플로리겐

3. 연구사

1920년 가너(Garner)와 앨러드(Allard)는 식물의 꽃눈 형성이 낮의 길이에 의해 조절된다는 광주기성 현상을 발견했다.^[26] 1937년 미하일 차일라키안(Mikhail Chailakhyan)은 잎에서 생성된 개화 유도 물질이 접목을 통해 다른 식물로 전달될 수 있음을 발견하고, 이 물질을 '플로리겐'이라고 명명했다.^[17][27][28]

안톤 랑은 지베렐린 처리를 통해 장일 식물과 2년생 식물의 개화를 유도할 수 있음을 발견하고, 플로리겐이 지베렐린과 안테신이라는 두 종류의 개화 호르몬으로 구성될 수 있다는 가설을 제시했다.^[18] 그러나 플로리겐 분리 연구는 일관성 없는 결과를 보였고, 플로리겐이 단일 물질이 아닌 여러 호르몬의 특정 비율로 존재할 수 있다는 주장도 제기되었다.^[19][20]

1999년 교토 대학의 아라키 타카시 연구팀은 애기장대에서 FT (FLOWERING LOCUS T) 유전자를 발견했으며, 이는 플로리겐의 유력한 후보로 제시되었다.^[29] 2005년 아라키 연구팀은 FT 유전자와 상호작용하는 FD (FLOWERING LOCUS D) 유전자를 발견하여 FT 유전자가 꽃눈 형성에 중요한 역할을 한다는 것을 확인했다.^[30]

2007년 연구를 통해 FT 단백질 자체가 잎에서 줄기 정단 분열 조직으로 이동하여 플로리겐으로 작용한다는 사실이 밝혀졌다.^[22]

4. 한국에서의 연구

벼에서 ''Hd3a'' 유전자는 애기장대의 ''FT'' 유전자와 상동 유전자로, 개화 호르몬을 암호화한다.^[11] 형질전환 식물을 이용한 연구 결과, 벼의 ''Hd3a'' 프로모터는 ''Hd3a'' mRNA와 함께 잎의 체관부에 위치하는 것으로 나타났다. 그러나 Hd3a 단백질은 잎에서 발견되지 않고 줄기 선단 분열조직(SAM)에 축적된다. 이는 Hd3a 단백질이 잎에서 번역된 후 체관부를 통해 SAM으로 이동하여 개화를 유도한다는 것을 의미한다. ''애기장대''에서도 같은 결과가 나타났다.^[11]

벼를 이용한 연구에서 Hd3a와 OsFD1 (각각 FT와 FD의 상동체) 사이의 상호작용은 14-3-3 단백질 GF14c에 의해 매개된다는 것이 밝혀졌다.^[11][12] 14-3-3 단백질은 세포 내 플로리겐 수용체 역할을 하며, Hd3a 및 OsFD1과 직접 상호작용하여 플로리겐 활성화 복합체(FAC)를 형성한다. FAC는 SAM에서 개화 관련 유전자를 활성화한다.^[11] 벼의 개화 유전자는 ''OsMADS15'' (''AP1''의 상동체)이다.^[12][13][14]

5. 유전자와 환경의 상호작용

플로리겐 메커니즘은 유전자, 호르몬, 빛, 온도 등 다양한 요인들이 복합적으로 상호작용하는 체계적인 과정이다.^[40][41][42] 광주기성은 이러한 플로리겐 메커니즘과 함께 식물의 개화를 조절하는 중요한 요인이다.^[4] 식물은 생식 성공에 가장 적합한 시기에 개화할 수 있도록 내부 및 외부 제어 시스템을 진화시켰다.^[4]

원래는 광합성 산물의 축적이 식물의 개화를 조절한다고 생각했지만, Wightman Garner와 Henry Allard는 낮의 길이가 식물의 개화에 영향을 미친다는 것을 발견했다.^[4]

개화 식물은 광주기 반응에 따라 다음과 같이 나뉜다.^[4]

이러한 식물들은 24시간 주기로 계산되는 임계일장에 따라 구분된다.^[4] 식물은 종에 따라 최소 일장의 절대적인 값은 없으며, 적절한 일장에 도달할 때까지 개화를 억제하는 적응을 통해 부적절한 일장에 반응하는 것을 방지한다.^[4] 또한, 식물은 특정 온도에 도달할 때까지 광주기 자극에 대한 반응을 방지하는 능력이 있는데, 겨울 밀은 춘화처리를 통해 광주기에 반응하기 전에 추운 기간을 필요로 한다.^[4]

식물의 개화는 '내인성 진동자'라고 하는 내부 시계에 의해 제어된다.^[4] 이 내부 시계는 새벽, 아침, 오후, 저녁 시간에 발현되는 네 세트의 유전자 간 상호작용으로 조절되며, 빛은 아침과 저녁 유전자를 활성화하여 진동의 진폭을 증가시킨다.^[4] 이러한 유전자 간 리듬은 잎에서 시작되지만, 빛과 같은 환경 자극이 필요하며, 빛은 적절한 일장이 감지될 때 줄기 정단으로 꽃 자극(플로리겐)의 전달을 자극한다.^[4] 이 과정을 광주기적 유도라고 하며, 내인성 진동자에도 의존하는 광주기 조절 과정이다.^[4]

현재 모델은 여러 요인이 관련되어 있음을 시사하며, 플로리겐에 대한 연구는 주로 모델 생물체이자 장일 식물인 ''애기장대''에 집중되어 있다.^[5] 애기장대에서 신호는 CONSTANS(CO)라고 불리는 전사 인자를 코딩하는 전령 RNA(mRNA)의 생성으로 시작된다. CO mRNA는 해가 뜬 후 약 12시간 후에 생성되며, 이는 식물의 생체 시계에 의해 조절되는 주기이다.^[6][7] CO 단백질은 빛에서만 안정적이므로, 단일일 동안에는 수치가 낮게 유지되며, 긴 낮 동안 황혼기에만 최고조에 달한다.^[7][8] CO 단백질은 (FT)라고 불리는 다른 유전자의 전사를 촉진한다.^[9] 이 메커니즘을 통해 CO 단백질은 긴 낮에 노출될 때 FT 전사를 촉진할 수 있는 수준에 도달한다. 따라서 플로리겐의 전달, 즉 개화 유도는 식물이 낮/밤을 인식하는 것과 자체 내부 생체 시계 간의 비교에 달려 있다.^[5]

시계 조절 개화 경로에는 GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO), FLOWERING LOCUS T (FT)의 세 가지 유전자가 관여한다. GI mRNA 발현 증가는 개화를 유도하며, GI는 FT와 CO mRNA의 발현을 증가시킨다. 단일 조건에서 개화를 위해서는 기능적인 FT와 CO 유전자가 필요하며, 이 유전자들은 광주기 동안 축적되고 암주기 동안 감소한다. 따라서 이들의 발현은 24시간 명암 주기에 따라 진동한다. 결론적으로, GI mRNA 단독 또는 GI, FT, CO mRNA의 축적은 ''애기장대''에서 개화를 촉진하며, 이러한 유전자는 GI-CO-FT의 시간적 순서로 발현된다.^[6]

활동 전위는 동물 신경 세포 또는 식물 뿌리 끝 세포로의 칼슘 유입을 유발한다. 세포 내 칼슘 신호는 유기체 내의 많은 생물학적 기능 조절을 담당한다. 예를 들어, 동물과 식물에서 Ca²⁺ 결합 단백질인 칼모듈린에 대한 Ca²⁺ 결합은 유전자 전사를 제어한다.^[24]

빛은 ''애기장대''의 개화 신호이며, 광수용체를 활성화시키고,^[6] 정단 또는 측면 분열조직의 식물 세포에서 신호 전달 연쇄 반응을 유발한다. 활동 전위는 체관부를 통해 뿌리로 확산되고 줄기를 따라 더 많은 전압 개폐 칼슘 통로가 열린다. 이것은 식물 내 칼슘 이온의 유입을 유발한다. 이 이온들은 칼모듈린에 결합하고 Ca²⁺/CaM 신호 전달 시스템은 GI mRNA 또는 FT 및 CO mRNA의 발현을 유발한다.^[24] 낮 동안 GI mRNA 또는 GI-CO-FT mRNA가 축적되어 식물이 개화하게 된다.^[6]

1920년에 가너(Garner)와 앨러드(Allard)는 꽃눈 형성은 일장에 의해 지배된다는 사실(광주기성)을 발견했다.^[26] 1937년 차일라히얀(Chailakhyan)은 일장을 감지하는 것은 잎이라는 사실을 밝혔고,^[27] 꽃눈이 형성되는 것은 줄기 끝이므로 잎에서 줄기 끝으로 일장의 정보를 전달하는 호르몬 유사 물질이 존재한다고 생각하여 플로리겐(화성 호르몬) 설을 제창했다.^[28]

그 후 접목 실험 등을 통해 잎에서 일장이 수용됨으로써 플로리겐이 만들어지고, 사관을 통해 줄기 끝의 생장점에 운반된 후 꽃눈 형성을 촉진한다는 것을 알게 되었으며, 이는 장일 식물과 단일 식물, 중성 식물 등 서로 다른 종에서 접목한 경우에도 확인되었다.

시로이누나즈나(''Arabidopsis thaliana'')에서 신호 전달은 CONSTANS(CO)라고 불리는 전사 인자를 코딩하는 메신저 RNA(mRNA)의 생성으로 시작된다. 식물의 생체 시계 조절에 의해 CO mRNA는 해 뜰 후 약 12시간 후에 생성된다.^[31] 이 mRNA는 CO 단백질로 번역된다. 그러나 CO 단백질은 빛이 있을 때만 안정하기 때문에 CO 단백질의 양은 일조 시간이 짧은 동안은 낮게 유지되고, 일조 시간이 길어져 아직 빛이 있는 해질녘에만 최고조에 달할 수 있다.^[32][33] CO 단백질은 FT 유전자의 전사를 촉진한다. 이러한 기작에 의해 CO 단백질은 일조 시간이 긴 시기에만 FT 유전자 발현을 촉진할 수 있는 수준에 도달할 수 있다고 생각된다. 따라서 플로리겐의 전달과 꽃눈 형성 유도는 식물의 낮/밤 인식과 식물의 생체 시계에 의존한다.^[34]

참조

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_[7] 논문 Molecular basis of seasonal time measurement in Arabidopsis 2002-09
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