능동수송
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1. 개요
능동 수송은 세포가 에너지를 사용하여 물질을 농도 기울기에 반하여 이동시키는 과정을 의미한다. 1848년 에밀 뒤 부아-레몽이 가능성을 제안한 이후, 옌스 크리스티안 스코우는 나트륨-칼륨 펌프 연구로 노벨상을 수상했다. 능동 수송은 1차와 2차로 나뉘며, 1차 능동 수송은 ATP와 같은 화학 에너지를 직접 사용하고, 2차 능동 수송은 전기화학적 기울기를 이용한다. 수송체 단백질은 ABC 수송체, P형, F형, V형 ATP가수분해효소 등이 있으며, 수송 방식은 단일 수송, 공수송, 역수송으로 구분된다. 벌크 수송은 세포내유입과 세포외유출을 통해 소포를 이용하며, 수동 수송과 달리 에너지를 소모하여 물질을 이동시킨다.
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| 능동수송 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 유형 | 세포막 수송 |
| 에너지 요구 | 필요함 |
| 농도 기울기 | 농도 기울기를 거슬러 이동 |
| 수송 단백질 | 필요함 |
| 상세 정보 | |
| 설명 | 에너지를 사용하여 세포막을 가로질러 물질을 이동시키는 과정 |
| 관련 과정 | 세포 내 반입 세포 외 배출 이온 펌프 전기화학적 기울기 |
| 유형별 상세 정보 | |
| 1차 능동 수송 | ATP와 같은 화학 에너지를 직접 사용하여 물질을 수송 |
| 2차 능동 수송 | 전기화학적 기울기를 이용하여 물질을 수송 (공동 수송 및 역수송 포함) |
2. 역사
1848년, 독일 생리학자 에밀 뒤 부아-레몽은 물질이 막을 가로질러 능동 수송될 가능성을 제안했다.[2]
능동수송은 주로 펌프라고 불리는 단백질 분자에 의해 이루어지며, 확산 법칙에 역행하므로 에너지가 필요하다. 이것이 에너지가 필요하지 않은 수동수송과 다른 점이다. 에너지는 아데노신삼인산(ATP)을 이용하는 경우가 대부분이며, 어떠한 에너지를 이용하는지에 따라 크게 1차 능동 수송과 2차 능동 수송으로 분류된다.[9] 1차 능동 수송은 ATP 형태의 화학 에너지를 직접 사용하는 반면, 2차 능동 수송은 전기 화학 기울기를 이용하여 얻는 위치 에너지를 활용한다.[9]
막 단백질은 화학 물질을 인식하여 물질이 막을 가로질러 이동하도록 돕는다. 이는 인지질 이중층이 이동하는 물질에 불투과성이거나, 물질이 농도 기울기에 반하여 이동하기 때문이다.[8] 능동 수송에는 1차 능동 수송과 2차 능동 수송 두 가지 형태가 있다. 1차 능동 수송은 ATP 형태의 화학 에너지를 사용하는 펌프를 이용하고, 2차 능동 수송은 전기화학적 기울기를 이용한 위치 에너지를 활용한다. 하나의 이온이 전기화학적 기울기를 따라 이동하며 생성된 에너지는 다른 이온이 전기화학적 기울기를 거슬러 이동하는 데 사용된다.[9]
1926년, 데니스 로버트 호글랜드는 식물이 염을 농도 기울기에 반하여 흡수하는 능력을 조사했으며, 통제된 실험 조건에서 혁신적인 모델 생물을 사용하여 식물 영양 흡수와 전위가 대사 에너지에 의존한다는 것을 발견했다.[3]
로젠버그(1948)는 에너지적 고려 사항을 바탕으로 능동 수송의 개념을 정립했지만, 이후 재정의되었다.[4]
1997년, 덴마크 의사 옌스 크리스티안 스코우는 나트륨-칼륨 펌프에 대한 연구로 노벨 화학상을 수상했다.[5]
당뇨병 치료에 관한 연구에서 특히 두드러지는 공동 수송체의 한 범주는 나트륨-포도당 공동 수송체이다.[6] 이 수송체는 국립 보건원의 과학자들에 의해 발견되었다.[7] 이 과학자들은 쥐의 신장 세뇨관의 다른 지점에서 포도당 흡수의 불일치를 발견했다. 그 후 장 포도당 수송 단백질의 유전자가 발견되었고, 이 막 나트륨 포도당 공동 수송 시스템과 연결되었다. 이 막 수송 단백질 중 첫 번째는 SGLT1으로 명명되었고, 그 다음 SGLT2가 발견되었다.[7] 로버트 크레인도 이 분야에서 중요한 역할을 했다.
3. 특징
수동 수송과는 달리, 능동 수송은 세포 에너지를 사용하여 농도 구배, 극성 반발력 또는 기타 저항에 대항하여 분자를 이동시킨다.[10] 능동 수송은 일반적으로 세포가 필요로 하는 이온, 포도당, 아미노산과 같은 분자를 높은 농도로 축적하는 것과 관련이 있다.[1]
특수 막 단백질은 화학 물질을 인식하여 물질이 막을 가로질러 이동하도록 돕는다. 이는 막의 인지질 이중층이 이동하는 물질에 불투과성이거나 물질이 농도 기울기의 반대 방향으로 이동하기 때문이다.[8]
일반적으로 막을 경계로 한 물질의 수송은 농도가 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 이루어지지만(수동 확산), 능동 수송은 ATP의 에너지를 이용하여 농도 기울기에 역행하여 물질을 수송한다. 능동 수송에는 특정 수송체가 관여하고 있으며, 이들은 표적이 되는 화합물의 화학 구조를 인식하여 수송하기 때문에 유사한 구조를 가진 화합물에 의해 수송이 저해되는 특징이 있다. 또한 저온 상태에서도 수송 저해가 발생한다. 능동 수송의 수송 속도는 포화 현상이 나타나며, 미카엘리스-멘텐 방정식에 의존한다.
능동 수송은 몇 가지 패턴으로 나뉜다.
;단일 수송 (유니포트)
: 다른 물질의 수송과 공액되지 않고, 해당 물질만 수송되는 유형. ATP의 에너지를 필요로 하지 않는 촉진 확산과는 다르다. 예를 들어 Ca+ ATP아제 등이 있다.
;대향 수송 (안티포트)
: 세포 내와 세포 외에 존재하는 분자를 서로 교환하는 유형. 예를 들어 Na+/K+ ATP아제, Na+/H+ 역수송계, Na+/항생제 역수송계 등이 있다.
;공동 수송 (심포트)
: 농도 기울기에 따른 이온의 이동과 농도 기울기에 역행하는 물질의 펌핑을 동시에 수행하는 유형. 결과적으로 이온과 물질은 같은 방향으로 움직인다. 예를 들어 Na+/아미노산 공동 수송계 등이 있다.
역수송체에서 한 기질은 막을 가로질러 한 방향으로 수송되는 반면, 다른 기질은 반대 방향으로 공동 수송된다. 동반 수송체에서 두 개의 기질은 막을 가로질러 같은 방향으로 수송된다. 역수송 및 동반 수송 과정은 2차 능동 수송과 관련이 있다.[11]
4. 종류
역수송체는 한 기질이 한 방향으로 수송될 때 다른 기질은 반대 방향으로 공동 수송하는 방식이다. 동반 수송체는 두 기질이 같은 방향으로 수송된다. 역수송 및 동반 수송은 2차 능동 수송에 해당하며, 두 물질 중 하나가 농도 기울기를 거슬러 수송될 때 다른 이온(주로 Na+, K+ 또는 H+ 이온)의 농도 기울기 아래로의 수송에서 파생된 에너지를 활용한다.
기질 분자가 낮은 농도에서 높은 농도로 이동하는 경우(즉, 농도 기울기를 "거슬러") 특정 막 횡단 운반체 단백질이 필요하다. 이러한 단백질은 특정 분자에 결합하여 세포막을 가로질러 수송하는 수용체를 가지고 있다. 이 과정에 에너지가 필요하기 때문에 '능동' 수송이라고 한다. 능동 수송의 예로는 나트륨-칼륨 펌프에 의한 세포 밖으로의 나트륨 수송과 세포 안으로의 칼륨 수송이 있다.[11]
식물은 토양 등에서 무기 염을 흡수해야 하는데, 이러한 염은 매우 희석된 용액에 존재한다. 능동 수송은 식물 세포가 농도 기울기에 반하여 이러한 희석 용액으로부터 염을 흡수할 수 있도록 한다. 예를 들어, 염화물(Cl−) 및 질산염(NO3−) 이온은 식물 세포의 세포질에 존재하며 액포로 수송되어야 한다. 액포에는 이러한 이온을 위한 채널이 있지만, 이들의 수송은 농도 기울기를 거스르므로 양성자 펌프에 의해 구동된다.[9]
4. 1. 1차 능동 수송
미토콘드리아 내막 또는 엽록체의 틸라코이드 내막에서처럼 다른 형태의 에너지를 이용하는 경우도 있지만, 1차 능동 수송은 주로 아데노신삼인산(ATP)의 화학 에너지를 이용하여 물질을 수송하는 방식이다.[42] 미토콘드리아의 전자전달계와 엽록체의 NADPH 생산 과정은 광자 에너지(빛)를 이용하는 1차 능동 수송에 해당한다. 단일수송체를 이용하는 경우가 많다.
1차 능동 수송은 대사 에너지를 직접 사용하여 분자를 막을 가로질러 수송한다.[12] Na+, K+, Mg2+, Ca2+와 같은 금속 이온이 1차 능동 수송에 의해 세포막을 가로질러 수송된다. 이러한 하전 입자는 막을 통과하고 신체 전체에 분포하기 위해 이온 수송체 또는 이온 통로가 필요하다.
이러한 유형의 수송을 수행하는 대부분의 효소는 막횡단 ATPase이다. 모든 동물 생명체에 보편적인 일차 ATPase는 나트륨-칼륨 펌프이며, 이는 막 전위를 유지하는 데 도움이 된다. 나트륨-칼륨 펌프는 세포 밖으로 3개의 Na+ 이온을 내보내고 세포 안으로 2개의[13] K+ 이온을 이동시켜 막 전위를 유지한다.
ATP 가수분해는 전기화학적 기울기에 반하여 수소 이온을 수송하는 데 사용된다(낮은 수소 이온 농도에서 높은 수소 이온 농도로). 운반체 단백질의 인산화와 수소 이온의 결합은 전기화학적 기울기에 반하여 수소 이온을 수송하도록 유도하는 형태 변화를 유도한다. 결합된 인산기의 가수분해와 수소 이온의 방출은 운반체를 원래의 형태로 되돌린다.[14]
ATP의 에너지를 직접 이용하여 수송을 수행하는 형태의 능동 수송으로, Na+/K+-ATP아제나 H+/K+-ATP아제 등의 이온 수송체가 있으며, P-당단백질도 일차 수송체의 일종이다.
4. 2. 2차 능동 수송
2차 능동 수송은 1차 능동 수송에 의해 형성된 전기화학적 평형을 이용하는 수송 방식이다. 공동 수송(Cotransport)이라고도 불리며, 하나의 이온 또는 물질이 농도 기울기에 의해 이동할 때 다른 물질을 함께 이동시킨다.[42] 1차 능동 수송이 아데노신삼인산(ATP)을 직접 사용하는 것과 달리, 2차 능동 수송은 나트륨(Na+), 칼륨(K+), 수소(H+) 이온 등의 전기화학적 기울기를 이용한다.[9][18]
로버트 K. 크레인은 1960년 프라하에서 나트륨-포도당 공동 수송을 장에서 포도당 흡수 메커니즘으로 처음 발표했다.[21] 이는 생물학에서 흐름 결합을 최초로 제안한 것이었다.[22][23]
2차 능동 수송은 이동하는 두 물질의 방향에 따라 동향 수송(Symport)과 역수송(Antiport)으로 나뉜다.[42] 동향 수송은 두 물질이 같은 방향으로, 역수송은 서로 다른 방향으로 이동하는 것을 의미한다.
4. 2. 1. 동향 수송 (Symport)
동반 수송체는 두 물질이 같은 방향으로 막을 가로질러 이동하는 수송 형태이다.[42]
예를 들어, 포도당 공동수송체인 SGLT1은 세포 내로 한 개의 포도당 (또는 갈락토스) 분자를 수송할 때마다 두 개의 나트륨 이온을 함께 세포 내로 들여온다.[27] 이 공동수송체는 소장,[28] 심장,[29] 뇌[30], 그리고 신장의 각 네프론에 있는 근위 세뇨관의 S3 분절에 위치한다.[31] 이 수송체의 메커니즘은 경구 수분 보충 요법에 활용되는데, 장벽을 통해 설탕을 흡수하면서 물도 함께 끌어들이는 원리이다.[32] SGLT2에 결함이 생기면 포도당의 효과적인 재흡수가 방해받아 가족성 신성 포도당뇨가 발생한다.[33]
4. 2. 2. 역수송 (Antiport)
역수송(Antiport)은 두 물질이 서로 다른 방향으로 이동하는 것이다.[42] 역수송체를 이용한다.
안티포터에서는 두 종류의 이온 또는 다른 용질이 세포막을 가로질러 반대 방향으로 펌핑된다. 이들 종 중 하나는 높은 농도에서 낮은 농도로 흐르도록 허용되며, 이는 다른 용질을 낮은 농도 영역에서 높은 농도 영역으로 수송하는 엔트로피 에너지를 생성한다.
예를 들어 나트륨-칼슘 교환기는 세 개의 나트륨 이온을 세포 안으로 들여와 하나의 칼슘을 밖으로 수송한다.[24] 이 안티포터 메커니즘은 심장 근육 세포의 막 내에서 세포질 내 칼슘 농도를 낮게 유지하기 위해 중요하다.[9]
5. 수송체의 분류
능동 수송에 관여하는 수송체는 크게 1차 능동 수송체와 2차 능동 수송체로 나눌 수 있다. 1차 능동 수송체는 ATP 형태의 화학 에너지를 직접 사용하는 펌프 단백질이며, ABC 수송체(ATP-binding cassette transporter), P형 ATP가수분해효소(P-type ATPase), F형 ATP가수분해효소(F-type ATPase), V형 ATP가수분해효소(V-type ATPase) 등이 이에 속한다.
반면 2차 능동 수송체는 전기화학적 기울기를 이용하여 얻는 위치 에너지를 활용한다. 하나의 이온이 전기화학적 기울기를 따라 이동하면서 생성된 에너지를 다른 이온이 전기화학적 기울기를 거슬러 이동하는 데 사용한다.[9] 2차 능동 수송체는 다시 공동수송체와 역수송체로 나뉜다.
역수송체는 한 기질이 막을 가로질러 한 방향으로 수송될 때, 다른 기질은 반대 방향으로 공동 수송하는 수송체이다. 동반 수송체는 두 기질이 막을 가로질러 같은 방향으로 수송되는 수송체이다. 이러한 역수송 및 동반 수송 과정은 두 물질 중 하나가 농도 기울기를 거슬러 수송되어 다른 이온(주로 Na+, K+ 또는 H+ 이온)의 농도 기울기 아래로의 수송에서 파생된 에너지를 활용한다는 점에서 2차 능동 수송에 해당한다.[9]
SGLT1은 포도당 또는 갈락토스 1분자를 세포 내로 수송할 때마다 2개의 나트륨 이온을 함께 수송하는 동반 수송체의 예시이다.[27] 이 수송체는 소장,[28] 심장,[29] 뇌,[30] 신장의 근위 세뇨관 S3 분절에 위치한다.[31] 경구 수분 보충 요법은 SGLT1의 메커니즘을 활용한다.[32] SGLT2의 결함은 가족성 신성 포도당뇨를 유발한다.[33]
1960년 8월, 로버트 K. 크레인은 장에서 포도당 흡수 메커니즘으로 나트륨-포도당 공동 수송을 처음으로 발표했다.[21] 이는 생물학에서 흐름 결합을 최초로 제안한 것이었다.[22][23]
5. 1. ABC 수송체 (ATP-binding cassette transporter)
ATP 결합 카세트 수송체(ABC 수송체)는 ATP 구동 펌프로 자주 기능하는 크고 다양한 단백질 집합체이다. ABC 수송체는 세포막을 가로지르는 분자의 수입 또는 수출에 관여하며, 단백질 집합체 내에서 광범위한 기능을 수행한다.[15]식물에서 ABC 수송체는 미토콘드리아, 엽록체 및 세포막과 같은 세포 및 소기관 막 내에서 발견된다. 식물 ABC 수송체는 병원체 반응, 식물 호르몬 수송 및 해독에 직접적인 역할을 한다.[15] 또한, 특정 식물 ABC 수송체는 휘발성 화합물을 적극적으로 수출하고[16] 항균 대사 산물을 수출하는 기능을 할 수 있다.[17]
페튜니아 꽃(''Petunia hybrida'')에서 ABC 수송체 PhABCG1은 휘발성 유기 화합물의 능동 수송에 관여하며, 열린 꽃의 꽃잎에서 발현된다. 휘발성 화합물은 종자 확산 생물체와 꽃가루 매개자의 유인을 촉진하고, 방어, 신호 전달, 타감 작용 및 보호에 도움을 준다. PhABCG1은 벤질 알코올 및 메틸벤조에이트와 같은 휘발성 유기 화합물의 세포막 횡단 단백질 매개 수송을 담당한다.[16]
식물에서 ABC 수송체는 세포 대사 산물의 수송에도 관여한다. 다면발현 약물 내성 ABC 수송체는 스트레스 반응 및 항균 대사 산물 수출에 관여하는 것으로 추정된다. NtPDR1 단백질은 ''Nicotiana tabacum'' BY2 세포에서 발견되며 미생물 유도제 존재 하에서 발현된다. NtPDR1은 식물의 뿌리 표피와 지상부 털에 국한되며, 항균 디테르펜 분자를 적극적으로 수송할 가능성이 높다.[17]
ABC 수송체는 분자량이 작은 물질을 통과시키는 막 단백질이며, ABC 슈퍼패밀리라고도 불린다. 두 개의 막 관통 도메인 및 두 개의 ATP 결합 도메인을 가지며, 워커 A 모티프 및 워커 B 모티프라는 아미노산 서열이 생물종을 넘어 잘 보존되어 있다. 포유류에서는 인지질이나 지용성 약물의 수송에 관여하고, 세균에서는 아미노산, 당, 펩타이드의 수송도 수행한다.
ABC 수송체는 더 세분화된 하위 패밀리가 존재하며, MDR/TAP 및 MRP/CFTR 하위 패밀리가 약물 수송에 관여한다.
P-당단백질은 1,280개의 아미노산으로 구성된 분자량 약 170kDa의 12회 막 관통형 단백질이며, MDR 하위 패밀리에 속한다. 지용성이 높은 약물을 세포 밖으로 배출하여 이물질의 침입을 막는 방어벽으로 기능한다. 항암제에 대해 다제 내성을 보이는 암세포에서 발견되었지만, 소장 상피나 혈액뇌관문을 형성하는 뇌 모세혈관 내피 세포 등 다양한 조직에서 발현된다.
5. 2. P형 ATP가수분해효소 (P-type ATPase)
P형 ATP가수분해효소는 이온 수송을 담당하는 효소이다. 이들은 ATP의 에너지를 직접 이용하여 이온을 농도 기울기에 역행하여 수송한다. 대표적인 예로는 Na+/K+-ATPase가 있으며, 이는 모든 동물 세포에 존재하며 막 전위를 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 이 펌프는 세포 밖으로 3개의 Na+ 이온을 내보내고 세포 안으로 2개의 K+ 이온을 이동시킨다.[13] 그 외에도 근육 세포의 Ca2+-ATPase와 위 점막의 H+/K+-ATPase 등이 P형 ATP가수분해효소에 속한다.5. 3. F형 ATP가수분해효소 (F-type ATPase)
F형 ATP가수분해효소(ATP 합성 효소)는 전자 전달계와 연결되어 ATP 생산을 수행하는 중요한 분자이며, F0 및 F1 도메인을 포함하는 구조를 가진다. 수소 이온(H+)의 흐름과 함께 모터 부분이 회전하여 ATP를 생산한다.[12]5. 4. V형 ATP가수분해효소 (V-type ATPase)
V형 ATP가수분해효소(액포형 ATP가수분해효소)는 막 표면에 존재하며 ATP가수분해효소 활성을 나타내고, F형 ATP가수분해효소와 유사한 구조를 갖는다. V1 도메인과 막 내부에 존재하며 물질 투과에 기능하는 V0 도메인을 갖는다. 리소좀, 엔도솜, 세포막, 분비 소포 등에 발현되며, V형 ATP가수분해효소 특이적 억제제인 바피로마이신 A1에 의해 기능이 억제된다. V형 H+ 펌프는 세포 내 pH 조절에 관여한다.6. 수송 방식
능동 수송은 몇 가지 패턴으로 나뉜다.
; 단일 수송 (유니포트)
: 다른 물질의 수송과 공액되지 않고, 해당 물질만 수송되는 유형이다. ATP의 에너지를 필요로 하지 않는 촉진 확산과는 다르다. Ca2+ ATP아제 등이 그 예이다.[25]
; 대향 수송 (안티포트)
: 세포 내와 세포 외에 존재하는 분자를 서로 교환하는 유형이다. Na+/K+ ATP아제, Na+/H+ 역수송계, Na+/항생제 역수송계 등이 그 예이다.[24]
; 공동 수송 (심포트)
: 농도 기울기에 따른 이온의 이동과 농도 기울기에 역행하는 물질의 펌핑을 동시에 수행하는 유형이다. 결과적으로 이온과 물질은 같은 방향으로 움직인다. Na+/아미노산 공동 수송계 등이 그 예이다.[27]
7. 벌크 수송 (Bulk transport)
세포내유입과 세포외유출은 모두 벌크 수송의 한 형태이며, 각각 소포를 통해 물질을 세포 안과 밖으로 이동시킨다.[34] 세포내유입의 경우 세포막이 세포 외부의 원하는 물질을 둘러싼다.[35] 섭취된 입자는 세포질 내부의 소포 안에 갇히게 된다. 종종 리소좀에서 유래된 효소는 이 과정을 통해 흡수된 분자를 소화하는 데 사용된다. 신호 매개 전해질을 통해 세포로 들어가는 물질에는 단백질, 호르몬 및 성장과 안정화 인자가 포함된다.[36] 바이러스는 외부 막이 세포의 막과 융합되는 세포내유입의 한 형태를 통해 세포로 들어간다. 이렇게 하면 바이러스 DNA가 숙주 세포로 들어간다.[37]
생물학자들은 세포내유입을 피노시토시스와 파고시토시스의 두 가지 주요 유형으로 구분한다.[38]
세포외유출은 외부 세포막과 소포막의 융합을 통해 물질을 제거하는 것을 포함한다.[41] 세포외유출의 예로는 뇌세포 사이의 시냅스를 가로지르는 신경전달물질의 전달이 있다.
8. 능동 수송의 예시
사람의 소장에서 포도당을 체내로 흡수하는 경우나,[1] 식물이 뿌리털에서 무기염류를 흡수하는 경우가 능동 수송의 예시이다.[43] 해조류가 바닷물보다 백만 배나 많은 아이오딘을 축적하는 것[43] 또한 능동 수송의 예시이다.
대부분의 생명체는 능동 수송을 통해 형성된 이온 농도 차이를 활용한다. 예를 들어 나트륨-칼륨 펌프는 Na+ 이온을 세포 밖으로 퍼내고 K+ 이온을 세포 안으로 받아들여 막 전위를 유지하는데,[13] 이는 신경 세포의 신경 신호 전달에 중요한 역할을 한다. 근육 세포에서는 Ca2+ 펌프가 작동하여 근육 수축 및 이완을 조절한다.
9. 수동 수송과의 비교
수동 수송은 에너지를 소모하지 않고 농도 기울기나 전기화학적 기울기에 따라 물질이 이동하는 방식이다. 단순 확산, 촉진 확산, 삼투 등이 수동 수송에 해당한다. 반면 능동 수송은 에너지를 사용하여 농도 기울기나 전기화학적 기울기에 역행하여 물질을 수송한다.[43]
능동 수송은 세포 에너지를 사용하여 분자를 농도 구배, 극성 반발력 또는 기타 저항에 대항하여 이동시킨다는 점에서 수동 수송과 다르다. 수동 수송은 운동 에너지와 분자의 자연적인 엔트로피를 이용한다.[1] 능동 수송은 세포가 필요로 하는 이온, 포도당, 아미노산과 같은 분자를 높은 농도로 축적하는 데 주로 사용된다.[1]
세포막을 가로질러 채널을 형성하는 기공 형성 단백질이 관여하는 수동 수송과 달리,[10] 능동 수송은 특정 막 단백질이 화학 물질을 인식하여 물질이 막을 가로질러 이동하도록 돕는다. 이는 막의 인지질 이중층이 이동하는 물질에 불투과성이거나 물질이 농도 기울기의 반대 방향으로 이동하기 때문이다.[8]
능동 수송에는 1차 능동 수송과 2차 능동 수송 두 가지 형태가 있다. 1차 능동 수송은 아데노신삼인산(ATP) 형태의 화학 에너지를 사용하는 펌프 단백질을 이용한다. 2차 능동 수송은 전기 화학 기울기를 이용하여 얻는 위치 에너지를 활용한다. 하나의 이온이 전기 화학 기울기를 따라 이동하면서 생성된 에너지는 다른 이온이 전기 화학 기울기를 거슬러 이동하는 데 사용된다.[9]
역수송체는 한 기질이 한 방향으로 수송될 때 다른 기질이 반대 방향으로 공동 수송되는 방식이고, 동반 수송체는 두 기질이 같은 방향으로 수송되는 방식이다. 이들은 2차 능동 수송과 관련되며, 두 물질 중 하나가 농도 기울기를 거슬러 수송될 때 다른 이온(주로 Na+, K+ 또는 H+ 이온)의 농도 기울기 아래로의 수송에서 파생된 에너지를 활용한다.[11]
능동 수송은 수송체가 관여하며, 표적이 되는 화합물의 화학 구조를 인식하여 수송하기 때문에 유사한 구조를 가진 화합물에 의해 수송이 저해될 수 있다. 또한 저온 상태에서도 수송 저해가 발생하며, 수송 속도는 포화 현상이 나타나고 미카엘리스-멘텐 방정식에 의존한다.
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