그리피스 실험
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1. 개요
그리피스 실험은 프레더릭 그리피스가 폐렴쌍구균을 이용해 수행한 실험으로, 박테리아의 유전 형질이 고정적이라는 당시 생물학계의 통념에 의문을 제기했다. 이 실험을 통해 그리피스는 독성이 없는 R형 폐렴쌍구균이 열처리된 독성 S형 폐렴쌍구균과 함께 투여될 경우, 형질전환을 통해 독성을 획득하여 쥐를 죽일 수 있다는 것을 발견했다. 그리피스는 이 현상을 형질전환이라고 명명했지만, 형질전환의 원리는 밝혀내지 못했다. 이후 오즈월드 에이버리의 실험을 통해 형질전환의 원인이 DNA임이 밝혀졌으며, 이는 유전학 연구에 중요한 기여를 했다.
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2. 실험의 개요
영국의 의사이자 유전학자인 프레더릭 그리피스는 폐렴쌍구균을 이용한 실험을 통해 형질전환 현상을 발견하였다. 그리피스는 폐렴쌍구균이 세 종류(I, II, III형)로 나뉜다는 것을 발견하였다.
그리피스는 II형을 R형(Rough form, 까칠한 모양영어), III형을 S형(Smooth, 부드러운 모양영어)으로 칭하고, 이 두 종류의 폐렴쌍구균을 쥐에 감염시키는 실험을 하였다. R형은 숙주의 면역계에 잡혀 병을 유발시키지 못하나 S형은 폐렴을 유발시킨다.[9] 그리피스의 실험 이전까지 생물학자들은 박테리아의 유전형질이 고정적인 것이라 생각하였다.
2. 1. 그리피스 실험의 내용
프레더릭 그리피스는 폐렴쌍구균을 쥐에 감염시키는 실험을 하였다. 그는 폐렴쌍구균의 II형을 R형(Rough form, 까칠한 모양영어), III형을 S형(Smooth, 부드러운 모양영어)으로 불렀다. R형은 숙주의 면역계에 잡혀 병을 유발시키지 못하나, S형은 폐렴을 유발시킨다.[9]
그리피스의 실험 내용은 왼쪽의 그림과 같다.
- R형을 주입한 쥐는 생존하며, S형을 주입한 쥐는 폐렴이 발생하여 죽는다.
- S형 폐렴쌍구균을 열처리하면 박테리아가 파괴되어 독성이 사라지며, 이를 주입한 쥐는 생존한다.
- 열처리되어 파괴된 S형을 R형과 함께 혼합하여 쥐에게 주입하면 폐렴이 발생하여 죽는다.
이 실험 결과 S형의 형질은 S형이 파괴되었더라도 남아 있고 R형이 이것을 받아들여 S형으로 변환되었다는 것을 알 수 있다. 그리피스는 이를 형질전환이라 하였다. 그리피스는 형질전환이 일어난다는 것을 실험으로 증명하였지만 어떤 과정을 통해서 R형이 S형으로 변환되는지는 밝혀내지 못했다.[10]
그는 병원성을 가진 III-S형과 병원성을 가지지 않는 II-R형의 두 종류의 폐렴 연쇄구균(폐렴쌍구균) 균주를 사용했다. III-S 균주의 세포는 다당류로 만들어진 피막(협막)으로 덮여 있어 숙주의 면역계로부터 자신을 보호하기 때문에 숙주 체내에서 증식하여 발병시킨다. 반면에 II-R 균주는 협막을 가지지 않아 숙주의 면역계의 공격을 받으므로 병원성을 가지지 않는다.
이 실험에서는 III-S 균주를 가열하여 사멸시킨 것과 II-R 균주를 사용했다. 이들은 각각 단독으로는 마우스를 죽이지 않는다는 것이 확인되었다. 그럼에도 불구하고 두 가지를 섞어 접종한 경우, 마우스는 발병하여 사망하였다. 게다가 그 죽은 마우스로부터 III-S와 II-R 두 균주가 모두 분리되었다.
그리피스는 "III-S 균주의 죽은 것에 포함된 어떤 '형질전환 요소'가 원인이 되어 II-R 균주가 치사성 III-S 균주로 '형질전환'되었다"고 결론지었다.
2. 2. 폐렴쌍구균의 형
폐렴쌍구균의 형은 크게 S형과 R형으로 나뉜다. S형은 협막에 다형성이 있어 면역학적으로 약 30가지 정도로 구분되며, R형은 협막이 없으므로 이러한 구분은 없다. R형은 보통 S형에서 돌연변이되어 나타나며, 예를 들어 II-S형에서 나온 R형은 II-R형이라고 한다. R형이 역돌연변이되어 S형으로 되돌아갈 수도 있지만, 이 경우 II-R형은 II-S형으로만 되돌아가므로 그리피스 실험의 결과를 설명할 수 없다. 즉, 외부 물질에 의해 형질이 변화하는 현상(형질전환)이 일어난 것이다.[10]3. 형질전환의 원인
오늘날, 그리피스가 관찰한 ‘형질전환인자’는 III-S 균주의 디옥시리보핵산(DNA) 그 자체라는 것이 밝혀졌다. 가열 처리로 박테리아가 사멸해도 DNA는 파괴되지 않고, II-R 균주의 박테리아에 흡수된다. III-S 균주의 DNA는 면역계로부터 자신을 보호하는 다당류 협막(莢膜, 캡슐)의 유전자를 포함하고 있다. 이 유전자에 의해 II-R 균주의 박테리아가 형질전환하여 숙주의 면역계로부터 자신을 보호하고, 숙주를 죽일 수 있게 된다.
형질전환은 이른바 유전자 조작의 기본적인 기법으로 현재도 이용되고 있다.
이후 ‘형질전환인자’의 정체(DNA)는 에이버리-매클레오드-매카티 실험과 허시-체이스 실험에 의해 확인되었다. 이 실험들은 유전자의 본체가 DNA임을 명확히 시사한 매우 초기의 사례이다.
3. 1. 에이버리의 실험
오즈월드 에이버리는 그리피스의 실험을 더욱 정교하게 통제하여 1944년에 실험을 진행하였다. 열처리한 S형 균을 탄수화물, 단백질, DNA로 구분하여 R형 균에 투입하였고, 그 결과 DNA가 형질전환의 원인임을 밝혀내었다.[11] 이후 유전학자들은 DNA가 유전물질이라고 여기게 되었으며 이를 실험으로 증명하기 위해 노력하였다.3. 2. 허쉬와 체이스의 실험
앨프리드 허시와 마사 체이스는 박테리오파지를 이용한 허시-체이스 실험을 통해 DNA가 유전 물질임을 증명하였다.[12]4. 현대적 의의
오늘날, 그리피스가 관찰한 ‘형질전환인자’는 III-S 균주의 디옥시리보핵산(DNA) 그 자체라는 것이 밝혀졌다. 가열 처리로 박테리아가 사멸해도 DNA는 아직 파괴되지 않고, II-R 균주의 박테리아에 흡수된다. III-S 균주의 DNA는 면역계로부터 자신을 보호하는 다당류 협막(莢膜)의 유전자를 포함하고 있다. 이 유전자에 의해 II-R 균주의 박테리아가 형질전환하여 숙주의 면역계로부터 자신을 보호하고, 숙주를 죽일 수 있게 된다.
형질전환은 이른바 유전자 조작의 기본적인 기법으로 현재도 이용되고 있다.[1]
‘형질전환인자’의 정체(DNA)는 나중에 오스왈드 에이버리, 콜린 매클레오드, 맥클린 매카티의 실험(에이버리-매클레오드-매카티 실험)과, 알프레드 허쉬, 마사 체이스의 실험(허쉬-체이스 실험)에 의해 확인되었다. 그들은 그것이 유전자일 가능성이 높다고 판단하고, 이를 특정하는 데 성공했지만, 이 실험은 유전자의 본체가 DNA임을 명확히 시사한 매우 초기의 사례이다.[2]
참조
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서적
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[10]
서적
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서적
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