허시-체이스 실험

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1. 개요
2. 역사적 배경
3. 실험 방법 및 결과
4. 실험의 의의 및 영향
참조

1. 개요

허시-체이스 실험은 1952년 앨프리드 허시와 마사 체이스가 수행한 실험으로, DNA가 유전 물질임을 증명하는 데 결정적인 역할을 했다. 이 실험은 당시 유전 물질이 단백질이라고 여겨지던 시기에, 박테리오파지 T2와 대장균을 사용하여 DNA와 단백질에 각각 방사성 동위원소를 표지하고, 이들이 세균에 감염된 후 어떻게 이동하는지를 추적했다. 그 결과, DNA가 세균 내부로 들어가 유전 정보를 전달하고, 단백질은 파지 껍질을 형성하는 데 사용됨을 밝혀냈다. 이로써 유전자의 실체가 DNA라는 것을 직접적으로 증명했으며, 유전학 및 분자생물학 발전에 큰 영향을 미쳤다. 허시는 이 실험의 공로로 1969년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

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허시-체이스 실험
실험 개요
이름	허시-체이스 실험
다른 이름	박테리오파지 실험
목적	유전 물질이 DNA인지 단백질인지 확인
방법	방사성 동위 원소를 사용하여 박테리오파지의 DNA와 단백질을 표지 표지된 박테리오파지를 대장균에 감염시킴 감염 후 대장균에서 방사성 물질의 위치를 추적
결과	DNA가 유전 물질임을 입증
중요성	DNA가 유전 물질이라는 결정적인 증거를 제공
실험 상세
실험 설계	박테리오파지 T2를 사용 한 그룹의 파지는 방사성 동위 원소 인(32P)으로 DNA를 표지 다른 그룹의 파지는 방사성 동위 원소 황(35S)으로 단백질을 표지
실험 과정	표지된 파지를 대장균과 함께 배양 파지가 대장균에 부착하여 유전 물질을 주입하도록 함 혼합물을 교반기로 저어 파지 입자를 대장균에서 분리 원심분리를 통해 대장균을 분리 상층액과 침전물에서 방사능 측정
실험 결과	32P로 표지된 파지를 사용한 경우, 방사능이 침전물 (대장균)에서 주로 발견됨 35S로 표지된 파지를 사용한 경우, 방사능이 상층액에서 주로 발견됨
결론	파지의 DNA는 대장균 내로 들어가지만 단백질은 들어가지 않음 따라서 DNA가 유전 물질임을 시사
실험자
연구자	알프레드 허시 마사 체이스
연구 기관	콜드 스프링 하버 연구소
발표 연도	1952년
수상
노벨 생리학·의학상	알프레드 허시 (1969년, 막스 델브뤼크, 살바도르 루리아와 공동 수상)

2. 역사적 배경

20세기 초, 생물학자들은 단백질이 DNA보다 더 복잡한 구조를 가지기 때문에 유전 정보를 전달한다고 생각했다. 피버스 레빈의 "4핵산 가설"은 DNA가 동일한 뉴클레오타이드의 반복적인 집합이라고 잘못 제안하여 이러한 믿음을 뒷받침했다.^[4] 1944년 에이버리-매클레오드-매카티 실험은 DNA가 유전물질임을 시사했지만, 과학계에서는 여전히 논란이 있었다.

허시와 체이스는 이전 연구자들의 실험 결과를 바탕으로 DNA가 유전 정보를 전달하는 생체 분자임을 확인하고자 했다. 오스왈드 에이버리, 콜린 매클레드, 매클린 매카티는 DNA가 폐렴 연쇄구균의 형질전환을 일으킨다는 것을 밝혀 DNA가 유전 정보를 전달하는 생체 분자라는 증거를 제시했다.^[5]

당시 바이러스는 전자 현미경으로 겨우 형태를 확인할 수 있었고, 박테리오파지의 경우 머리와 꼬리로 나뉘어 있다는 것만 밝혀졌을 뿐이었다. 또한 바이러스의 증식 메커니즘은 전혀 알려지지 않았으며, 세포 배양 기술도 미발달 상태였다. 따라서, 세균을 숙주로 하는 파지가 연구 대상(모델 생물)으로 중요시되었다.

T2 파지의 경우, 감염 후 수십 분 만에 100개나 되는 바이러스 입자가 나타났는데, 이는 일반적인 미생물 증식에 비해 상당히 빠른 속도였다. 이 기간 동안의 경과에 대해서는, 주로 다음의 두 가지 가설이 있었다.

일반적인 미생물과 마찬가지로, 세포 내에서 분열하여 증식한다.
바이러스의 모체 혹은 전구 물질과 같은 것이 세포 내에 처음부터 존재하며, 파지가 감염됨으로써 전구 물질이 조립되어 바이러스 입자가 나타나는, 일종의 촉매와 같은 역할을 한다.

또한 파지 침투 후, 일정 시간 동안 유효한 파지 입자가 세포 내에 존재하지 않는 시간(암흑기)이 있었고, 이 이유 또한 수수께끼였다.

이 실험 이전에도 파지에 방사성 동위원소로 표지하여 추적하는 실험이 있었다. 그 결과 파지 구성 물질의 대부분이 대장균 유래임이 밝혀졌으며, 이는 촉매설을 지지한다는 견해가 있었다. 허시-체이스 실험은 이것을 더욱 상세하게 물질별로 나누어 추적한 것이다.

3. 실험 방법 및 결과

허시와 체이스는 박테리오파지 T2와 대장균을 모델 생물로 사용하고, 방사성 동위원소인 인-32(³²P)와 황-35(³⁵S)를 지시 물질로 사용하여 실험을 설계했다. 인-32는 DNA를 구성하는 원소이며, 황-35는 단백질을 구성하는 원소이다. 이를 이용하여 DNA와 단백질을 각각 표지하였다.

T2 파지는 대장균에 기생하며, 내부에서 증식하면 세균을 붕괴시켜 밖으로 나와 또 다른 세균에 감염된다. 파지는 거의 핵산과 단백질만으로 구성되어 있다. 이 실험에서 인-32로 표지된 파지는 대장균 세포에서만 검출되었고, 단백질 껍질에서는 검출되지 않았다. 반면 황-35로 표지된 파지는 단백질 껍질에서 검출되었고, 감염된 대장균에서는 검출되지 않았다.

구체적인 실험 방법은 다음과 같다. 먼저 대장균용 배지 성분 중 인을 방사성 동위 원소로 한 것을 준비하고, 이 배지에서 대장균을 배양하여 증식시킨다. 이렇게 하면 몸을 구성하는 인이 모두 방사성 동위 원소인 대장균이 만들어진다. 다음으로 이 대장균에 파지를 감염시키면, 증식한 파지에 포함된 인도 방사성 동위 원소로 구성된다.

이처럼 표지된 파지를 일반적인 (방사성 동위 원소로 표지되지 않은) 대장균에 감염시키고, 감염된 세포를 믹서로 교반한 다음, 원심 분리기로 두 개의 분획으로 나눈다. 한쪽에서는 단백질로 구성된 파지의 빈 껍질을 얻을 수 있고, 다른 한쪽에서는 파지에 감염된 대장균의 세포를 얻을 수 있다. 여기서 방사성 추적자가 어디에서 발견되는지를 조사하여, DNA가 유전물질임을 확인하였다.

3. 1. 실험 과정

허시와 체이스는 DNA와 단백질 중 어떤 것이 유전물질인지 확인하기 위해 다음과 같은 실험을 진행하였다.^[14]

1. 모델 생물: 박테리오파지 T2와 대장균을 모델 생물로 사용하였다. 박테리오파지는 대장균과 같은 세균에 침투하는 바이러스의 일종이다.

2. 지시 물질: 방사성 동위원소를 사용하여 실험 결과를 확인하였다. 인의 동위 원소인 P₃₂를 함유한 배지를 사용하여 박테리오파지의 DNA에 방사성 표지를 달았다. 황의 동위 원소인 S₃₅를 사용하여 단백질에 방사성 표지를 달았다.

3. 실험 과정:

대장균을 박테리오파지에 노출시켜 감염시켰다.
주방용 믹서를 이용하여 대장균은 터트리지 않고 대장균에 침투하지 못한 박테리오파지를 걸러냈다.
원심분리기를 이용하여 대장균을 분해하였다.
원심분리 결과 P₃₂는 대부분 DNA에서 발견되고 S₃₅는 대부분 단백질에서 발견됨을 확인하였다.
박테리오파지에 감염된 대장균을 여러 세대에 걸쳐 배양한 후 다시 한번 원심분리기로 분리하였다.
여러 세대가 지난 후 대장균에서 P₃₂가 여전히 검출되었으나 S₃₅는 검출되지 않았다.

이로써 유전물질은 DNA라는 것이 증명되었다.^[14]

더 자세한 실험 과정은 다음과 같다.

1. 인은 DNA에 포함되어 있지만 아미노산에는 없기 때문에, 방사성 핵종인 인-32를 사용하여 T2 파지에 포함된 DNA를 표지했다. 황은 단백질에 포함되어 있지만 DNA에는 없기 때문에, 방사성 황-35를 사용하여 T2 파지의 단백질 부분을 표지했다.^[6]

2. 세균파지를 도입하기 전에 세균이 4시간 동안 배양될 수 있도록 별도의 배지에 동위 원소를 첨가하여 방사성 원소를 세균파지에 삽입했다. 세균파지가 세균을 감염시키자, 자손은 구조 내에 방사성 동위 원소를 포함하게 되었다. 이 절차는 황 표지 파지의 경우 한 번, 인 표지 파지의 경우 한 번 수행되었다.

3. 표지된 자손이 표지되지 않은 세균을 감염시키도록 했다. 파지 외피는 세균 외부에 남아 있었고, 유전 물질은 세균 내부로 들어갔다.

4. 블렌더를 이용한 교반기로의 교반과 원심 분리를 통해 세균파지를 세균에서 분리하여 파지 외피를 세균에서 분리할 수 있었다. 이 세균들은 파지 자손을 방출하기 위해 용해되었다.

5. 방사성 인으로 표지된 파지의 자손은 표지된 상태로 유지되었지만, 방사성 황으로 표지된 파지의 자손은 표지되지 않았다. 따라서 허시-체이스 실험은 단백질이 아닌 DNA가 유전 물질임을 확인하는 데 도움이 되었다.^[6]

추가적으로, 허시와 체이스는 파지 DNA가 숙주에 부착된 직후 박테리아에 삽입된다는 것을 증명하였다. 고속 믹서를 사용하여 흡착 후 박테리아 세포에서 박테리오파지를 강제로 분리할 수 있었다. 박테리오파지가 박테리아에 흡착된 후 용액에 ³²P-표지된 DNA가 남아있지 않다는 것은 파지 DNA가 박테리아 세포로 전달되었음을 보여주었다. 용액에 거의 모든 방사성 ³⁵S가 존재한다는 것은 흡착 전에 DNA를 보호하는 단백질 껍질이 세포 외부에 남아있음을 보여주었다.^[1]

결론적으로, DNA가 단백질이 아닌 유전 물질이라고 결론지었다. 그들은 박테리오파지 주위에 보호 단백질 껍질이 형성되지만, 박테리아 내에서 자손을 생산하는 능력은 내부 DNA에 의해 부여된다고 결정했다. 그들은 성장 과정에서 단백질은 기능이 없고, DNA는 어떤 기능을 한다는 것을 보여주었다. 세포 외부에 남아있는 방사성 물질의 양을 통해 이를 확인했다. ³²P의 20%만이 세포 외부에 남아 있었는데, 이는 DNA와 함께 세포의 유전 물질에 통합되었음을 보여주는 것이다. 단백질 껍질의 모든 ³⁵S는 세포 외부에 남아 있었고, 이는 세포에 통합되지 않았으며, 단백질이 유전 물질이 아님을 보여주었다.

3. 2. 실험 결과

인-32(Phosphorus-32^영어)로 표지된 DNA는 대장균 내에서 발견되었고, 황-35(Sulfur-35^영어)로 표지된 단백질은 대부분 파지 껍질에서 발견되었다.^[14]^[6] 여러 세대가 지난 후에도 대장균에서 인-32는 검출되었지만, 황-35는 검출되지 않았다.^[14] 이 결과는 DNA가 유전물질이며, 단백질은 유전 정보 전달에 관여하지 않음을 증명하였다.^[14]^[6]

허시와 체이스는 파지의 DNA가 바이러스가 숙주에 부착된 직후 박테리아에 삽입된다는 것을 증명하였다. 고속 믹서를 사용하여 흡착 후 박테리아 세포에서 박테리오파지를 강제로 분리할 수 있었다. 박테리오파지가 박테리아에 흡착된 후 용액에 ³²P-표지된 DNA가 남아있지 않다는 것은 파지 DNA가 박테리아 세포로 전달되었음을 보여주었다. 용액에 거의 모든 방사성 ³⁵S가 존재한다는 것은 흡착 전에 DNA를 보호하는 단백질 껍질이 세포 외부에 남아있음을 보여주었다.^[1]

허시와 체이스는 DNA가 단백질이 아닌 유전 물질이라고 결론지었다. 박테리오파지 주위에 보호 단백질 껍질이 형성되지만, 박테리아 내에서 자손을 생산하는 능력은 내부 DNA에 의해 부여된다고 결정했다. 성장 과정에서 단백질은 기능이 없고, DNA는 어떤 기능을 한다는 것을 보여주었다. 세포 외부에 남아있는 방사성 물질의 양을 통해 이를 확인했는데, ³²P의 20%만이 세포 외부에 남아 있었고, 이는 DNA와 함께 세포의 유전 물질에 통합되었음을 보여준다. 단백질 껍질의 모든 ³⁵S는 세포 외부에 남아 있었고, 이는 세포에 통합되지 않았으며, 단백질이 유전 물질이 아님을 보여주었다.^[1]

3. 3. 추가 실험 및 결론

허시와 체이스는 데옥시리보핵산 분해 효소(DNase)를 이용하여 추가 실험을 진행하였다. DNase는 DNA를 분해하는 효소인데, 손상되지 않은 파지는 DNase에 저항성을 보였다.^[1] 삼투압 쇼크를 통해 파지의 DNA와 단백질 외피("유령")를 분리하였고, 이 "유령"은 DNA를 포함하지 않지만 T2에 취약한 세균에 흡착될 수 있음을 확인했다.^[1] 이를 통해 단백질이 DNase로부터 DNA를 보호하지만, 일단 분리되면 DNase가 파지 DNA를 가수 분해할 수 있음을 확인하였다.^[1]

또한, 파지의 DNA가 바이러스가 숙주에 부착된 직후 박테리아에 삽입된다는 것을 증명할 수 있었다. 고속 믹서를 사용하여 흡착 후 박테리아 세포에서 박테리오파지를 강제로 분리할 수 있었다.^[1] 박테리오파지가 박테리아에 흡착된 후 용액에 ³²P-표지된 DNA가 남아있지 않다는 것은 파지 DNA가 박테리아 세포로 전달되었음을 보여주었다. 용액에 거의 모든 방사성 ³⁵S가 존재한다는 것은 흡착 전에 DNA를 보호하는 단백질 껍질이 세포 외부에 남아있음을 보여주었다.^[1]

결론적으로, 파지의 DNA가 박테리아에 삽입되어 자손 생산에 관여하며, 단백질 껍질은 세포 외부에 남아 유전 정보 전달에 관여하지 않는다는 것을 확인하였다.

4. 실험의 의의 및 영향

1952년 허시와 체이스의 실험은 DNA가 유전물질이라는 것을 증명하여 유전학 연구에 큰 영향을 미쳤다. 이 실험 이전까지는 DNA와 단백질이 유전물질 후보로 거론되고 있었다. 허시와 체이스는 박테리오파지 T2와 대장균을 이용하여 DNA가 유전물질임을 확인하였다.^[14]

이 실험은 방사성 동위원소를 이용하여 DNA와 단백질을 추적하는 방식으로 진행되었다. 그 결과, 여러 세대가 지난 후 대장균에서 P₃₂가 검출되었으나 S₃₅는 검출되지 않아 DNA가 유전물질임을 증명하였다.

허시는 이 실험의 공로로 1969년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다.

4. 1. 과학적 의의

허시-체이스 실험은 DNA가 유전물질임을 명확하게 증명하여 유전학 및 분자생물학 발전에 중요한 이정표를 세웠다. 이 실험 이전까지 DNA는 유전물질의 강력한 후보로 여겨졌지만, 단백질 역시 유전물질 후보로 지목되고 있었다. 허시와 체이스는 박테리오파지 T2와 대장균을 이용한 실험을 통해 DNA가 유전물질임을 증명하였다.^[14]

이 실험은 DNA의 역할에 대한 추가 연구를 촉발했으며, 1953년 제임스 D. 왓슨과 프랜시스 크릭의 DNA 이중 나선 구조 발견에 기여했다. 왓슨과 크릭은 DNA 복제 메커니즘을 제시하고, DNA가 단백질 합성을 담당한다고 제안하여 유전 암호 연구의 기반을 마련했다.^[8] 허시-체이스 실험 이후 과학계는 DNA가 유전 암호 물질임을 일반적으로 인정하게 되었다. 이 발견은 DNA의 조성 및 3차원 구조를 결정하기 위한 연구로 이어졌으며, X선 결정학을 사용하여 모리스 윌킨스와 로잘린드 프랭클린의 실험적 증거를 바탕으로 왓슨과 크릭이 DNA 구조를 발견했다.^[9]

DNA 구조에 대한 지식은 과학자들이 유전 암호의 본질을 연구하고 단백질 합성을 이해하는 데 기여했다. 조지 가모프는 유전 암호가 세 개의 DNA 염기쌍 서열, 즉 코돈으로 구성된다고 제안했다.^[10] 유전 암호는 연구자들이 유전자 발현 메커니즘을 이해하는 데 도움을 주었으며, 이후 유전자 발현 과정의 단계를 조절하기 위한 많은 연구가 수행되었다. 이러한 단계에는 전사, RNA 스플라이싱, 번역, 번역 후 변형 등이 포함된다.^[11] 또한, 유전자 조작은 재조합 DNA 기술을 통해 유기체의 유전 물질을 직접 조작할 수 있게 하였다. 최초의 재조합 DNA 분자는 1972년 폴 버그에 의해 만들어졌다.^[12]

허시-체이스 실험 당시 유전 물질 연구에는 박테리오파지가 모델 유기체로 자주 사용되었다. 그 이유는 박테리오파지가 자신의 유전 물질을 숙주 세포에 통합하고 빠르게 증식하며 쉽게 수집할 수 있기 때문이다.^[7]

이 실험을 통해 숙주 세포 내로 침투하는 것은 DNA뿐이며, 파지의 유전자가 핵산임을 밝혔다. 외피는 세균 세포 내로 들어가지 않고 바이러스 증식과 무관하다는 것이 실험 결과에서 드러났다. 이는 바이러스 증식 방식을 이해하는 데 중요한 첫걸음이었다.

이 실험은 유전자의 실체가 DNA임을 직접적으로 보여준 최초의 사례였다. 이 실험은 DNA가 실제로 유전자로서 작용하는 것을 확인했다는 점에서 중요하다.

1969년 허시는 "바이러스의 복제 기구와 유전적 구조에 관한 발견"의 공로로 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.

4. 2. 다른 실험과의 관계

에이버리-매클레오드-매카티 실험은 형질전환의 원인 물질이 DNA임을 밝혔지만, 일반 과학계에서는 이를 받아들이는 데 망설임이 있었다. 허시-체이스 실험은 DNA가 실제로 유전자로서 작용하는 것을 확인했다는 점에서 더 직접적인 증거를 제시했다.^[4]

4. 3. 현대적 응용

허시-체이스 실험과 그 이전의 에이버리-매클레오드-매카티 실험 등 여러 연구들은 유전 정보가 DNA에 의해 전달된다는 것을 명확하게 밝혔다.^[13] 이 발견은 법과학, 범죄 수사, 족보학 분야에서 DNA 지문 분석 기술 발전에 영향을 주었다. DNA 지문 분석은 단백질이 아닌 DNA에서 유래된 데이터를 사용하여 유전적 변이를 추론한다.^[13]

허시-체이스 실험 당시에는 박테리오파지를 모델 유기체로 사용한 유전 물질 실험이 많았다. 박테리오파지는 자신의 유전 물질을 숙주 세포의 유전 물질에 통합하고, 빠르게 증식하며, 연구자들이 쉽게 수집할 수 있어 유전 물질 실험에 적합했다.^[7]

참조

_[1] 논문 Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage
_[2] 논문 Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research 2008-01
_[3] 웹사이트 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1969 http://nobelprize.or[...] Nobel Foundation 2011-04-06
_[4] 웹사이트 The Hershey-Chase Experiments (1952), by Alfred Hershey and Martha Chase {{!}} Embryo Project Encyclopedia https://embryo.asu.e[...] 2024-06-30
_[5] 웹사이트 View {{!}} KEEP https://keep.lib.asu[...] 2024-11-14
_[6] 간행물 Hershey-Chase Experiment http://dx.doi.org/10[...] Springer Netherlands 2008
_[7] 뉴스 Isolating hereditary material: Frederick Griffith, Oswald Avery, Alfred Hershey, and Martha Chase http://www.nature.co[...] 2011-03-20
_[8] 논문 A Proposed Structure for the Nucleic Acids 1953-02
_[9] 웹사이트 L.O. Rosalind Franklin and the Double Helix. Physics Today, March 2003 http://scitation.aip[...] Physics Today 2011-04-06
_[10] 서적 What mad pursuit: a personal view of scientific discovery Basic Books
_[11] 논문 Insights into protein biosynthesis from structures of bacterial ribosomes 2007-06
_[12] 논문 Biochemical method for inserting new genetic information into DNA of Simian Virus 40: circular SV40 DNA molecules containing lambda phage genes and the galactose operon of Escherichia coli 1972-10
_[13] 논문 Encoded evidence: DNA in forensic analysis http://fire.biol.wwu[...] 2004-10
_[14] 서적 생명 생물의 과학 교보문고

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