하마과

3. 진화

하마과는 후기 에오세에 출현한 반수생 및 육상의 소목 동물인 안트라코테르류에서 유래했으며, 소형 또는 좁은 머리의 하마와 비슷했을 것으로 추정된다. 하마는 마이오세 동안 안트라코테르류로부터 갈라져 나왔다. 하마과의 가장 오래된 기록은 아프로-아라비아에서 발견되며 약 740만 년 전 후기 마이오세 시대로 거슬러 올라가며, 약 600만 년 전 유라시아로 확장되었다.^[2] 하마과가 출현한 후, 나머지 안트라코테르류는 기후 변화와 후손과의 경쟁이라는 복합적인 요인으로 쇠퇴하여 마지막 속인 ''메리코포타무스''가 인도의 초기 플리오세에 멸종할 때까지 이어졌다.

한때 많은 종의 하마과 동물이 있었지만, 오늘날에는 ''하마(Hippopotamus amphibius)''와 ''피그미하마(Choeropsis liberiensis)'' 두 종만이 생존해 있다. 이들은 각각 하마류와 피그미하마류라는 두 가지 주요 진화 계통의 마지막 생존자이며, 이러한 계통은 아과로 간주될 수도 있지만, 상당히 먼 친척이라는 점을 제외하고는 서로의 관계가 명확하게 밝혀지지 않았다.

수수께끼 같은 마이오세의 ''케냐포타무스''는 하마 계통발생에서 어느 정도의 확실성을 가지고 위치를 지정하기에는 정보가 불충분하다. 또한, 현재는 주로 남아시아와 동남아시아에 국한되어 있는 ''헥사프로토돈'' 속은 이제 서로 관련이 없는 것으로 여겨지는 많은 화석 하마를 포함하고 있었다.^[3]

하마의 자매군은 고래류일 가능성이 시사되어, "고래우제목"이라는 분류군이 창설되었다. 그러나, 에오세에 나타난 고래류와의 사이에는 긴 간격이 있으며, 하마의 조상은 불명이었다. 이 간격을 메우는 존재로 여겨진 것이 안트라코테리움과이다. 이 분류군은 하악골이나 치열 등 하마와 유사한 형태를 가지고 있었기 때문에,^[19] 하마의 조상이라고 추정되었다. 안트라코테리움은 에오세의 끝 무렵에 출현한, 작은 머리의 하마와 같은 모습을 한 반수생의 우제류이다. 하마는 이 안트라코테리움으로부터 중신세 무렵에 분화하여 진화해 왔다고 여겨진다. 하마과 동물이 나타나면서, 기후 변화 등의 영향도 있어 안트라코테리움과 동물은 감소했다. 그리고 플라이오세 초기에 아프리카에 출현한 메리코포타무스를 마지막으로 멸종했다.^[20]

현재 이 계통으로는 하마와 피그미하마가 남아 있지만, 유전적으로는 상당히 멀리 떨어져 있다.

4. 계통 분류

2009년 스폴딩(Spaulding) 등의 연구에 기초한 하마과의 계통 분류는 다음과 같다.^[23]

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! 우제류

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| 낙타과

페커리과

멧돼지과

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! 경반추류

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! 반추류

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{| class="wikitable"

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| 작은사슴과

소과

사향노루과

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! 경하마형류

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하마과

고래류

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하마과(우제류) 내 위치는 다음과 같은 분지도로 나타낼 수 있다.^{[4][5][6][7][8]}

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! 우제류

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| 낙타하목

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! Artiofabula

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| 돼지하목

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! Cetruminantia

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| 반추류

하마과

고래목

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|}

1999년에는 하마과와 구고래목(Cetacea)으로 이루어진 분지군을 Whippomorpha(Whippo=whale+hippo, 고래하마형류)라고 하는 설이 제창되었다.^[18] 같은 해에 발표된 SINE 법에 의한 분자 계통 분석에서는 하마과는 돼지아목의 다른 과가 아니라 구고래목과 자매군이라는 분석 결과가 나왔다.^[16]

하마의 자매군은 고래류일 가능성이 있어, "고래우제목"이라는 분류군이 창설되었다. 에오세에 나타난 고래류와 하마 사이에는 긴 간격이 있으며, 하마의 조상은 불명이었다. 이 간격을 메우는 존재로 여겨진 것이 안트라코테리움과이다. 안트라코테리움과는 하악골이나 치열 등 하마와 유사한 형태를 가지고 있었기 때문에,^[19] 하마의 조상이라고 추정되었다. 안트라코테리움은 에오세의 끝 무렵에 출현한, 작은 머리의 하마와 같은 모습을 한 반수생의 우제류이다. 하마는 이 안트라코테리움으로부터 중신세 무렵에 분화하여 진화해 왔다고 여겨진다. 하마과 동물이 나타나면서, 기후 변화 등의 영향으로 안트라코테리움과 동물은 감소했다. 그리고 플라이오세 초기에 아프리카에 출현한 메리코포타무스를 마지막으로 멸종했다.^[20]

현재 하마과에는 하마와 피그미하마가 남아 있지만, 유전적으로는 상당히 멀리 떨어져 있다.

• 고래하마류(Whippomorpha)
• * 고래아목(Cetacea)
• * †카이노테리움속(†는 멸종)
• * 하마과
• ** †케냐포타무스속
• ** 하마아과(Hippopotaminae)

5. 하위 분류

하마과는 크게 하마속과 피그미하마속으로 나뉜다. 멸종된 종까지 포함하면 더욱 다양하게 분류할 수 있다.

이전에는 하마과가 페카리과와 가깝다고 여겨졌으며, 돼지아목으로 분류되기도 했다.^[16][17] 그러나 1999년 분자 계통 분석 결과 하마과는 돼지아목이 아닌 고래목과 자매군이라는 사실이 밝혀졌다.^[16][18] 이에 따라 하마와 고래를 묶어 "고래하마형류(Whippomorpha)"라는 분류군이 제안되기도 했다.

하마의 조상은 에오세에 나타난 고래류와는 긴 시간적 간격이 있어 오랫동안 불분명했다. 그러나 안트라코테리움과 동물이 하마와 유사한 특징을 가져 하마의 조상으로 추정되었다.^[19] 안트라코테리움은 에오세 말기에 출현한 반수생 우제류로, 중신세 무렵 하마과 동물이 분화하면서 점차 쇠퇴하여 플라이오세 초기에 멸종했다.^[20]

현재는 하마와 피그미하마 두 종만이 남아있지만, 유전적으로는 서로 상당히 멀리 떨어져 있다.

5. 1. 현생 종

현생 종들은 단단한 피부로 덮여 있지만, 표면의 각질층이 얇아 오랫동안 건조되면 갈라진다.^[13][14] 앞니와 송곳니가 발달하여 평생 자란다.^[14] 물속에서 물이 들어가지 않도록 콧구멍과 귀구멍을 닫을 수 있다.^[14] 위는 여러 개의 방으로 나뉘어 있지만, 반추는 하지 않는다.^[15]

5. 2. 멸종 종

• 하마속(Hippopotamus)
• * † 난쟁이하마( ''H. lemerlei'')
• * †고대하마(†''Hippopotamus antiquus'') – 유럽 대륙 및 영국 제도; 플라이스토세
• * †크레타하마(†''Hippopotamus creutzburgi'') – 크레타섬; 플라이스토세
• * †키프로스하마(†''Hippopotamus minor'') – 키프로스; 플라이스토세 ~ 홀로세
• * †몰타하마(†''Hippopotamus melitensis'') – 몰타; 플라이스토세
• * †시칠리아하마(†''Hippopotamus pentlandi'') – 시칠리아; 플라이스토세
• * †마다가스카르하마(†''Hippopotamus laloumena'') – 마다가스카르; 홀로세
• * †큰눈하마(†''Hippopotamus gorgops'') – 아프리카 후기 마이오세 ~ 중기 플라이스토세
• ''하마속''으로 분류가 불확실한 종:
• * †에티오피아하마(†''Hippopotamus aethiopicus'') – 케냐 & 에티오피아; 플라이오세 ~ 플라이스토세
• * †아파르하마(†''Hippopotamus afarensis'') – 에티오피아, 이전에는 ''Trilobophorus''속; 플라이오세
• * †베헤못하마(†''Hippopotamus behemoth'') – 이스라엘, 초기 플라이스토세
• * †카이센시스하마(†''Hippopotamus kaisensis'') – 중앙 아프리카; 플라이오세
• * †시렌시스하마(†''Hippopotamus sirensis'') – 모로코 & 알제리; 플라이스토세
• 육방하마속(Hexaprotodon)
• * †브루네티육방하마(†''Hexaprotodon bruneti'') – 에티오피아; 플라이오세
• * †코린도니육방하마(†''Hexaprotodon coryndoni'') – 에티오피아; 플라이오세
• * †크루사폰티육방하마(†''Hexaprotodon crusafonti'') – 스페인; 후기 마이오세 (동의어: ''Hexaprotodon primaevus'')
• * †히포넨시스육방하마(†''Hexaprotodon hipponensis'') – 알제리
• * †이마군쿨루스육방하마(†''Hexaprotodon imagunculus'') – 우간다와 콩고 분지; 플라이오세
• * †이라와디육방하마(†''Hexaprotodon iravaticus'') – 미얀마; 플라이오세 ~ 플라이스토세
• * †카루멘시스육방하마(†''Hexaprotodon karumensis'') – 케냐와 에리트레아; 플라이스토세
• * †나마디쿠스육방하마(†''Hexaprotodon namadicus'') – 인도; (아마도 ''Hex. palaeindicus''와 동일)
• * †팔레인디쿠스육방하마(†''Hexaprotodon palaeindicus'') – 인도;
• * †판타넬리육방하마(†''Hexaprotodon pantanellii'') – 이탈리아; 플라이오세
• * †프로암피비우스육방하마(†''Hexaprotodon protamphibius'') – 케냐와 차드; 플라이오세
• * †시쿨루스육방하마(†''Hexaprotodon siculus'') –
• * †시바자바니쿠스육방하마(†''Hexaprotodon sivajavanicus'') – 인도네시아
• * †시발렌시스육방하마(†''Hexaprotodon sivalensis'') – 인도
• * ''Hexaprotodon'' sp. (미기재종) – 미얀마
• 고하마속(Archaeopotamus)
• * †하버드고하마(†''Archaeopotamus harvardi'') – 아라비아 반도와 중앙 아프리카; 마이오세 ~ 플라이오세
• * †로타가멘시스고하마(†''Archaeopotamus lothagamensis'') – 케냐; 마이오세
• 미기재종 1~2종
• 사오테리움속(Saotherium)
• * †Saotherium mingoz|^it – 차드; 플라이오세

6. 생태

현존하는 종인 하마는 초원에, 피그미하마는 숲에 서식한다.^[13] 하마는 낮에는 물속에서 지내고, 밤이 되면 육지에서 먹이를 먹는다.^[13] 먹이를 먹는 곳까지 배설물로 냄새를 맡게 하는 통로를 만드는 경향이 있으며, 피그미하마의 경우 덤불이 빽빽한 환경에서는 터널 모양이 되기도 한다.^[13]

거의 육상 식물만 먹는다.^[13] 구체적으로 피그미하마는 숲 바닥이나 습지에서 초본, 뿌리, 과일 등을 먹고,^[14] 하마는 벼과 식물을 먹는다.^[13]

적어도 현존하는 종은 물속에서 교미하는 경우가 많다.^[13]

7. 인간과의 관계

피그미하마는 삼림 벌채로 인한 서식지 파괴, 석유 시추로 인한 수질 오염, 식용이나 사냥 트로피(사냥 전리품)로서의 이빨을 목적으로 한 남획 등으로 개체 수가 감소하고 있다.^[14] 대한민국에서는 하마과(Hippopotamus amphibius)를 특정 동물로 지정하여 관리하고 있다.^[22]

참조

_[1] 서적 The Encyclopedia of Mammals https://archive.org/[...] Facts on File
_[2] 학술지 The Quaternary Hippopotamus records from Italy https://www.tandfonl[...] 2022-07-03
_[3] 학술지 The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis
_[4] 학술지 A higher-level MRP supertree of placental mammals
_[5] 학술지 The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals
_[6] 학술지 Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model
_[7] 학술지 Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny
_[8] 학술지 Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation
_[9] HTML abstract The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): A review based on morphology and cladistic analysis
_[10] vers. 1.6 Mammal Diversity Database https://zenodo.org/r[...] American Society of Mammalogists 2021-08-10
_[11] 간행물 有蹄類にみられる順位と社会構造 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
_[12] 서적 Hippopotamidae http://www.departmen[...] Johns Hopkins University Press
_[13] 서적 カバ 平凡社
_[14] 서적 コビトカバ（リベリアカバ） 講談社
_[15] 서적 哺乳類の進化
_[16] 학술지 Phylogenetic relationships among cetartiodactyls based on insertions of short and long interpersed elements: Hippopotamuses are the closest extant relatives of whales http://doi.org/10.10[...]
_[17] 서적 絶滅哺乳類図鑑
_[18] 학술지 Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals Society of Systematic Biologists
_[19] 서적 アフリカの哺乳類
_[20] 웹사이트 クジラとカバとのあいだには http://www2.tba.t-co[...]
_[21] 웹사이트 哺乳類の系統分類 http://epp.eps.nagoy[...]
_[22] 웹사이트 特定動物リスト (動物の愛護と適切な管理) https://www.env.go.j[...] 環境省
_[23] 학술지 Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution