구두동물

3. 진화사

구두동물의 가장 오래된 유해는 약 7000만~8000만 년 전 브라질의 백악기 후기 바우루 지층에서 발견된 분뇨화석에서 발견된 알로, 아마도 악어형류에서 유래되었을 것이다.^[12] 이 그룹은 훨씬 더 이전에 기원했을 수도 있다.^[12]

4. 계통 분류

18S 리보솜 유전자의 계통 발생 분석 결과, 구두동물은 윤형동물과 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다. 이들은 세이손강보다 유두윤충강과 단생윤충강의 두 윤형동물 강과 더 가깝다.

신윤동물은 턱동물에 속한다.^[3][13]

미토콘드리아 유전자 배열 연구에 따르면 세이손류와 구두동물은 자매 분기도이며, 유두윤충강은 이 그룹의 자매 분기도이다.^[14]

현재 구두동물문은 고두구두동물강, 원구두동물강, 다극구두동물강, 신구두동물강의 4개 강으로 나뉜다.^[3]

5. 형태

구두동물은 다른 기생충 문과 구별되는 여러 형태적 특징을 가지고 있다. 몸은 납작하며, 표면에는 몸을 가로지르는 주름이 많아 마치 체절로 이루어진 것처럼 보인다. 몸길이는 2mm가 채 안 되는 종에서 1m가 넘는 종까지 매우 다양하며, 일반적으로 암컷이 수컷보다 크다.

5. 1. 소화

구두동물은 입이나 소화관이 없다. 이는 촌충과 공유하는 특징이지만, 두 그룹은 밀접한 관련이 없다. 성충은 숙주의 창자에서 살며 숙주가 소화한 영양소를 몸 표면을 통해 직접 흡수한다. 구두동물은 배설계가 없지만, 일부 종은 불꽃 세포(원신관)를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.

5. 2. 주둥이(Proboscis)

구두동물의 가장 두드러진 특징은 앞쪽에 튀어나오는 주둥이이다. 주둥이는 일반적으로 가시 모양의 갈고리로 덮여 있으며, 이 갈고리로 숙주의 조직에 부착한다. 주둥이에는 수평으로 배열된 굽은 갈고리 고리가 있으며, 더 길고 가느다란 갈고리는 주둥이의 길이를 따라 배열되어 있고, 주둥이 기저부 주위에는 여러 줄의 더 튼튼하고 짧은 코 갈고리가 있다.^[16] 주둥이는 숙주의 장벽을 뚫고 기생충이 생활사를 완료하는 동안 기생충을 고정하는 데 사용된다.

몸체와 마찬가지로 주둥이는 속이 비어 있으며, 구기강은 '격막' 또는 '구기 외피'에 의해 몸체강과 분리되어 있다. 주둥이의 강을 가로지르는 것은 한쪽 끝은 주둥이 끝에 삽입되고 다른 쪽 끝은 격막에 삽입된 근육 가닥이다. 이 근육의 수축은 주둥이가 강 내로 함입되도록 한다.

일부 구두동물(뚫는 구두동물)은 숙주의 창자에 주둥이를 삽입하여 복강으로 가는 길을 열 수 있다.^[17]

5. 3. 크기

구두동물의 크기는 매우 다양하며, 길이가 몇 밀리미터에서 65cm에 달하는 ''Macracanthorhynchus hirudinaceus''까지 존재한다. 유충과 성충 모두에서 나타나는 흥미로운 특징은 신경 세포와 자궁 종을 형성하는 세포와 같이 많은 세포의 크기가 크다는 것이다. 배수체 현상이 흔하며, 일부 종에서는 최대 343n까지 기록되었다.

일반적으로, 가늘고 긴 몸체를 가진 좌우대칭 동물이다. 크기는 수 밀리미터에서 ''거대갈고리촌충''(Gigantorhynchus gigas)처럼 100mm~650mm에 달하는 것까지 다양하다.

5. 4. 피부

구두동물의 몸 표면은 특이하다. 외부적으로 피부는 피막으로 덮여 있으며, 이는 세포벽이 없는 공질체로 구성된 편평 상피로 이루어져 있다. 공질체는 유체를 포함하는 일련의 가지를 치는 소관으로 관통되며, 몇 개의 배회하는 아메바 세포 핵에 의해 제어된다. 공질체 내부에는 불규칙한 층의 원형 근육 섬유가 있으며, 이 안에 다소 흩어진 종방향 섬유가 있다. 내피는 없다.^[1] 미세 구조에서 근육 섬유는 선충류의 섬유와 유사하다.^[1]

5. 5. 신경계

신경계의 중추 신경절은 섭낭 또는 격막 뒤에 위치한다. 중추 신경절은 섭낭에 신경을 공급하고, 몸통 뒤쪽으로 두 개의 튼튼한 간선을 뻗어 몸 전체에 공급한다. 각 간선은 근육으로 둘러싸여 있으며, 이러한 신경-근육 복합체를 "망막"이라고 한다. 적어도 수컷에게는 생식기 신경절도 있다. 흩어져 있는 유두는 감각 기관일 가능성이 있다.

6. 생활사

구두동물은 여러 숙주를 포함하는 복잡한 생활사를 가지며, 형태발생 및 휴지 단계를 모두 거친다. 현재까지 완전한 생활사가 밝혀진 종은 25종에 불과하다.

6. 1. 생식

6. 2. 방출

7. 숙주에 미치는 영향

다형태충(''Polymorphus'')속은 솜털오리( ''Somateria mollissima'')를 포함한 바닷새의 기생충이다. 새 한 마리당 최대 750마리의 기생충에 감염되는 경우가 흔하며, 이는 내장에 소화성 궤양을 유발하여 질병과 계절적 사망을 초래한다.^[23] 검둥오리 등 바닷새에 기생하여 위궤양 증상을 일으키기도 한다.^[23]

최근 연구에 따르면 중간 숙주인 게에 대한 ''다형태충''속의 병원성 증거는 없는 것으로 나타났다. 낭미충 단계는 수명이 길며 게의 생애 전체에 걸쳐 감염성을 유지할 수 있다.^[23] 시스토칸트 유생이 기생하는 게를 먹음으로써, 바다가재에도 기생하여 어업에 심각한 영향을 미치고 있으나, 이에 대한 효과적인 대책은 아직 확립되지 않았다.

8. 경제적 영향

아칸토세팔루스 감염으로 발생하는 아칸토세팔로증은 양식업에 널리 퍼져 있으며, 대서양 연어, 무지개 송어, 브라운 송어, 틸라피아, 탐바키 등에서 발생한다.^[24] 브라질 탐바키 양식업에서 발생이 증가하고 있으며,^[25] 2003년에는 대만에서 양식된 붉은 도미에서 처음으로 ''Acanthocephalus''가 보고되었다.^[26]

''Polymorphus''속은 주로 솜깃털 오리, 검둥오리 등의 바다 오리와 작은 게 사이에서 순환한다. 캐나다에서 상업용 크기의 바닷가재에서 발견된 감염은 바닷가재의 주요 먹이인 게로부터 획득되었을 가능성이 높다. 바닷가재의 시스타칸스는 어부들에게 경제적 손실을 야기할 수 있으며, 예방 또는 통제 방법은 알려져 있지 않다.^[27] ''Polymorphus''는 검둥오리 등 바닷새에 기생하며, 한 마리당 750마리까지 기생하여 위궤양 증상을 일으키기도 한다. 최근 연구에 따르면, ''Polymorphus''는 게에게는 병원성이 없는 것으로 여겨지며, 시스토칸트 유생 시기가 길어 게의 생애에 걸쳐 기생을 계속하는 경우도 있다.

시스토칸트 유생이 기생하는 게를 먹으면 바닷가재에도 기생하여 어업에 심각한 영향을 미치지만, 효과적인 대책은 아직 확립되지 않았다.

9. 인간 감염

구두동물은 인간에게 극두증이라는 질병을 유발할 수 있다. 가장 초기의 감염 사례는 유타에서 발견된 선사 시대 인류에게서 나타났다.^[28] 이 감염 사례는 기원전 1869년 ± 160년으로 추정된다. 관련 종은 현재도 이 지역에서 흔히 발견되는 ''Moniliformis clarki''로 여겨진다.

역사 시대에 처음으로 분리된 사례는 1859년 람블이 프라하의 한 어린이에게서 ''Macracanthorhynchus hirudinaceus''를 분리하면서 보고되었다. 1865년 린데만은 이 기생충이 러시아에서 흔히 분리된다고 보고했다. 1871년 슈나이더는 중간 숙주인 딱정벌레 유충을 날것으로 흔히 먹는다는 사실을 밝혀 그 이유를 설명했다.^[29]

임상 증상에 대한 최초의 보고는 1888년 이탈리아에서 칼란두르치오가 유충을 섭취하여 자신을 감염시키면서 이루어졌다. 그는 위장 장애를 보고했고 2주 만에 알을 배출했다. 이후 자연 감염 사례가 보고되었다.^[30]

현재까지 인간에게서 8종이 분리되었다.^[31] ''Moniliformis moniliformis''가 가장 흔하게 분리되는 종이다. 다른 분리 종으로는 ''Acanthocephalus bufonis''와 ''Corynosoma strumosum'' 등이 있다.

참조

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