T세관
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1. 개요
T세관은 골격근세포나 심근세포의 세포막에서 형성되는 가는 관 모양 구조로, 세포 안쪽으로 뻗어 있어 세포외액과 동일한 성분의 액체로 채워져 있다. T세관은 근육 수축 과정에서 중요한 역할을 하며, L형 칼슘 통로, 나트륨-칼슘 교환체 등 다양한 단백질을 포함한다. 심근세포와 골격근세포에서 발견되며, 심장의 T세관은 근소포체와 밀접하게 연관되어 두동이(diad)를, 골격근의 T세관은 세동이(triad)를 이룬다. T세관의 형태는 여러 단백질에 의해 조절되며, 흥분-수축 결합, 칼슘 조절, 세포 내 칼슘 제거 등 다양한 기능을 수행한다. T세관 구조의 변화는 심장 기능 약화 및 부정맥을 유발할 수 있으며, 심부전과 같은 질병에서 T세관의 손실이 관찰되기도 한다.
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| T세관 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 라틴어 | tubulus transversus |
| 일부 | 골격근과 심근세포의 세포막 (근초) |
| 상세 정보 | |
| 기능 | 근육 섬유의 세포막 확장 |
2. 구조
T세관은 골격근 세포나 심근 세포 표면의 세포막 함입으로 형성되는 관 모양 구조이다. 세포 내부로 깊숙이 연결되어 신호 전달과 칼슘 이온 조절에 중요한 역할을 한다. T세관의 구조와 관련된 주요 조절 인자는 다음과 같다.
| 조절 인자 | 유전자 | 기능 |
|---|---|---|
| 암피피신-2 | BIN1 | T세관 형성, L형 칼슘 통로 위치 조절[38] |
| 정토필린-2 | JPH2 | T세관 막과 근소포체 간 접합부 형성, 흥분-수축 결합에 필수적[39] |
| 텔레토닌 | TCAP | T세관 발생, 근육 성장에 따른 T세관 수 증가[39] |
2. 1. 형태 및 구성
T세관은 골격근 세포나 심근 세포 표면의 세포막, 또는 근초와 같은 인지질 이중층에서 형성되는 가는 관 모양 구조이다.[35] 세포 안 깊숙이 닿기 전, T세관은 한쪽 끝에서 근초와 직접 연결되어 세관으로 이루어진 네트워크를 형성한다. 이 네트워크에는 근초와 수직으로 주행하는 부분과 근초에 평행하게 주행하는 부분이 모두 존재한다.[35] 이러한 복잡한 방향성으로 인해, 일각에서는 T세관을 횡행-축성 세관계(transverse-axial tubular system)라고 지칭하기도 한다.[32]T세관의 내부, 또는 내강은 세포 표면으로 열려 있다. 즉, T세관에는 세포를 둘러싸고 있는 액체인 세포외액과 동일한 성분의 액체가 가득 차 있다. T세관을 이루는 막은 단순히 수동적인 연결용 관이 아니며, 매우 능동적으로 물질을 수송한다. T세관 막에 다량 존재하는 단백질로는 L형 칼슘 통로, 나트륨-칼슘 교환체, 칼슘 ATP분해효소, 베타 아드레날린성 수용체가 있다.[35]
2. 2. 심근세포와 골격근세포의 T세관
T세관은 심방과 심실의 심근 세포에서 모두 발견되며, 생후 첫 1주일간 발생한다.[33] 대다수 종의 심실 심근세포와 대형 포유류의 심방 심근세포에 T세관이 존재한다.[34] 심근세포의 T세관 직경은 20~450nm 사이이며, 주로 Z판에 위치한다.[35] 심장의 T세관은 종말수조라는 특정 부위에서 근소포체와 밀접하게 연관되어 이조체(diad)를 이룬다.[39]골격근세포의 T세관은 심근세포보다 3~4배 좁아 직경이 20~40nm이며,[35] A-I 접합부에 위치한다.[36] 골격근의 T세관은 두 개의 종말수조와 위치적으로 연관되어 삼조체(triad)를 이룬다.[35][37]
2. 3. 조절 인자
암피피신-2는 ''BIN1'' 유전자에 의해 암호화되는데, T세관의 구조를 형성하며 T세관 막에 L형 칼슘 통로와 같은 단백질이 적절히 위치하도록 돕는다.[38] 정토필린-2는 ''JPH2'' 유전자에 의해 암호화되며, T세관 막과 근소포체 간 접합부 형성을 도와 흥분-수축 결합에 필수적인 역할을 한다.[39] 텔레토닌은 ''TCAP'' 유전자에 의해 암호화되는 티틴 캐핑 단백질이다. 텔레토닌은 T세관 발생을 돕고, 근육 성장에 따라 T세관 수를 늘리는 역할을 하는 것으로 추정된다.[39]3. 기능
T세관은 근육 세포의 흥분-수축 결합 과정에서 중요한 역할을 하며, 이 과정에 관여하는 이온 채널과 단백질이 집중되어 있다.
3. 1. 흥분-수축 결합
T세관은 세포의 전기적 흥분에서 수축(흥분-수축 연관)에 이르는 과정에서 중요한 역할을 한다. 근육 수축이 필요할 때, 신경이나 근육 세포의 자극으로 전하 입자가 세포막을 가로질러 흐르는 활동 전위가 발생한다. 활동 전위 동안 양전하 입자(주로 나트륨과 칼슘 이온)가 세포 외부에서 내부로 흘러 탈분극이 일어난다.[10] 막의 분극은 칼륨 이온이 세포 내부에서 외부로 다시 흐르면서 회복된다.심근 세포에서 활동 전위가 T세관을 따라 내려가면 T세관 막의 L형 칼슘 채널이 활성화된다. L형 칼슘 채널 활성화로 칼슘이 세포 내로 유입된다. T세관은 근형질막보다 L형 칼슘 채널 농도가 높아, 세포로 들어오는 칼슘의 대부분은 T세관을 통해 들어온다.[11] 이 칼슘은 근소포체의 ryanodine 수용체를 활성화시킨다. ryanodine 수용체 활성화는 근소포체에서 칼슘 방출을 유도하여 근육 세포가 수축하게 한다.[12] 골격근 세포에서는 L형 칼슘 채널이 근소포체의 ryanodine 수용체에 직접 부착되어 칼슘 유입 없이 ryanodine 수용체를 직접 활성화할 수 있다.[13]
T세관은 L형 칼슘 채널의 농도뿐만 아니라 세포 내 칼슘 방출을 동기화하는 능력도 중요하다. T세관 네트워크를 따라 활동 전위가 빠르게 확산되어 모든 L형 칼슘 채널이 거의 동시에 활성화된다. T세관은 근형질막을 세포 전체의 모든 영역에서 근소포체에 매우 가깝게 만들어, 칼슘이 동시에 세포 전체에서 근소포체로부터 방출될 수 있다. 이러한 칼슘 방출 동기화는 근육 세포가 더 강력하게 수축하게 한다.[18] T세관이 없는 평활근 세포, 질병에 걸린 심근 세포, 또는 T세관이 인위적으로 제거된 근육 세포에서는 근형질막에서 들어온 칼슘이 세포 전체로 점차 확산되어 칼슘 파동으로 훨씬 느리게 ryanodine 수용체를 활성화시켜 수축력이 약해진다.[18]
T세관은 흥분-수축 연관의 주요 위치이므로, 이 과정에 관련된 이온 채널과 단백질이 여기에 집중되어 있다. T세관 막에는 나머지 근형질막보다 3배나 많은 L형 칼슘 채널이 있다. 또한, 베타 아드레날린 수용체도 T세관 막에 고도로 집중되어 있으며,[14] 이들의 자극은 근소포체로부터의 칼슘 방출을 증가시킨다.[15]
3. 2. 칼슘 조절
T세관 내강은 세포 외 공간과 연결되어 있어 이온 농도가 매우 유사하지만, 심장 근육 내 칼슘 이온과 같이 T세관 내 이온 농도는 비교적 일정하게 유지되는 것이 매우 중요하다. T세관은 매우 얇기 때문에 이온을 가두는 역할을 한다. 이는 세포 다른 곳의 이온 농도와 관계없이 T세관에 근육 수축에 필요한 충분한 칼슘 이온이 남아있게 해준다. 따라서 세포 외부의 칼슘 농도가 감소하더라도(저칼슘혈증), T세관 내 칼슘 농도는 비교적 일정하게 유지되어 심장 수축이 계속될 수 있다.[9]T세관은 세포 내 칼슘 유입 및 제거 장소이다. T세관과 근소포체 사이와 같은 좁은 영역에서 세포 내 칼슘 수치를 엄격하게 조절할 수 있다(국소 조절).[16] 나트륨-칼슘 교환체 및 사르코레마 ATP가수분해효소와 같은 단백질은 주로 T세관 막에 위치한다.[9] 나트륨-칼슘 교환체는 3개의 나트륨 이온과 1개의 칼슘 이온을 교환하여 칼슘 이온을 세포 밖으로 수동적으로 제거한다. 이 과정은 수동적이므로 이온의 농도 조합과 세포막 전압(전기화학적 기울기)에 따라 칼슘이 세포 안팎으로 이동할 수 있다.[10] 칼슘 ATP가수분해효소는 아데노신 삼인산 (ATP)의 에너지를 사용하여 칼슘을 세포 밖으로 능동적으로 제거한다.[10]
3. 3. 탈관화 (Detubulation)
T세관의 기능을 연구하기 위해, T세관은 ''detubulation''이라는 기술을 사용하여 세포 표면 막으로부터 인위적으로 분리될 수 있다. 글리세롤[17] 또는 폼아미드[18](각각 골격근 및 심장근에 사용)와 같은 화학 물질을 세포를 둘러싼 세포 외 용액에 첨가할 수 있다. 이러한 물질들은 세포 외 용액의 삼투압을 증가시켜 세포를 수축시킨다. 이 물질들을 제거하면 세포는 빠르게 팽창하여 정상 크기로 돌아온다. 이러한 세포의 수축과 재팽창은 T-세관이 표면 막에서 분리되도록 한다.[19] 또는, 예를 들어 저장성 식염수를 사용하여 세포 외 용액의 삼투압을 감소시켜 일시적인 세포 팽창을 유발할 수 있다. 세포 외 용액을 정상 삼투압으로 되돌리면 세포는 이전 크기로 돌아갈 수 있으며, 이는 다시 detubulation으로 이어진다.[20]4. 역사
T세관 구조에 대한 아이디어는 1881년에 처음 제안되었다. 가로무늬근 세포를 자극했을 때 수축까지 매우 짧은 시간 지연이 발생하는데, 이는 신경 전달 물질이 세포막과 근소포체 사이의 거리를 이동하여 발생하기에는 너무 짧았다. 따라서 세포 내부로 뻗어 있는 막 주머니가 관찰된 매우 빠른 수축 시작을 설명할 수 있다는 제안이 나왔다.[21][22] 1897년에 먹물을 주입한 심장 근육을 광학 현미경으로 연구하여 최초의 T세관이 발견되었다. 이후 영상 기술이 발전하면서 투과 전자 현미경의 출현으로 T세관의 구조가 더욱 뚜렷해졌고,[23] 1971년에는 T세관 네트워크의 종방향 구성 요소에 대한 설명이 나오게 되었다.[24] 1990년대와 2000년대에는 공초점 현미경을 통해 T세관 네트워크의 3차원 재구성과 T세관 크기 및 분포의 정량화가 가능해졌으며,[25] 칼슘 스파크의 발견으로 칼슘 방출과의 중요한 관계가 밝혀지기 시작했다.[26] 초기 연구는 심실 심장 근육과 골격근에 집중되었지만, 2009년에는 심방 심장 근육 세포에서 광범위한 T세관 네트워크가 관찰되었다.[27] 현재 진행 중인 연구는 T세관 구조의 조절과 T세관이 심혈관 질환에 미치는 영향 및 기여에 초점을 맞추고 있다.[28]
5. 임상적 의의
T세관의 구조는 질병에 의해 변경될 수 있으며, 이는 심장에서 심근 약화 또는 비정상적인 심장 리듬(부정맥)에 기여할 수 있다.[29] 질병에서 관찰되는 변화는 T세관의 완전한 손실부터 방향이나 분기 패턴의 보다 미묘한 변화에 이르기까지 다양하다.[29] T세관은 심근 경색 후 손실되거나 파괴될 수 있으며,[29] 심부전 환자의 심실에서도 파괴되어 수축력 감소에 기여하고 회복 가능성을 감소시킬 수 있다.[30] 심부전은 또한 심방 심근세포에서 T세관의 거의 완전한 손실을 유발하여 심방 수축력을 감소시키고 심방 세동에 기여할 수 있다.[27]
T세관의 구조적 변화는 L형 칼슘 채널이 라이아노딘 수용체에서 멀어지게 할 수 있다. 이는 세포 내 칼슘 수치가 상승하는 데 걸리는 시간을 증가시켜 수축 약화 및 부정맥을 유발할 수 있다.[9][27] 그러나 T세관 구조의 장애는 영구적이지 않을 수 있으며, 일부에서는 인터벌 트레이닝을 통해 T세관 리모델링을 되돌릴 수 있다고 제안한다.[9]
한국에서도 T세관의 구조 및 기능, 심혈관 질환과의 연관성에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다. 특히, 심부전 환자 심근세포에서 T세관의 구조적 변화와 그에 따른 칼슘 조절 이상을 규명하는 연구들이 진행되고 있으며, 이를 바탕으로 새로운 치료 전략을 개발하기 위한 노력이 이루어지고 있다.
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