기생 벌은 숙주 내부에 알을 삽입하며, 일반적으로 코이노비온트로서 숙주가 계속 성장하고 탈피하며 포식자를 피할 수 있도록 한다. 외기생 벌은 숙주 몸 바깥에 알을 낳으며, 일반적으로 이디오비온트로서 숙주가 도망가거나 기생충을 떨쳐내는 것을 막기 위해 즉시 마비시킨다. 대부분의 벌 종은 숙주의 알이나 유충을 공격하지만, 일부는 성충을 공격한다.[28] 산란은 숙주를 찾는 것과 숙주 방어를 피하는 것에 달려 있으며, 산란관은 때로는 벌의 몸보다 훨씬 긴, 숙주에게 알을 주입하는 데 사용되는 튜브 모양의 기관이다.[29][30]
기생 벌은 산란에 다양한 장애물에 직면하며,[6] 여기에는 숙주의 행동적, 형태학적, 생리학적 및 면역학적 방어가 포함된다.[27][32] 이를 방해하기 위해, 일부 벌은 숙주의 면역계를 과부하시키거나,[33] 바이러스를 도입하여 숙주의 면역계를 방해한다.[34] 일부 기생 벌은 식물이 곤충 초식 동물에 대항하여 방어하기 위해 방출하는 화학 물질을 감지하여 숙주를 찾기도 한다.[35]
4. 2. 기타 목 (Other orders)
파리목에는 몇몇 기생충 과가 있는데, 가장 큰 과는 털파리과이며, 검정파리과, 애벌레파리과, 납작파리과 등이 그 뒤를 잇는다. 일부 버섯파리과는 개미에 기생하며, 고기파리과 중 일부는 매미에 기생하며 소리로 숙주를 찾는다.[39]벌레등은 완전히 기생충으로 구성되며, 일반적으로 숙주를 불임시킨다.[40]
딱정벌레목에서는 부채벌레과와 넓적부채벌레과가 대부분 기생충이며, 반날개과 ''Aleochara'' 속도 마찬가지이다. 딱정벌레과 중 약 1,600종이 기생충이다.[45]
몇몇 풀잠자리목은 기생충이며, 유충이 숙주를 적극적으로 찾는다.[44] 사마귀붙이과 중 일부 유충은 벌과 말벌을 포함한 다른 절지동물에 기생한다.[45]
나비목은 거의 대부분 초식성이지만, 풀거미나방과 유충은 동시류나 다른 나비목을 먹는다. 꼬리날개나방과 유충은 처음에는 동시류에 기생하고 나중에는 개미 유충에 기생한다.[46] 명나방과 ''Chalcoela''는 갈라파고스 제도에서 말벌 ''Polistes''의 생물학적 방제에 사용되었다.[47]
날도래목에서 기생은 드물지만, 날도래과에서 발견되며, 아마도 ''Orthotrichia aberrans'' 그룹의 10개 종 모두 다른 날도래 번데기에 기생한다.[48]
진드기목과의 진드기는 곤충 알의 외기생충이다. 곤충 기생충과 달리, 진드기과의 성체 단계가 기생충 역할을 한다. 암컷 성체 진드기는 곤충 알을 먹고 새끼로 부풀어 오르며, 결국 성체로 나타난다.[49]
검정파리과의 ''Onesia''속처럼 지렁이에 기생하는 파리나, 작은검정파리아과처럼 육생 연체동물(달팽이, 민달팽이)에 기생하는 파리 등, 곤충 이외의 숙주에 대해 포식 기생을 하는 예도 알려져 있다.
5. 학습
기생파리인 ''Ormia ochracea''는 숙주를 음향 주성으로 찾아 위치를 파악하는 연구가 진행되었다.[57] DNA 분석으로는 지역 우세 숙주 종에 대한 선호도를 설명할 수 없었다. 실제로 미국 남부 전역의 개체군은 중앙 아메리카 기원이라고 추정되는 지역 확산 속도를 고려할 때, 설명하기 어려울 정도로 밀접하게 관련되어 있었다.[58] 사육된 파리 집단은 두 가지 다른 숙주 소리(''Gryllus integer'' 또는 ''G. lineaticeps'')로 길러졌다. 반응하는 성체 암컷은 익숙한 소리를 압도적으로 선택하여 학습된 청각적 탐색 이미지를 사용함을 나타냈다. 이러한 표현형 가소성은 매우 특화된 기생생물이 과도한 전문화로 인한 재앙을 피할 수 있게 한다. 흥미롭게도, 수용적인 암컷들이 선호도 검사 전날 밤에 침묵만 들었을 때는 숙주 소리를 50/50으로 동일하게 선택했다.[59] 학습 능력과 탐색 이미지의 사용은 고도로 특화된 형태와 생활 방식(예: 숙주 음향 단서에 맞춰진 고막, 유충생식)과 결합되어, ''O. ochracea''의 매우 빠른 지역 확산과 기생생물의 학습의 존재와 그 힘을 뒷받침한다.
6. 인간과의 상호작용
포식기생은 생물적 방제에 효과적으로 활용될 수 있다. 예를 들어, ''Encarsia formosa''라는 aphlinid 기생 말벌은 온실가루이를 방제하는 데 사용된다.[60][61] 기생 생물은 해충의 천적을 이용하는 고전적인 생물적 방제 방법으로, 비용 효율성이 매우 뛰어나 살충제보다 효과적이다. 하지만 생산과 배포가 어렵고 보관 기간이 짧다는 단점이 있다.[60][61]
농업 및 원예 분야에서 중요한 포식기생 곤충은 다음과 같다:[62]
| 종류 | 특징 |
|---|---|
| ichneumonid 말벌 | 나비와 나방의 애벌레를 주로 잡아먹음 |
| braconid 말벌 | 애벌레와 진딧물을 포함한 광범위한 곤충을 공격 |
| chalcidoid 말벌 | 진딧물, 흰파리, 배추 애벌레, 깍지벌레의 알과 유충에 기생 |
| tachinid 파리 | 애벌레, 성충 및 유충 딱정벌레, 노린재를 포함한 광범위한 곤충에 기생 |
마리아 지빌라 메리안은 포식기생과 곤충 숙주를 면밀히 관찰하고 묘사한 최초의 박물학자 중 한 명이었다.[65] 찰스 다윈은 고치벌류와 같은 자연의 잔혹함에 충격을 받아, 자신의 종교적 사고에 영향을 미쳤다고 언급했다.[66]
포식기생은 SF 작가들에게 영감을 주어, 리들리 스콧의 영화 ''에이리언''에 등장하는 제노모프와 같이 인간 숙주를 죽이는 무시무시한 기생 외계 종을 만들어냈다.[71][72][73][74]
6. 1. 생물적 방제 (Biological pest control)
생물적 방제는 해충을 줄이는 데 포식기생을 효과적으로 활용하는 방법 중 하나이다. 예를 들어, ''Encarsia formosa''는 온실가루이를 방제하는 데 사용된다.[60][61]
기생 생물은 널리 사용되는 생물학적 방제 제제 중 하나이다. 해충의 천적(기생 생물 또는 포식자)을 사용하는 고전적인 생물적 방제는 비용 효율성이 매우 뛰어나다. 고전적 방제의 비용/편익 비율은 1:250으로, 살충제보다 효과가 더 다양하다. 해충을 완전히 없애는 대신, 그 수를 줄여준다. 적합한 천적을 찾는 것은 생태학적 지식을 통해 정확하게 이루어질 수 있기 때문에, 천적을 선별하는 비용/편익 비율도 화학 물질을 선별하는 것보다 훨씬 높다(1:30 대 1:5).[60][61]
그러나 천적은 화학 물질보다 생산과 배포가 더 어렵다. 보관 기간이 최대 몇 주에 불과하고 특허를 받을 수 없다는 상업적 어려움도 있다.[60][61]
농부나 원예가의 관점에서 가장 중요한 포식기생 곤충 그룹은 다음과 같다:[62]
- 나비와 나방의 애벌레를 주로 잡아먹는 ichneumonid 말벌
- 애벌레와 진딧물을 포함한 광범위한 다른 곤충을 공격하는 braconid 말벌
- 진딧물, 흰파리, 배추 애벌레, 깍지벌레의 알과 유충에 기생하는 chalcidoid 말벌
- 애벌레, 성충 및 유충 딱정벌레, 노린재를 포함한 광범위한 곤충에 기생하는 tachinid 파리
상업적으로 두 가지 유형의 사육 시스템, 즉 단기 계절별 일일 생산과 연중 장기 저일일 생산이 있다. 단기 계절별 일일 생산은 하루에 많은 기생 생물을 생산하며, 장기 저일일 생산은 다양한 작물에 적합한 생물학적 방제 제제에 대한 수요를 충족하기 위해 주당 400만에서 10억 마리의 암컷 기생 생물을 생산한다.[63][64]
6. 2. 마리아 지빌라 메리안 (Maria Sibylla Merian)
마리아 지빌라 메리안(1647–1717)은 면밀한 관찰을 바탕으로 포식기생과 곤충 숙주를 연구하고 묘사한 최초의 박물학자 중 한 명이었다.[65]
6. 3. 찰스 다윈 (Charles Darwin)
찰스 다윈은 에이서 그레이에게 보낸 편지에서 "자비롭고 전능한 신이 고의적으로 애벌레의 살아있는 몸 속에서 먹이를 먹도록 기생 말벌을 창조했을 것이라고는 생각할 수 없습니다."라고 썼다.[67] 고생물학자 도널드 프로테로는 다윈을 포함한 빅토리아 시대의 종교적인 사람들이 자연의 명백한 잔혹함, 특히 고치벌류에 주목하며 큰 충격을 받았다고 지적한다.[68] 다윈은 기생생물이 자신의 종교적 사고에 영향을 미쳤다고 언급했다.[66]6. 4. 과학 소설 (Science fiction)
기생형태는 SF 작가와 각본가들에게 영감을 주어 인간 숙주를 죽이는 무시무시한 기생 외계 종을 만들어냈다.[71] 가장 잘 알려진 것 중 하나는 리들리 스콧의 1979년 영화 ''에이리언''에 등장하는 제노모프인데, 인간 숙주의 입으로 폭력적으로 침투하여 숙주의 가슴에서 치명적으로 터져 나오기까지 빠르게 생애주기를 거친다.[72][73][74]
분자 생물학자 알렉스 서셀은 ''Signal to Noise Magazine''에 기고하며 "[''에이리언''] 제노모프의 생물학을 지구상의 기생형 벌과 끈벌레와 비교하여 이 외계 생물의 생물학이 현실과 얼마나 가까운지, 그리고 과학이 예술가에게 영감을 준 이 특별한 사례를 논의한다"고 말했다.[75] 서셀은 제노모프가 인간의 얼굴을 잡고 배아를 이식하는 방식이 기생형 벌이 살아있는 숙주에 알을 낳는 방식과 유사하다고 지적했다. 그는 더 나아가 제노모프의 생애 주기를 끈벌레 ''Paragordius tricuspidatus''가 숙주의 체강을 채운 다음 터져 나와 죽이는 것과 비교했다.[75]
과학 웹사이트 ''Deep Sea News''의 알리스테어 도브는 기생형태와 여러 유사점이 있지만, 현실 생물학에는 더 소름 끼치는 생애 주기가 있다고 말했다. 그가 보기에 이러한 유사점에는 숙주에 배아를 위치시키는 것, 숙주 내에서의 성장, 결과적인 숙주의 죽음, 그리고 세대 교번 (흡충류)가 포함된다.[76]
사회 인류학자 마리카 모이세프는 "곤충 번식의 기생적이고 떼를 지어 다니는 측면은 이러한 동물들을 빌런으로 만들었고, 할리우드 SF 영화에서 선호되었다. 문화와 자연의 싸움은 인간을 번식시키기 위해 인간에게 기생하는 경향이 있는 곤충과 같은 외계 종과 인류 간의 끊임없는 전투로 묘사된다."라고 주장했다.[71] ''SF 백과사전''은 숙주의 죽음을 초래하는 "기생"의 많은 사례를 열거하고 있다.[77]
참조
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