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플로리겐

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1. 개요

플로리겐은 식물의 개화를 유도하는 호르몬으로, 유전자, 호르몬, 빛, 온도 등 다양한 요인들의 복합적인 상호작용을 통해 작용한다. 1937년 미하일 차일라키안에 의해 처음 명명되었으며, 광주기성에 따라 식물은 낮의 길이에 반응하여 개화 시기가 결정된다. 플로리겐의 주요 연구 대상인 애기장대에서 CONSTANS(CO) 유전자는 빛에 의해 조절되며, CO 단백질은 FLOWERING LOCUS T(FT) 유전자의 전사를 촉진하여 개화를 유도한다. FT 단백질은 체관부를 통해 줄기 선단 분열 조직으로 이동하여 FD 단백질과 결합, 개화 관련 유전자를 활성화한다. 벼의 경우 Hd3a 유전자가 FT와 상동 유전자이며, 14-3-3 단백질이 플로리겐 활성화 복합체를 형성하는 데 중요한 역할을 한다. 안티플로리겐은 플로리겐의 기능을 억제하는 호르몬으로, 식물 종류에 따라 다른 유전자가 관여한다.

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플로리겐
기본 정보
애기장대에서 FLOWERING LOCUS T (FT) 유전자의 발현 위치
애기장대에서 FLOWERING LOCUS T (FT) 유전자의 발현은 잎의 체관에서 일어나고, FT 단백질은 정단 분열 조직으로 이동하여 꽃을 피게 한다.
유형호르몬
기능식물의 개화 유도
발견1930년대 (가설)
첫 발견자미하일 차일라햠
추가 연구조제프 아르튀르 드루아르
다른 이름개화 호르몬
상세 정보
작용 기작잎에서 생성되어 체관을 통해 정단 분열 조직으로 이동
FT 단백질과 FD 단백질 결합
개화 관련 유전자 활성화
관련 유전자FLOWERING LOCUS T (FT)
FD
SOC1
식물 내 이동체관을 통해 이동
장거리 신호 전달
연구 동향FT 단백질의 이동 메커니즘 연구
FT 유사 유전자의 기능 연구
작물 개량에의 응용 연구
참고 문헌

2. 메커니즘

식물이 개화하기 위해서는 줄기 선단 분열 조직(SAM)에서 여러 변화가 일어나야 하며, 이 과정에는 빛과 같은 다양한 환경적 요인이 영향을 미친다.[4] 식물은 광주기성을 통해 낮과 밤의 주기를 이용하여 개화에 가장 적합한 시기를 결정한다.[4] 원래는 광합성 산물의 축적이 식물의 개화를 조절한다고 생각했지만, Wightman Garner와 Henry Allard는 식물 내의 산물 축적이 아니라 낮의 길이가 식물의 개화 능력에 영향을 미치는 것을 발견했다.[4]

플로리겐의 메커니즘은 유전자, 호르몬, 빛, 온도 등이 복합적으로 작용하는 체계적인 과정이며, 광주기성과 함께 연구되어 왔다.[40][41][42]

식물의 개화는 '내인성 진동자'라고 하는 내부 시계에 의해 제어된다.[4] 이 내부 시계는 새벽, 아침, 오후, 저녁 시간에 발현되는 네 세트의 유전자 간의 상호 작용에 의해 조절되며, 빛은 아침과 저녁 유전자를 활성화시켜 진동의 진폭을 증가시킨다.[4] 이러한 유전자 간의 리듬은 식물 내부에서 생성되며, 잎에서 시작하지만 빛과 같은 환경 자극이 필요하다. 빛은 적절한 일장이 감지될 때 줄기 정단으로 꽃 자극(플로리겐)의 전달을 자극한다.[4] 이 과정을 광주기적 유도라고 하며, 내인성 진동자에도 의존하는 광주기 조절 과정이다.[4]

플로리겐에 대한 연구는 주로 모델 생물체이자 장일 식물인 애기장대에 집중되어 있다. 플로리겐 경로의 많은 부분이 다른 연구된 종에서도 잘 보존되어 있는 것으로 보이지만, 변형이 존재한다.[5]

2. 1. 광주기 반응

식물은 광주기성을 이용하여 낮의 길이를 감지하고, 이에 따라 개화 시기를 조절한다.[4] 이러한 광주기 반응에 따라 식물은 크게 단일 식물과 장일 식물로 나뉜다.

  • 단일 식물(SDP): 짧은 날에 개화하거나(''정성적 SDP''), 짧은 날에 개화가 촉진되는(''정량적 SDP'') 식물이다.[4] 예를 들어 벼, 콩 등이 있다.
  • 장일 식물(LDP): 긴 날에 개화하거나(''정성적 LDP''), 긴 날에 개화가 촉진되는(''정량적 LDP'') 식물이다.[4] 예를 들어 시금치, 보리, 애기장대 등이 있다.


식물은 24시간 주기로 계산되는 임계일장(하루 중 낮의 길이)을 기준으로 개화 여부를 결정한다.[4] 종에 따라 임계일장은 다르며, 식물은 적절한 일장에 도달할 때까지 개화를 억제하는 적응 기작을 가지고 있다.[4]

또한, 식물은 특정 온도에 도달해야 광주기 자극에 반응하는 경우도 있다.[4] 겨울 밀과 같은 식물은 춘화처리(저온 처리)를 통해 광주기 반응을 조절하여 개화 시기를 조절한다.[4]

식물의 개화는 '내인성 진동자'라고 하는 내부 시계에 의해 제어되며,[4] 빛과 같은 환경 자극이 필요하다. 빛은 적절한 일장이 감지될 때 줄기 정단으로 꽃 자극(플로리겐)의 전달을 자극하며, 이 과정을 광주기적 유도라고 한다.[4]

애기장대의 경우, 신호 전달은 CONSTANS(CO)라는 전사 인자를 코딩하는 메신저 RNA(mRNA)의 생성으로 시작된다.[31] CO mRNA는 해 뜰 후 약 12시간 후에 생성되며,[31] CO 단백질로 번역된다. CO 단백질은 빛이 있을 때만 안정하기 때문에, 일조 시간이 긴 날 해질녘에 최고조에 달하며 FT 유전자의 전사를 촉진한다.[32][33] 이러한 기작을 통해 식물은 낮과 밤의 길이를 인식하고 생체 시계에 따라 꽃눈 형성을 유도한다.[34]

2. 2. 개화 신호 전달

식물의 개화 신호 전달은 내인성 진동자에 의해 제어되며, 광주기 조절 과정과 내인성 진동자가 상호작용하여 개화가 유도된다.[4] 개화 신호 전달 과정은 크게 세 단계로 나눌 수 있다.

광주기 조절 ''개시'' 단계에서는 장일 식물인 애기장대를 예로 들면, CONSTANS(CO)라고 불리는 전사 인자를 코딩하는 전령 RNA(mRNA)의 생성이 일어난다. CO mRNA는 해가 뜬 후 약 12시간 후에 생성되며, 이는 식물의 생체 시계에 의해 조절된다.[6][7] CO 단백질로 번역되지만, 빛에서만 안정적이기 때문에 단일 조건에서는 수치가 낮게 유지된다.[7][8] 긴 낮 동안 황혼기에 빛이 남아있을 때만 최고조에 달하며, FLOWERING LOCUS T (FT) 유전자의 전사를 촉진한다.[9] CO 단백질은 긴 낮에 노출될 때 FT 전사를 촉진할 수 있는 수준에 도달한다.

다음으로, 체관부를 통한 신호 ''전위'' 단계가 진행된다. 단기간의 CO 전사 인자 활성으로 생성된 FT 단백질은 체관부를 통해 줄기 선단 분열 조직으로 수송된다.[1][10]

마지막으로, 줄기 정단 분열조직에서의 ''개화'' 유도 단계가 일어난다. 플로리겐은 잎에서 합성되어 체관부를 통해 줄기 선단 분열조직(SAM)으로 운반되어 개화를 시작한다.[11][1] 애기장대에서는 ''FLOWERING LOCUS T'' (''FT'') 유전자가, 벼에서는 ''Hd3a'' 유전자가 개화 호르몬을 암호화하며, 이들은 상동 유전자이다.[11] Hd3a 단백질은 잎에서 번역된 다음 체관부를 통해 SAM으로 수송되어 꽃 싹으로의 전환이 시작된다.[11] ''FT/Hd3a''는 식물에서 꽃 싹으로의 전환을 유도하는 플로리겐 신호라는 결론이 내려졌다.[11]

SAM에 도달한 FT 단백질은 bZIP 도메인을 포함하는 전사 인자인 FD와 상호 작용하여 개화 유전자를 활성화하는 전사 복합체를 형성한다.[11] 벼에서는 Hd3a와 OsFD1(FT와 FD의 상동체) 사이의 상호 작용이 14-3-3 단백질 GF14c에 의해 매개된다.[11][12] 14-3-3 단백질은 세포 내 플로리겐 수용체 역할을 하며, Hd3a 및 OsFD1과 직접 상호 작용하여 플로리겐 활성화 복합체(FAC)를 형성한다.[11] FAC는 SAM에서 개화를 시작하는 데 필요한 유전자를 활성화한다. 애기장대의 개화 유전자에는 ''AP1, SOC1'' 및 여러 SPL 유전자가 포함되어 있으며, 벼의 개화 유전자는 ''OsMADS15'' (''AP1''의 상동체)이다.[12][13][14]

결론적으로, 플로리겐의 전달, 즉 개화 유도는 식물이 낮과 밤을 인식하는 것과 자체 내부 생체 시계 간의 비교에 달려 있다.[5]

2. 3. 안티플로리겐

안티플로리겐은 플로리겐과 동일한 유전자에 의해 암호화되어 플로리겐의 기능을 억제하는 호르몬이다.[15] 안티플로리겐은 식물의 종류에 따라 다르게 작용하는데, 애기장대에서는 ''TERMINAL FLOWER1'' (''TFL1'')[5], 토마토에서는 ''SELF PRUNING'' (''SP'')이다.[16]

3. 연구사

1920년 가너(Garner)와 앨러드(Allard)는 식물의 꽃눈 형성이 낮의 길이에 의해 조절된다는 광주기성 현상을 발견했다.[26] 1937년 미하일 차일라키안(Mikhail Chailakhyan)은 잎에서 생성된 개화 유도 물질이 접목을 통해 다른 식물로 전달될 수 있음을 발견하고, 이 물질을 '플로리겐'이라고 명명했다.[17][27][28]

안톤 랑은 지베렐린 처리를 통해 장일 식물과 2년생 식물의 개화를 유도할 수 있음을 발견하고, 플로리겐이 지베렐린과 안테신이라는 두 종류의 개화 호르몬으로 구성될 수 있다는 가설을 제시했다.[18] 그러나 플로리겐 분리 연구는 일관성 없는 결과를 보였고, 플로리겐이 단일 물질이 아닌 여러 호르몬의 특정 비율로 존재할 수 있다는 주장도 제기되었다.[19][20]

1999년 교토 대학의 아라키 타카시 연구팀은 애기장대에서 FT (FLOWERING LOCUS T) 유전자를 발견했으며, 이는 플로리겐의 유력한 후보로 제시되었다.[29] 2005년 아라키 연구팀은 FT 유전자와 상호작용하는 FD (FLOWERING LOCUS D) 유전자를 발견하여 FT 유전자가 꽃눈 형성에 중요한 역할을 한다는 것을 확인했다.[30]

2007년 연구를 통해 FT 단백질 자체가 잎에서 줄기 정단 분열 조직으로 이동하여 플로리겐으로 작용한다는 사실이 밝혀졌다.[22]

4. 한국에서의 연구

벼에서 ''Hd3a'' 유전자는 애기장대의 ''FT'' 유전자와 상동 유전자로, 개화 호르몬을 암호화한다.[11] 형질전환 식물을 이용한 연구 결과, 벼의 ''Hd3a'' 프로모터는 ''Hd3a'' mRNA와 함께 잎의 체관부에 위치하는 것으로 나타났다. 그러나 Hd3a 단백질은 잎에서 발견되지 않고 줄기 선단 분열조직(SAM)에 축적된다. 이는 Hd3a 단백질이 잎에서 번역된 후 체관부를 통해 SAM으로 이동하여 개화를 유도한다는 것을 의미한다. ''애기장대''에서도 같은 결과가 나타났다.[11]

벼를 이용한 연구에서 Hd3a와 OsFD1 (각각 FT와 FD의 상동체) 사이의 상호작용은 14-3-3 단백질 GF14c에 의해 매개된다는 것이 밝혀졌다.[11][12] 14-3-3 단백질은 세포 내 플로리겐 수용체 역할을 하며, Hd3a 및 OsFD1과 직접 상호작용하여 플로리겐 활성화 복합체(FAC)를 형성한다. FAC는 SAM에서 개화 관련 유전자를 활성화한다.[11] 벼의 개화 유전자는 ''OsMADS15'' (''AP1''의 상동체)이다.[12][13][14]

5. 유전자와 환경의 상호작용

플로리겐 메커니즘은 유전자, 호르몬, 빛, 온도 등 다양한 요인들이 복합적으로 상호작용하는 체계적인 과정이다.[40][41][42] 광주기성은 이러한 플로리겐 메커니즘과 함께 식물의 개화를 조절하는 중요한 요인이다.[4] 식물은 생식 성공에 가장 적합한 시기에 개화할 수 있도록 내부 및 외부 제어 시스템을 진화시켰다.[4]

원래는 광합성 산물의 축적이 식물의 개화를 조절한다고 생각했지만, Wightman Garner와 Henry Allard는 낮의 길이가 식물의 개화에 영향을 미친다는 것을 발견했다.[4]

개화 식물은 광주기 반응에 따라 다음과 같이 나뉜다.[4]

구분설명
단일 식물 (SDP)짧은 날에만 개화하거나 (정성적 SDP), 짧은 날에 개화가 촉진된다 (정량적 SDP).
장일 식물 (LDP)긴 날에만 개화하거나 (정성적 LDP), 긴 날에 개화가 촉진된다 (정량적 LDP).



이러한 식물들은 24시간 주기로 계산되는 임계일장에 따라 구분된다.[4] 식물은 종에 따라 최소 일장의 절대적인 값은 없으며, 적절한 일장에 도달할 때까지 개화를 억제하는 적응을 통해 부적절한 일장에 반응하는 것을 방지한다.[4] 또한, 식물은 특정 온도에 도달할 때까지 광주기 자극에 대한 반응을 방지하는 능력이 있는데, 겨울 밀은 춘화처리를 통해 광주기에 반응하기 전에 추운 기간을 필요로 한다.[4]

식물의 개화는 '내인성 진동자'라고 하는 내부 시계에 의해 제어된다.[4] 이 내부 시계는 새벽, 아침, 오후, 저녁 시간에 발현되는 네 세트의 유전자 간 상호작용으로 조절되며, 빛은 아침과 저녁 유전자를 활성화하여 진동의 진폭을 증가시킨다.[4] 이러한 유전자 간 리듬은 잎에서 시작되지만, 빛과 같은 환경 자극이 필요하며, 빛은 적절한 일장이 감지될 때 줄기 정단으로 꽃 자극(플로리겐)의 전달을 자극한다.[4] 이 과정을 광주기적 유도라고 하며, 내인성 진동자에도 의존하는 광주기 조절 과정이다.[4]

현재 모델은 여러 요인이 관련되어 있음을 시사하며, 플로리겐에 대한 연구는 주로 모델 생물체이자 장일 식물인 ''애기장대''에 집중되어 있다.[5] 애기장대에서 신호는 CONSTANS(CO)라고 불리는 전사 인자를 코딩하는 전령 RNA(mRNA)의 생성으로 시작된다. CO mRNA는 해가 뜬 후 약 12시간 후에 생성되며, 이는 식물의 생체 시계에 의해 조절되는 주기이다.[6][7] CO 단백질은 빛에서만 안정적이므로, 단일일 동안에는 수치가 낮게 유지되며, 긴 낮 동안 황혼기에만 최고조에 달한다.[7][8] CO 단백질은 (FT)라고 불리는 다른 유전자의 전사를 촉진한다.[9] 이 메커니즘을 통해 CO 단백질은 긴 낮에 노출될 때 FT 전사를 촉진할 수 있는 수준에 도달한다. 따라서 플로리겐의 전달, 즉 개화 유도는 식물이 낮/밤을 인식하는 것과 자체 내부 생체 시계 간의 비교에 달려 있다.[5]

시계 조절 개화 경로에는 GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO), FLOWERING LOCUS T (FT)의 세 가지 유전자가 관여한다. GI mRNA 발현 증가는 개화를 유도하며, GI는 FT와 CO mRNA의 발현을 증가시킨다. 단일 조건에서 개화를 위해서는 기능적인 FT와 CO 유전자가 필요하며, 이 유전자들은 광주기 동안 축적되고 암주기 동안 감소한다. 따라서 이들의 발현은 24시간 명암 주기에 따라 진동한다. 결론적으로, GI mRNA 단독 또는 GI, FT, CO mRNA의 축적은 ''애기장대''에서 개화를 촉진하며, 이러한 유전자는 GI-CO-FT의 시간적 순서로 발현된다.[6]

활동 전위는 동물 신경 세포 또는 식물 뿌리 끝 세포로의 칼슘 유입을 유발한다. 세포 내 칼슘 신호는 유기체 내의 많은 생물학적 기능 조절을 담당한다. 예를 들어, 동물과 식물에서 Ca2+ 결합 단백질인 칼모듈린에 대한 Ca2+ 결합은 유전자 전사를 제어한다.[24]

빛은 ''애기장대''의 개화 신호이며, 광수용체를 활성화시키고,[6] 정단 또는 측면 분열조직의 식물 세포에서 신호 전달 연쇄 반응을 유발한다. 활동 전위는 체관부를 통해 뿌리로 확산되고 줄기를 따라 더 많은 전압 개폐 칼슘 통로가 열린다. 이것은 식물 내 칼슘 이온의 유입을 유발한다. 이 이온들은 칼모듈린에 결합하고 Ca2+/CaM 신호 전달 시스템은 GI mRNA 또는 FT 및 CO mRNA의 발현을 유발한다.[24] 낮 동안 GI mRNA 또는 GI-CO-FT mRNA가 축적되어 식물이 개화하게 된다.[6]

1920년에 가너(Garner)와 앨러드(Allard)는 꽃눈 형성은 일장에 의해 지배된다는 사실(광주기성)을 발견했다.[26] 1937년 차일라히얀(Chailakhyan)은 일장을 감지하는 것은 이라는 사실을 밝혔고,[27] 꽃눈이 형성되는 것은 줄기 끝이므로 잎에서 줄기 끝으로 일장의 정보를 전달하는 호르몬 유사 물질이 존재한다고 생각하여 플로리겐(화성 호르몬) 설을 제창했다.[28]

그 후 접목 실험 등을 통해 잎에서 일장이 수용됨으로써 플로리겐이 만들어지고, 사관을 통해 줄기 끝의 생장점에 운반된 후 꽃눈 형성을 촉진한다는 것을 알게 되었으며, 이는 장일 식물과 단일 식물, 중성 식물 등 서로 다른 종에서 접목한 경우에도 확인되었다.

시로이누나즈나(''Arabidopsis thaliana'')에서 신호 전달은 CONSTANS(CO)라고 불리는 전사 인자를 코딩하는 메신저 RNA(mRNA)의 생성으로 시작된다. 식물의 생체 시계 조절에 의해 CO mRNA는 해 뜰 후 약 12시간 후에 생성된다.[31] 이 mRNA는 CO 단백질로 번역된다. 그러나 CO 단백질은 빛이 있을 때만 안정하기 때문에 CO 단백질의 양은 일조 시간이 짧은 동안은 낮게 유지되고, 일조 시간이 길어져 아직 빛이 있는 해질녘에만 최고조에 달할 수 있다.[32][33] CO 단백질은 FT 유전자의 전사를 촉진한다. 이러한 기작에 의해 CO 단백질은 일조 시간이 긴 시기에만 FT 유전자 발현을 촉진할 수 있는 수준에 도달할 수 있다고 생각된다. 따라서 플로리겐의 전달과 꽃눈 형성 유도는 식물의 낮/밤 인식과 식물의 생체 시계에 의존한다.[34]

참조

[1] 논문 Functional divergence between soybean FLOWERING LOCUS T orthologues FT2a and FT5a in post-flowering stem growth 2019-08
[2] 논문 FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis 2007-05
[3] 논문 FT protein acts as a long-range signal in Arabidopsis 2007-06
[4] 서적 Fundamentals of plant physiology Oxford University Press
[5] 논문 Regulation and identity of florigen: FLOWERING LOCUS T moves center stage
[6] 논문 Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis 2005-08
[7] 논문 Molecular basis of seasonal time measurement in Arabidopsis 2002-09
[8] 논문 Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering 2004-02
[9] 논문 CONSTANS acts in the phloem to regulate a systemic signal that induces photoperiodic flowering of Arabidopsis 2004-08
[10] 논문 Export of FT protein from phloem companion cells is sufficient for floral induction in Arabidopsis 2007-06
[11] 논문 Molecular function of florigen 2017-09
[12] 논문 Arabidopsis florigen FT binds to diurnally oscillating phospholipids that accelerate flowering 2014-04
[13] 논문 14-3-3 proteins act as intracellular receptors for rice Hd3a florigen 2011-07
[14] 논문 miR156-regulated SPL transcription factors define an endogenous flowering pathway in Arabidopsis thaliana 2009-08
[15] 논문 Revolutions in agriculture chart a course for targeted breeding of old and new crops 2019-11
[16] 논문 The SELF-PRUNING gene of tomato regulates vegetative to reproductive switching of sympodial meristems and is the ortholog of CEN and TFL1 1998-06
[17] 논문 Hormonal regulation of reproductive development in higher plants
[18] 논문 Substances of plant flowering
[19] 논문 Physiology of flower formation
[20] 논문 Physiological Signals That Induce Flowering 1993-10
[21] 논문 Long-distance, graft-transmissible action of Arabidopsis FLOWERING LOCUS T protein to promote flowering 2008-11
[22] 논문 Retraction 2007-04
[23] 논문 The mRNA of the Arabidopsis gene FT moves from leaf to shoot apex and induces flowering 2005-09
[24] 논문 Experience teaches plants to learn faster and forget slower in environments where it matters 2014-05
[25] 논문 Florigen coming of age after 70 years http://www.plantcell[...]
[26] 논문 Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants http://www.bulbnrose[...]
[27] 논문 Concerning the hormonal nature of plant development processes
[28] 논문 New facts in support of the hormonal theory of plant development
[29] 논문 A Pair of Related Genes with Antagonistic Roles in Mediating Flowering Signals
[30] 논문 FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex
[31] 논문 Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in ''Arabidopsis''
[32] 논문 Molecular basis of seasonal time measurement in ''Arabidopsis''
[33] 논문 Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering
[34] 논문 Regulation and Identity of Florigen: FLOWERING LOCUS T Moves Centre Stage
[35] 논문 FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of ''Arabidopsis''
[36] 논문 Distinct roles of CONSTANS target genes in reproductive development of ''Arabidopsis''
[37] 논문 CONSTANS activates SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 through FLOWERING LOCUS T to promote flowering in ''Arabidopsis''
[38] 논문 Phloem-Borne FT Signals Flowering in Cucurbits
[39] 논문 The flowering integrator FT regulates SEPALLATA3 and FRUITFULL accumulation in ''Arabidopsis'' leaves
[40] 저널 Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants
[41] 저널 Regulation and Identity of Florigen: FLOWERING LOCUS T Moves Centre Stage http://pubman.mpdl.m[...]
[42] 간행물 밀 춘화처리 유전자 조절에 대한 광주기의 영향 https://www.ibric.or[...] BRIC Bio통신원 2006-03



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