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TIC/TOC 복합체

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1. 개요

TIC/TOC 복합체는 엽록체의 단백질 수송에 관여하는 복합체이다. 이 복합체는 미토콘드리아의 TIM/TOM 복합체와 유사하게 단백질을 세포소기관의 내강으로 운반하며, GTP가수분해효소로서 GTP를 가수분해하여 자리옮김을 강화한다. 엽록체 내부에 위치한 틸라코이드 막으로 인해 단백질은 두 개의 수송 펩타이드 서열을 필요로 한다. TIC/TOC 복합체는 엽록체의 스트로마로 단백질을 수송하고, 틸라코이드 막으로의 수송은 ATP 가수분해 II형 분비 시스템, SecY 트랜스로콘, 트윈 아르기닌 자리옮김 경로를 통해 이루어진다.

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TIC/TOC 복합체
개요
유형단백질 복합체
위치엽록체 외막
엽록체 내막
기능엽록체로의 단백질 수송
구성 요소
TOC 복합체Toc159
Toc75
Toc34
TIC 복합체Tic20
Tic21
Tic22
Tic40
Tic55
Tic56
Tic62
Tic100
Tic110
상세 정보
TOC 복합체 설명엽록체 외막에 위치한 단백질 수송 복합체
TIC 복합체 설명엽록체 내막에 위치한 단백질 수송 복합체
조절 기작피슘 사티붐에서 Toc 및 Tic 복합체를 통한 엽록체로의 단백질 유입은 산화환원 신호에 의해 조절됨
관련 연구Stengel A, Benz JP, Buchanan BB, Soll J, Bölter B (November 2009). "Preprotein import into chloroplasts via the Toc and Tic complexes is regulated by redox signals in Pisum sativum". Molecular Plant. 2 (6): 1181–97. doi:10.1093/mp/ssp043. PMID 19995724.

2. TIM/TOM 복합체와 TIC/TOC 복합체의 비교

TIC/TOC 복합체와 TIM/TOM 복합체는 모두 단백질을 세포소기관의 내강으로 수송하는 기능을 수행하며, 이 과정에서 GTP 가수분해효소(GTPase)의 역할을 한다는 공통점을 가진다. 그러나 엽록체는 양성자 기울기를 틸라코이드 막을 가로지르는 수송에 사용하는 반면, 미토콘드리아는 미토콘드리아 내막을 가로지르는 수송에 사용한다는 차이점이 있다.

오른쪽


엽록체 내부에 위치한 틸라코이드 막으로 인해 유입되는 단백질에는 두 번째 수송 펩타이드 서열이 필요하다. 세포질에서 단백질이 엽록체로 이동하는 신호를 보내는 수송 펩타이드가 노출되면, TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로 수송 및 자리옮김이 시작된다. 신호 펩티데이스가 스트로마의 수송 펩타이드를 절단하여 두 번째 수송 펩타이드 서열을 드러내면, 이번에는 틸라코이드 막으로 향하게 된다.[9] 단백질이 틸라코이드 막을 통과하는 방법에는 ATP 가수분해 II형 분비 시스템, SecY 트랜스로콘, Tat/VSP 경로 등이 있다.[10]

2. 1. 공통점

TIC/TOC 복합체는 단백질을 여러 막을 가로질러 세포소기관내강으로 운반한다는 점에서 미토콘드리아의 TOM/TIM 복합체와 기능적으로 유사하다.[3] 두 복합체(TIC/TOC)는 모두 GTP가수분해효소(GTPase)이다. 즉, 자리옮김을 위해 둘 다 GTP를 가수분해해야 한다.[8] 엽록체는 또한 양성자를 사용하는 전기화학적 기울기의 힘을 이용한다.[8]

2. 2. 차이점

미토콘드리아의 바깥막과 안쪽막에 위치한 TOM/TIM 복합체는 단백질을 여러 막을 가로질러 세포소기관의 내강으로 수송한다는 점에서 TIC/TOC 복합체와 기능적으로 유사하다.[3] 두 복합체(TIC/TOC)는 모두 GTP가수분해효소(GTPase)이다. 즉, 자리옮김을 강화하기 위해 둘 다 GTP를 가수분해해야 한다.[8] 엽록체는 또한 양성자를 사용하는 전기화학적 기울기의 힘을 이용한다. 엽록체에서 전기화학적 기울기는 틸라코이드 막을 통과하는 능동수송에서 사용되며, 미토콘드리아에서 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 통과하는 능동수송에서 사용된다.[8]

3. 엽록체 TIC/TOC 복합체의 작동 방식

TIC/TOC 복합체는 미토콘드리아의 외막과 내막에 위치한 TOM/TIM 복합체와 기능적으로 유사하다. 이들은 단백질을 여러 막을 가로질러 세포소기관내강으로 운반한다. 두 복합체(TIC/TOC)는 모두 GTP가수분해효소(GTPase)로, 자리옮김을 강화하기 위해 GTP를 가수분해한다. 엽록체는 양성자를 사용하는 전기화학적 기울기의 힘을 이용하는데, 틸라코이드 막을 통과하는 능동수송에서 사용된다. 반면 미토콘드리아에서 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 통과하는 능동수송에서 사용된다.[8]

엽록체 내부에 위치한 틸라코이드 막으로 단백질이 이동하기 위해서는 두 번째 수송 펩타이드 서열이 필요하다. 세포질에서 엽록체로 수송되는 단백질은 N-말단에 특징적인 수송 펩타이드 서열을 가지는데, 이 수송 펩타이드가 노출되면 TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로 수송 및 자리옮김이 시작된다.

3. 1. 스트로마로의 수송



세포질에서 단백질이 엽록체로 이동하라는 신호를 보내는 수송 펩타이드가 노출된다. 이 신호는 TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로 단백질이 수송 및 자리옮김을 시작하게 한다. 스트로마에 들어온 단백질은 신호 펩티데이스에 의해 수송 펩타이드가 절단되고, 이로 인해 아래에 있던 두 번째 수송 펩타이드 서열이 드러난다. 이 두 번째 서열은 틸라코이드 막으로 향하게 한다.[9]

3. 2. 틸라코이드 막으로의 수송



엽록체 내부에 위치한 틸라코이드 막으로 단백질이 이동하기 위해서는 두 번째 수송 펩타이드 서열이 필요하다. 세포질에서 단백질이 엽록체로 이동하는 신호를 보내는 수송 펩타이드가 노출되면, TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로 수송 및 자리옮김이 시작된다. 스트로마에서 신호 펩티데이스가 스트로마 수송 펩타이드를 절단하면 두 번째 수송 펩타이드 서열이 드러나고, 이는 틸라코이드 막으로 향하게 한다.[9] 단백질이 틸라코이드 막을 통과하는 방법에는 적어도 세 가지(ATP 가수분해 II형 분비 시스템, SecY 트랜스로콘, Tat/VSP 경로)가 있다.[10]

3. 2. 1. ATP 가수분해 II형 분비 시스템

TIC/TOC 복합체는 단백질을 여러 막을 가로질러 세포소기관내강으로 운반한다는 점에서 미토콘드리아 외막과 내막에 위치한 TIC/TOM 복합체와 기능적으로 유사하다. 두 복합체(TIC/TOC)는 모두 GTP가수분해효소(GTPase)이다. 즉, 자리옮김을 강화하기 위해 둘 다 GTP를 가수분해해야 한다. 엽록체는 또한 양성자를 사용하는 전기화학적 기울기의 힘을 이용한다. 엽록체에서 전기화학적 기울기는 틸라코이드 막을 통과하는 능동수송에서 사용된다.[8]

단백질이 틸라코이드 막을 통과하는 방법에는 적어도 세 가지가 있는데, 그 중 하나는 ATP 가수분해 II형 분비 시스템을 이용하는 것이다.[10]

3. 2. 2. SecY 트랜스로콘



단백질이 틸라코이드 막을 통과하는 방법 중 하나는 SecY 트랜스로콘을 이용하는 것이다.[5] 틸라코이드 막은 엽록체 내부에 위치하기 때문에, 유입되는 단백질에는 두 번째 수송 펩타이드 서열이 필요하다. 세포질에서 단백질이 엽록체로 이동하는 신호를 보내는 수송 펩타이드가 노출되면, TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로 수송 및 자리옮김이 시작된다. 스트로마에서 신호 펩티데이스가 스트로마 수송 펩타이드를 절단하면 두 번째 수송 펩타이드 서열이 드러나고, 이는 틸라코이드 막으로 향하게 한다.[4]

3. 2. 3. 트윈 아르기닌 자리옮김 경로(Tat/VSP 경로)



세포질에서 단백질이 엽록체로 이동하는 신호를 보내는 수송 펩타이드가 노출되면 TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로 수송 및 자리옮김이 시작된다. 신호 펩티데이스가 스트로마의 수송 펩타이드를 절단하여 아래에 있는 두 번째 수송 펩타이드 서열을 드러내는데, 이것이 틸라코이드 막으로 향하게 한다.[9] 단백질이 틸라코이드 막을 통과하는 방법 중 하나로 Tat/VSP 경로가 있다.[10]

4. 추가 정보

TIC/TOC 복합체는 미토콘드리아의 TOM/TIM 복합체와 기능적으로 유사하게 단백질을 세포소기관내강으로 운반한다.[8] 두 복합체는 모두 GTP가수분해효소(GTPase)이며, 자리옮김을 위해 GTP를 가수분해한다.[3] 엽록체는 또한 양성자를 사용하는 전기화학적 기울기를 이용하는데, 엽록체에서는 틸라코이드 막을 통과하는 능동수송에, 미토콘드리아에서는 내막을 통과하는 능동수송에 사용된다.[8]

또한, 엽록체 내부에 위치한 틸라코이드 막으로 인해 수입된 단백질에는 두 번째 전이 펩타이드 서열이 있어야 한다. 세포질에서는 엽록체로의 단백질 전이를 신호하는 전이 펩타이드가 노출된다. 이는 TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로 수송 및 전이되는것을 시작하게 한다. 그곳에서 신호 펩티다제가 스트로마 전이 펩타이드를 절단하여 그 아래에 있는 두 번째 전이 펩타이드 서열을 드러낸다. 이번에는 틸라코이드 막을 향한다.[4] 단백질이 틸라코이드 막을 통과하는 방법은 최소 세 가지가 있다: ATP 가수분해 Type II 분비 시스템, SecY 트랜스로콘 또는 Tat/VSP 경로.[5]

4. 1. AIG1 유형 구아닌 뉴클레오타이드 결합 (G) 도메인

TIC/TOC 복합체는 AIG1 유형 구아닌 뉴클레오타이드 결합 (G) 도메인을 가지고 있다. 이 복합체는 미토콘드리아의 바깥 막과 내막에 위치한 TOM/TIM 복합체와 기능적으로 유사하게 단백질을 세포소기관내강으로 운반한다. 두 복합체는 모두 GTP가수분해효소(GTPase)이며, 자리옮김을 위해 GTP를 가수분해한다. 엽록체는 또한 양성자를 사용하는 전기화학적 기울기를 이용하는데, 엽록체에서는 틸라코이드 막을 통과하는 능동수송에, 미토콘드리아에서는 미토콘드리아 내막을 통과하는 능동수송에 사용된다.[8]

4. 1. 1. Pfam: PF04548

Pfam영어 ID가 PF04548인 이 단백질 복합체(TIC/TOC 복합체)는 TOM/TIM 복합체와 기능적으로 유사하다.[3] TOM/TIM 복합체는 미토콘드리아의 바깥 막과 안쪽 막에 위치하여 여러 막을 가로질러 세포소기관내강으로 단백질을 수송한다. 두 복합체(TOC/TIC)는 모두 GTP가수분해효소(GTPase)이며, 자리옮김을 위해 GTP를 가수분해한다.[3] 엽록체는 또한 양성자를 사용하여 전기화학적 기울기의 힘을 활용하는데, 엽록체에서 전기화학적 기울기는 틸라코이드 막을 가로지르는 능동수송에 사용되는 반면, 미토콘드리아의 기울기는 안쪽 막을 가로지르는 수송에 사용된다.[3]

또한, 엽록체 내부에 위치한 틸라코이드 막으로 인해 수입된 단백질에 두 번째 전이 펩타이드 서열이 있어야 한다. 세포질에서는 엽록체로의 단백질 전이를 신호하는 전이 펩타이드가 노출된다. 이는 TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로의 수송 및 전이를 시작한다. 거기에서 신호 펩티다제가 스트로마 전이 펩타이드를 절단하여 그 아래에 있는 두 번째 전이 펩타이드 서열을 드러낸다. 이번에는 틸라코이드 막을 향한다.[4] 단백질이 틸라코이드 막을 통과하는 방법은 최소 세 가지가 있다: ATP 가수분해 Type II 분비 시스템, SecY 트랜스로콘 또는 Tat/VSP 경로.[5]

4. 1. 2. InterPro: IPR006703

InterPro영어: IPR006703는 AIG1형 구아닌 뉴클레오티드 결합(G) 도메인이다.[2]

4. 1. 3. TCDB: 3.A.9

TIC/TOC 복합체는 단백질을 여러 막을 가로질러 세포소기관내강으로 운반한다는 점에서 미토콘드리아의 바깥 막과 내막에 위치한 TOM/TIM 복합체와 기능적으로 유사하다. 두 복합체(TIC/TOC)는 모두 GTP가수분해효소(GTPase)로, 자리옮김을 강화하기 위해 둘 다 GTP를 가수분해해야 한다. 엽록체는 또한 양성자를 사용하는 전기화학적 기울기의 힘을 이용한다. 엽록체에서 전기화학적 기울기는 틸라코이드 막을 통과하는 능동수송에 사용되며, 미토콘드리아에서 전기화학적 기울기는 미토콘드리아 내막을 통과하는 능동수송에 사용된다.[8]

또한 엽록체 내부에 위치한 틸라코이드 막으로 인해 유입되는 단백질에는 두 번째 수송 펩타이드 서열이 있어야 한다. 세포질에서 단백질이 엽록체로 이동하는 신호를 보내는 수송 펩타이드가 노출되면, TIC/TOC 복합체를 통해 엽록체의 스트로마로 수송 및 자리옮김이 시작된다. 신호 펩티데이스가 스트로마의 수송 펩타이드를 절단하여 아래에 있는 두 번째 수송 펩타이드 서열을 드러내면, 이번에는 틸라코이드 막으로 향하게 된다.[9] 단백질이 틸라코이드 막을 통과하는 방법에는 적어도 세 가지(ATP 가수분해 II형 분비 시스템, SecY 트랜스로콘, Tat/VSP 경로)가 있다.[10]

참조

[1] 논문 Preprotein import into chloroplasts via the Toc and Tic complexes is regulated by redox signals in Pisum sativum 2009-11
[2] 논문 Toc, Tic, Tat et al.: structure and function of protein transport machineries in chloroplasts. 2006-02
[3] 서적 Molecular biology of the cell Garland Science
[4] 논문 Protein transport into chloroplasts 2010
[5] 논문 Setting sub-organellar sights: accurate targeting of multi-transmembrane-domain proteins to specific chloroplast membranes. 2017-11-02
[6] 논문 Preprotein import into chloroplasts via the Toc and Tic complexes is regulated by redox signals in Pisum sativum 2009-11
[7] 논문 Toc, Tic, Tat et al.: structure and function of protein transport machineries in chloroplasts. 2006-02
[8] 서적 Molecular biology of the cell Garland Science
[9] 논문 Protein transport into chloroplasts 2010
[10] 논문 Setting sub-organellar sights: accurate targeting of multi-transmembrane-domain proteins to specific chloroplast membranes. 2017-11-02



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