박테리오파지
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
박테리오파지는 세균을 숙주로 삼는 바이러스로, 형태와 핵산에 따라 분류된다. 주로 꼬리 모양의 박테리오파지가 많으며, Myoviridae, Siphoviridae, Podoviridae 과 등으로 나뉜다. 박테리오파지는 DNA 또는 RNA 유전물질을 단백질 껍질이 둘러싼 구조를 가지며, 꼬리를 통해 숙주 세포에 부착하여 유전 물질을 주입한다. 박테리오파지는 용균 사이클과 용원 사이클의 생활사를 가지며, 용균성 파지는 숙주 세포를 파괴하여 새로운 파지를 생성하고, 용원성 파지는 숙주 DNA에 통합되어 프로파지 형태로 존재하다가 특정 조건에서 용균 사이클로 전환된다. 박테리오파지는 분자생물학, 생명공학, 파지 요법, 파지 형별, 유전체 도서관, 식품 산업, 진단, 생물 무기 및 독소 대응 등 다양한 분야에서 활용된다.
더 읽어볼만한 페이지
- 박테리오파지 - 형질도입
형질도입은 박테리오파지를 이용하여 세균 간에 유전 물질을 전달하는 과정으로, 용균성 또는 용원성 주기를 통해 일어나며 일반, 특수, 측면 형질도입으로 나뉘고 의학적 응용 가능성도 연구되고 있다. - 박테리오파지 - 프로파지
프로파지는 세균 염색체 내에 삽입된 바이러스 유전체로서, 숙주 세균의 생존 능력 향상, 독성 증가, 수평적 유전자 이동 매개 등의 역할을 수행하며 세균의 진화와 적응에 기여한다. - 표시 이름과 문서 제목이 같은 위키공용분류 - 라우토카
라우토카는 피지 비치레부섬 서부에 위치한 피지에서 두 번째로 큰 도시이자 서부 지방의 행정 중심지로, 사탕수수 산업이 발달하여 "설탕 도시"로 알려져 있으며, 인도에서 온 계약 노동자들의 거주와 미 해군 기지 건설의 역사를 가지고 있고, 피지 산업 생산의 상당 부분을 담당하는 주요 기관들이 위치해 있다. - 표시 이름과 문서 제목이 같은 위키공용분류 - 코코넛
코코넛은 코코넛 야자나무의 열매로 식용 및 유지로 사용되며, 조리되지 않은 과육은 100g당 354kcal의 열량을 내는 다양한 영양 성분으로 구성되어 있고, 코코넛 파우더의 식이섬유는 대부분 불용성 식이섬유인 셀룰로오스이며, 태국 일부 지역에서는 코코넛 수확에 훈련된 원숭이를 이용하는 동물 학대 문제가 있다. - 한국어 위키백과의 링크가 위키데이터와 같은 위키공용분류 - 라우토카
라우토카는 피지 비치레부섬 서부에 위치한 피지에서 두 번째로 큰 도시이자 서부 지방의 행정 중심지로, 사탕수수 산업이 발달하여 "설탕 도시"로 알려져 있으며, 인도에서 온 계약 노동자들의 거주와 미 해군 기지 건설의 역사를 가지고 있고, 피지 산업 생산의 상당 부분을 담당하는 주요 기관들이 위치해 있다. - 한국어 위키백과의 링크가 위키데이터와 같은 위키공용분류 - 코코넛
코코넛은 코코넛 야자나무의 열매로 식용 및 유지로 사용되며, 조리되지 않은 과육은 100g당 354kcal의 열량을 내는 다양한 영양 성분으로 구성되어 있고, 코코넛 파우더의 식이섬유는 대부분 불용성 식이섬유인 셀룰로오스이며, 태국 일부 지역에서는 코코넛 수확에 훈련된 원숭이를 이용하는 동물 학대 문제가 있다.
| 박테리오파지 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Bacteriophage (Phage) |
| 어원 | 그리스어 "φαγεῖν (phagein, to devour)"에서 유래 |
| 정의 | 세균을 감염시키는 바이러스 |
| 크기 | 20 ~ 200 nm |
| 생태 및 분포 | |
| 서식지 | 수생 생태계, 토양, 인간, 동물 |
| 중요성 | 해양 생태계에서 세균 개체수 조절 |
| 구조 | |
| 유전체 | DNA 또는 RNA |
| 캡시드 | 단백질 껍질 |
| 꼬리 | 일부 파지는 꼬리 구조를 가짐 |
| 생활사 | |
| 흡착 | 숙주 세포 표면에 부착 |
| 주입 | 유전 물질을 숙주 세포 내로 주입 |
| 복제 | 숙주 세포 내에서 바이러스 성분 복제 |
| 조립 | 새로운 바이러스 입자 조립 |
| 용해 | 숙주 세포를 파괴하고 새로운 바이러스 방출 |
| 분류 | |
| 용해성 파지 | 숙주 세포를 용해시켜 죽임 |
| 용원성 파지 | 숙주 세포의 유전체에 삽입되어 잠복 |
| 응용 | |
| 파지 치료 | 항생제 내성 세균 감염 치료에 사용 |
| 백신 | 파지 기반 백신 개발 연구 진행 중 |
| 진단 | 세균 검출 및 식별에 사용 |
| 추가 정보 | |
| 참고 | 파지는 자연계에서 가장 풍부한 생물학적 존재 중 하나임 |
2. 분류
박테리오파지는 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)에서 형태와 핵산에 따라 분류한다. 대부분의 박테리오파지는 ''Caudovirales'' 목에 속하며, 이들은 꼬리 모양의 구조를 가지고 있는 것이 특징이다.
| 목 | 과 | 특징 | 유전자의 형태 |
|---|---|---|---|
| Caudovirales | Myoviridae | 외피 없음, 수축성 꼬리 | 선형 이중나선 DNA |
| Siphoviridae | 외피 없음, 긴 비수축성 꼬리 | 선형 이중나선 DNA | |
| Podoviridae | 외피 없음, 짧은 비수축성 꼬리 | 선형 이중나선 DNA | |
| Kalamavirales | Tectiviridae | 외피 없음, 지방 함유, 이중 정이십면체 캡시드 | 선형 이중나선 DNA |
| Vinavirales | Corticoviridae | 외피 없음, 지방 함유, 정이십면체 캡시드 | 고리형 이중나선 DNA |
| Ligamenvirales | Lipothrixviridae | 외피 존재, 막대모양 | 선형 이중나선 DNA |
| Rudiviridae | 외피 없음, 막대모양 | 선형 이중나선 DNA | |
| Petitvirales | Microviridae | 외피 없음, 정이십면체형 | 고리형 단일나선 DNA |
| Mindivirales | Cystoviridae | 외피, 정이십면체형 | 분절된 선형 이중나선 RNA |
| Plasmaviridae | 외피 존재, 다형태성 | 고리형 이중나선 DNA | |
| Fuselloviridae | 외피 없음, 레몬모양 | 고리형 이중나선 DNA | |
| Inoviridae | 외피 없음, 섬유형 또는 막대모양 | 고리형 단일나선 DNA | |
| Leviviridae | 외피 없음, 정이십면체형 | 선형 단일나선 RNA |
[183]
''Caudovirales'' 목 외에도 다양한 목과 과가 존재하지만, 그 수는 상대적으로 적다.
원핵생물(세균 및 고세균) 바이러스의 ICTV 분류는 다음과 같다.[2]
''Picobirnaviridae''의 구성원은 세균에 감염되지만, 포유류에는 감염되지 않는 것으로 나타났다.[15]
또한, ''Leviviricetes'' 클래스에는 선형 ssRNA 게놈을 포함하는 ''Chimpavirus'', ''Hohglivirus'', ''Mahrahvirus'', ''Meihzavirus'', ''Nicedsevirus'', ''Sculuvirus'', ''Skrubnovirus'', ''Tetipavirus'' 및 ''Winunavirus''와 같은 많은 할당되지 않은 속이 있다.[16]
2. 1. Caudovirales 목
''Caudovirales''목은 꼬리 섬유를 가지고 선형 이중나선 DNA를 유전자로 가지는 3개의 과로 구성된다.[184] 바이러스 분류에서 목의 이름에는 ''-virales''을 붙이고, 과의 이름에는 ''-viridae''를 붙인다.[184]| 과 | 특징 | 유전자의 형태 |
|---|---|---|
| Myoviridae | 외피 없음, 수축성 꼬리 | 선형 이중나선 DNA |
| Siphoviridae | 외피 없음, 긴 비수축성 꼬리 | 선형 이중나선 DNA |
| Podoviridae | 외피 없음, 짧은 비수축성 꼬리 | 선형 이중나선 DNA |
[183]
''Caudovirales'' 목에는 아래와 같은 과들이 속해있다.
| 과 | 형태 | 핵산 | 예시 |
|---|---|---|---|
| Ackermannviridae | 비외피, 수축성 꼬리 | 선형 dsDNA | |
| Autographiviridae | 비외피, 비수축성 꼬리 (짧음) | 선형 dsDNA | |
| Chaseviridae | 선형 dsDNA | ||
| Demerecviridae | 선형 dsDNA | ||
| Drexlerviridae | 선형 dsDNA | ||
| Guenliviridae | 선형 dsDNA | ||
| Herelleviridae | 비외피, 수축성 꼬리 | 선형 dsDNA | |
| Myoviridae | 비외피, 수축성 꼬리 | 선형 dsDNA | T4, Mu, P1, P2 |
| Siphoviridae | 비외피, 비수축성 꼬리 (김) | 선형 dsDNA | λ, T5, HK97, N15 |
| Podoviridae | 비외피, 비수축성 꼬리 (짧음) | 선형 dsDNA | T7, T3, Φ29, P22 |
| Rountreeviridae | 선형 dsDNA | ||
| Salasmaviridae | 선형 dsDNA | ||
| Schitoviridae | 선형 dsDNA | ||
| Zobellviridae | 선형 dsDNA |
또한, 선형 dsDNA 게놈을 포함하는 ''Caudovirales'' 목의 할당되지 않은 속으로 ''Lilyvirus''가 있다.[16]
2. 2. 기타 목 및 과
| 목 | 과 | 특징 | 유전자의 형태 |
|---|---|---|---|
| Kalamavirales | Tectiviridae | 외피 없음, 지방 함유, 이중 정이십면체 캡시드 | 선형 이중나선 DNA |
| Vinavirales | Corticoviridae | 외피 없음, 지방 함유, 정이십면체 캡시드 | 고리형 이중나선 DNA |
| Ligamenvirales | Lipothrixviridae | 외피 존재, 막대모양 | 선형 이중나선 DNA |
| Rudiviridae | 외피 없음, 막대모양 | 선형 이중나선 DNA |
[183]
박테리오파지는 용균성 주기 또는 용원성 주기를 거친다. 일부 파지는 유사 용원성 행동을 보이기도 한다.[51]
3. 구조
박테리오파지는 바이러스의 일종으로, 기본적으로 DNA 또는 RNA 형태의 유전자를 단백질이 둘러싸고 있는 구조를 가지고 있다. 보고된 약 4800가지의 박테리오파지 중 약 96%가 꼬리를 가지고 있으며, 나머지는 다면체, 섬유 모양 등 더 복잡한 형태를 띤다.
꼬리를 가진 박테리오파지는 단백질로 이루어진 머리 안에 선형 이중나선 DNA 형태의 유전자를 가지고 있다. 머리는 정이십면체이거나 한쪽으로 늘린 길쭉한 이십면체 형태이다. 꼬리는 숙주세포에 유전물질을 주입할 때 사용된다. 꼬리 형태에 따라 긴 수축성 꼬리(약 24%), 긴 비수축성 꼬리(약 62%), 짧은 비수축성 꼬리(약 14%)로 나뉜다.[184]
꼬리가 없는 박테리오파지 중 약 60%는 이십면체형, 30%는 섬유형, 10%는 복잡한 형태이다. 이십면체형은 외피를 가진 경우도 있으며, 단일/이중나선 DNA 또는 RNA를 유전물질로 사용한다. 섬유형은 단백질 섬유가 나선대칭형을 이루고, 외피를 가지기도 하며, 단일나선 DNA를 유전물질로 갖는다. 복잡한 형태의 박테리오파지는 이중나선 DNA를 유전물질로 갖는다.[184]
T4 파지를 예로 들면, 머리, 꼬리, 꼬리 섬유 등으로 구성된 복잡한 구조를 가지고 있다. 꼬리 끝에는 기저판이 있고, 여기에는 리소자임 기능을 하는 단백질이 있어 세포벽의 펩티도글리칸을 가수분해하여 구멍을 낸다.
4. 생활사
T4 파지와 같은 용균성 파지는 바이러스 입자가 즉시 복제된 후 세균 세포를 파괴(용균)한다. 세포 파괴 후, 파지 후손들은 새로운 숙주를 찾아 감염시킨다.[51] 용원성 주기는 숙주 세포를 즉시 파괴하지 않는다. 용원성을 겪을 수 있는 파지는 온화 파지로 불리며, 이들의 바이러스 유전체는 숙주 DNA와 통합되어 함께 복제되거나, 플라스미드로 존재한다. 바이러스는 숙주 상태가 악화될 때까지 휴면 상태를 유지하며, 내생 파지(프로파지)가 활성화되면 생식 주기를 시작하여 숙주 세포를 파괴한다.[53]
프로파지가 박테리아 유전체에 새로운 기능을 추가하여 휴면 상태의 숙주 세균에 이점을 제공하는 경우도 있는데, 이를 용원 전환이라고 한다. 예를 들어 박테리오파지에 의해 무해한 디프테리아균 또는 콜레라균 균주가 디프테리아 또는 콜레라를 유발하는 고병원성 균주로 전환되는 경우가 있다.[54][55]
4. 1. 용균성 생활사
용균성 생활사(lytic cycle)만을 반복하는 박테리오파지를 독성 파지(virulent phage)라고 한다. 박테리오파지의 용균성 생활사는 크게 다섯 단계로 나뉜다.[186][187]
RNA를 유전물질로 하는 파지는 용균성 생활사만 거치므로 감염된 박테리아는 곧 파괴되어 새로운 파지가 방출된다. 그러나 일부 박테리아는 돌연변이를 통해 파지에 대한 내성을 갖게 되어 생존하기도 한다. DNA를 유전물질로 하는 독성 파지도 감염된 박테리아를 즉시 파괴하므로, 생존한 박테리아는 돌연변이를 일으킨 경우이다.
형질 도입은 온건성 파지가 박테리아를 감염시킬 때 다른 박테리아의 유전자가 도입되는 현상이다. 용균성 생활사에서 파지가 방출될 때, 일부 파지가 자신의 유전물질 대신 박테리아의 DNA를 가지고 방출되는 경우가 있다. 이 파지가 다른 박테리아를 감염시키면, 처음 감염시킨 박테리아의 DNA가 삽입되어 박테리아의 유전자 재조합이 일어난다.[189]
4. 2. 용원성 생활사
용원성 생활사는 박테리오파지의 유전물질이 숙주세포로 유입된 후 바로 박테리오파지를 증식시키지 않고 숙주세포의 DNA에 포함되어 있는 형태로 존재하는 생활사이다. 일부 파지의 유전자는 숙주세포 내에서 플라스미드 형태로 존재하기도 한다. 숙주세포에 삽입된 박테리오파지의 유전물질을 프로파지라고 하며, 어떤 프로파지는 숙주세포의 표현형에 영향을 주기도 한다.[186]
용균성 생활사와 용원성 생활사를 모두 거치는 박테리오파지를 온건성 파지라고 한다. 온건성 파지는 자신의 유전물질이 숙주세포로 주입된 후 특정한 조건에 따라 용균성 생활사를 거칠 것인지, 아니면 용원성 생활사를 거칠 것인지 결정한다. 환경이 새로운 박테리오파지를 생성하는 데 적합하다면 용균성 생활사 과정을 거쳐 새로운 박테리오파지를 생성하고, 그렇지 않다면 박테리오파지의 유전자 중 다른 유전자를 억제하는 단백질을 만드는 유전자가 발현되어 박테리오파지의 증식이 억제되면서 용원성 생활사 과정을 거치게 된다.[186][187]
프로파지를 가진 박테리아는 표현형이 바뀌기도 하는데, 이는 간혹 인간에게 해롭지 않은 박테리아를 치명적인 독소를 생산하는 박테리아로 바꾸기도 한다. 디프테리아, 보툴리누스 식중독, 성홍열 등이 이와 관련되어 있다.[187]
온건성 파지가 박테리아를 감염시킬 때 다른 박테리아의 유전자가 도입되는 형질 도입이 일어날 수 있다. 간혹 용균성 생활사에서 박테리오파지가 방출될 때 일부 박테리오파지가 자신의 유전물질이 아닌 박테리아의 DNA를 가지고 방출되는 경우가 있다. 이러한 박테리오파지가 다른 박테리아를 감염시키면, 처음 감염시킨 박테리아의 DNA가 다른 박테리아의 DNA로 삽입되어 박테리아의 유전자 재조합이 일어나게 된다.[189]
온건성 파지는 복제 과정에서 돌연변이를 일으켜 독성 파지로 바뀌기도 하며, 어떤 돌연변이는 숙주 세포의 범위를 증가시키기도 한다.[188]
용원성 주기는 숙주 세포를 즉시 용균시키지 않는다. 용원성을 겪을 수 있는 파지는 온건성 파지로 알려져 있으며, 이들의 바이러스 유전체는 숙주 DNA와 통합되어 비교적 무해하게 함께 복제되거나, 플라스미드로 자리 잡을 수도 있다. 바이러스는 숙주 상태가 악화될 때까지(예: 영양분 고갈) 휴면 상태를 유지하며, 그러면 내생 파지(프로파지)가 활성화되어 생식 주기를 시작하고 숙주 세포를 용균시킨다. 용원성 주기는 숙주 세포가 계속 생존하고 번식할 수 있게 하므로, 바이러스는 세포의 모든 자손에서 복제된다. 용원성 주기와 용균성 주기를 모두 따르는 것으로 알려진 박테리오파지의 예는 ''대장균''의 파지 람다이다.[53]
때로는 프로파지가 박테리아 유전체에 새로운 기능을 추가하여 휴면 상태인 동안 숙주 세균에 이점을 제공할 수 있는데, 이를 용원 전환이라고 한다.[54] 예를 들어 박테리오파지에 의한 무해한 ''디프테리아균'' 또는 ''콜레라균'' 균주가 디프테리아 또는 콜레라를 유발하는 고병원성 균주로 전환되는 경우가 있다.[55]
온건 파지는 유전 물질을 프로파지로서 숙주에 외염색체 에피솜으로 통합하거나 용원성 주기 동안 통합하는 박테리오파지이다.[85][86][87] 일부 온건 파지는 항생제 내성 유전자(ARG) 전달 또는 도입을 통해 항생제 내성을 부여하고,[86][88] 식세포 작용으로부터 숙주를 보호하며,[89][90] 초감염 배제를 통해 2차 감염으로부터 숙주를 보호하고,[91][92][93] 숙주 병원성을 강화하거나,[85][94] 박테리아 대사 또는 성장을 향상시키는 등 다양한 방식으로 숙주에게 생존 이점을 제공할 수 있다.[95][96][97][98] 박테리오파지-숙주 공생은 파지 게놈을 수동적으로 복제하면서 선택적 이점을 제공함으로써 박테리아에게 이로울 수 있다.[99]
용원성 사이클을 나타내는 파지는 숙주를 죽이는 대신 프로파지로서 장기간 잔류한다.
5. 생태
박테리아가 발견되는 모든 곳(육지, 물, 동식물, 물질 표면 등)에 박테리오파지가 존재한다. 온건성 파지는 프로파지 형태 또는 독립된 입자 형태로 존재할 수 있다.[186] 거의 대부분의 박테리아는 하나 이상의 박테리오파지의 숙주가 될 수 있을 것으로 예상된다.
6. 숙주
특정 종류의 박테리오파지는 특정 종류의 박테리아만 감염시킬 수 있다. 이는 박테리오파지가 박테리아를 감염시키기 위해서는 박테리아의 표면에 박테리오파지와 결합할 수 있는 막 단백질과 같은 특정 요소들이 존재해야 하기 때문이다.[186] 일부 박테리오파지는 단 한 종의 박테리아만 감염시킬 정도로 특이성을 가지며, 어떤 박테리오파지는 여러 속을 감염시킬 수도 있으나 이 경우 역시 숙주가 되는 박테리아들은 계통학적으로 밀접하게 연관되어 있다.
2000년 초까지 약 140속의 박테리아 또는 고균이 박테리오파지의 숙주세포가 될 수 있다는 것이 밝혀져 있으며, 거의 대부분의 박테리아는 하나 이상의 박테리오파지의 숙주가 될 수 있을 것으로 예상된다.[184]
세균 세포는 다당류로 구성된 세포벽에 의해 보호받는데, 이는 면역 숙주 방어 및 항생제에 대해 세균 세포를 보호하는 중요한 독성 인자이다. 박테리오파지는 숙주 세포에 침투하기 위해 지질다당류, 테이코산, 단백질, 또는 심지어 편모를 포함하여 세균 표면의 특정 수용체에 결합한다. 이러한 특이성은 박테리오파지가 결합할 수 있는 수용체를 가진 특정 세균만 감염시킬 수 있음을 의미하며, 이는 파지의 숙주 범위를 결정한다. 다당류 분해 효소는 바이러스 입자와 관련된 단백질로, 파지 감염 과정의 초기 단계에서 숙주의 캡슐 외부층을 효소적으로 분해한다.
7. 활용
박테리오파지는 분자생물학 및 생명공학 등에서 다양하게 활용된다. 람다 파지와 같이 온건성이면서 이중나선 DNA를 유전물질로 사용하는 박테리오파지는 유전자 벡터로 많이 사용되며, 단일나선 DNA를 가진 섬유형 파지는 유전자 벡터나 DNA 서열 결정의 주형 등으로 사용된다. 또한 박테리아 제거에도 활용된다.[190]
파지 디스플레이는 가변 펩타이드가 표면 단백질에 연결된 파지 라이브러리를 이용하는 기술이다. 각 파지 게놈은 표면에 표시되는 단백질 변이체를 인코딩하여 펩타이드 변이체와 해당 유전자를 연결한다. 라이브러리의 변이체 파지는 고정된 분자(예: 보툴리즘 독소)에 대한 결합 친화도를 통해 선택 및 중화될 수 있다. 결합된 파지는 민감한 세균 균주를 재감염시켜 증식될 수 있으며, 이를 통해 추가 연구를 위한 펩타이드를 얻을 수 있다.[44]
파지 단백질은 항균 활성을 가지며, 펩타이드를 모방하는 약물인 펩티도미메틱제의 선도 물질로 사용될 수 있다.[45] 파지-리간드 기술은 박테리아 및 그 구성 요소(예: 내독소) 결합, 박테리아 용해 등 다양한 분야에 파지 단백질을 활용한다.[46]
T4 파지의 경우, 새로운 바이러스 입자 조립에는 파지 형태 형성 과정에서 촉매 역할을 하는 헬퍼 단백질이 필요하다.[161] DNA는 머리 내에 효율적으로 채워지며, 전체 과정은 약 15분 만에 완료된다.
일부 박테리오파지는 유전자를 보관하는 유전체 도서관을 형성할 수 있다. 특정 유전자를 가진 DNA를 제한효소와 연결효소를 이용해 박테리오파지 DNA에 삽입하여 보관할 수 있다. 이렇게 생성된 박테리오파지를 박테리아에 감염시키면 증식 과정에서 원하는 유전자를 복제할 수 있다. 이는 플라스미드가 12킬로베이스 이상을 함유할 수 없는 반면, 박테리오파지는 25킬로베이스의 DNA까지 가능하다는 장점을 가진다.[192]
미국 식품의약국(FDA)과 미국 농무부(USDA)는 2006년 이후 여러 박테리오파지 제품을 승인했다. 가공(RTE) 닭고기 및 육류 제품 처리에 사용되는 LMP-102(Intralytix)와 리스테리아 모노사이토제네스균 제거를 위해 치즈에 사용되는 LISTEX(마이크레오스 개발 및 제조)가 승인되었으며, GRAS 지위를 부여받았다. 2007년에는 모든 식품에 동일한 박테리오파지 사용이 승인되었고,[141] 2011년에는 LISTEX가 USDA 클린 라벨 가공 보조제로 포함되었다.[142] 식품 안전 분야에서는 식품 유래 병원체 제어를 위한 용균성 파지 연구가 계속되고 있다.
2011년, FDA는 최초의 박테리오파지 기반 체외 진단 제품을 승인했다.[40] KeyPath MRSA/MSSA 혈액 배양 검사는 박테리오파지 혼합물을 사용하여 양성 혈액 배양에서 황색포도상구균을 검출하고 메티실린 내성 또는 감수성을 결정한다. 이 검사는 약 5시간 만에 결과를 제공하며, 이는 표준 검사(2~3일 소요)보다 빠르다.[41]
파지 유발 이온 캐스케이드 감지(SEPTIC)는 파지 감염 중 이온 방출과 그 역학을 이용하여 높은 특이성과 속도로 세균을 감지 및 식별하는 방법이다.[43] 이 기술은 생물 무기 및 독소 감지에도 활용된다.
7. 1. 파지 요법
박테리오파지가 박테리아를 죽이는 성질을 이용하여 특정 질병을 치료하는 방법이 파지 요법(phage therapy영어)이다. 1940년대에 많은 항생제가 발견되면서 파지 요법에 대한 관심은 줄었지만, 프랑스, 폴란드, 소련 등 일부 학자들은 연구를 계속했다.[191] 최근 항생제에 저항성을 가진 박테리아가 등장하면서 파지 요법이 다시 주목받고 있다.[191]
1920년대와 1930년대에 구 소련 공화국 조지아에서 세균 감염 치료에 파지가 사용되었다. 붉은 군대 군인 치료에도 널리 사용되었다.[25] 그러나 항생제의 발견, 파지에 대한 이해 부족, 소련 연구의 폐쇄성, 공산주의 공포 등의 이유로 서방에서는 사용이 중단되었다.[26][25]
냉전 종식 후에도 러시아,[27] 조지아 및 동유럽 등에서는 파지 요법이 계속되었다. 2009년 6월, 최초의 규제되고 무작위 배정된 이중 맹검 임상 시험 결과가 ''Journal of Wound Care''에 보고되었다. 이 연구는 사람의 다리에 감염된 정맥 궤양 치료를 위한 박테리오파지 칵테일의 안전성을 평가했지만, 효능은 입증되지 않았다.[28] 연구자들은 표준 상처 관리에 사용된 락토페린 등이 박테리오파지 생존을 방해했을 수 있다고 추정했다.[28]
2009년 8월, ''Clinical Otolaryngology''에는 녹농균에 의한 만성 귀 감염 치료에 대한 또 다른 임상 시험 결과가 보고되었다. 이 연구는 박테리오파제 제제가 안전하고 효과적이라고 결론지었다.[29] 이 외에도 다양한 질병에 대한 박테리오파지의 효능을 평가하는 여러 실험이 진행되었다.[29]
한편, 박테리오파지 연구자들은 항생제 내성을 극복하기 위해 유전자 변형 바이러스를 개발하고, 파지 유전자를 조작하는 연구를 진행하고 있다.[5][6][7] T4 파지가 인체에서 ''대장균''을 탐지하는 데 도움이 될 수 있다는 결과도 나왔다.[31]
2017년, 다제 내성 ''A. baumannii''에 감염된 68세 당뇨병 환자가 파지 요법을 통해 회복된 사례가 보고되었다.[33]
7. 2. 파지 형별
파지 형별(phage typing영어)은 박테리아를 분류하고 판별하는 데 박테리오파지를 사용하는 방법이다. 이는 박테리아가 특정 박테리오파지에 대해 저항성을 가지는지 판별하여 박테리아를 분류하는 방법이다.[191] 인간, 동물, 식물에게 병을 일으키는 병원성 박테리아를 구분하기 위한 박테리오파지가 개발되었다.[191] 그러나 현재 파지 형별은 플라스미드를 사용하는 방법 등으로 대체되어 잘 사용되지 않는다.[191]7. 3. 유전체 도서관
일부 박테리오파지는 유전자를 보관하는 유전체 도서관을 형성할 수 있다. 특정 유전자를 가지고 있는 DNA를 제한효소와 연결효소를 이용하여 박테리오파지의 DNA에 삽입하여 보관할 수 있다. 이렇게 해서 생성된 박테리오파지를 단순히 박테리아에 감염시키기만 하면 박테리오파지가 증식하는 과정에서 원하는 유전자를 복제할 수 있다. 플라스미드가 12킬로베이스를 넘을 수 없는 것에 반해 박테리오파지는 25킬로베이스의 DNA까지 함유할 수 있다는 장점이 있다.[192]7. 4. 식품 산업
미국 식품의약국(FDA)과 미국 농무부(USDA)는 2006년 이후 여러 박테리오파지 제품을 승인했다. 가공(RTE) 닭고기 및 육류 제품 처리에 사용되는 LMP-102(Intralytix)가 승인되었다. 같은 해, FDA는 리스테리아 모노사이토제네스균을 제거하기 위해 치즈에 박테리오파지를 사용하는 LISTEX(마이크레오스(Micreos) 개발 및 제조)를 승인했으며, 일반적으로 안전하다고 인정되는(GRAS) 지위를 부여했다. 2007년 7월에는 모든 식품에 동일한 박테리오파지를 사용하는 것이 승인되었다.[141] 2011년, USDA는 LISTEX를 클린 라벨 가공 보조제로 USDA에 포함될 수 있도록 확인했다.[142]식품 안전 분야에서는 다양한 식품 내의 다른 식품 유래 병원체를 제어하기 위한 실행 가능한 대안으로서 용균성 파지가 있는지에 대한 연구가 계속 진행 중이다.
7. 5. 진단
2011년, 미국 식품의약국(FDA)은 최초의 박테리오파지 기반 체외 진단 제품을 승인했다.[40] KeyPath MRSA/MSSA 혈액 배양 검사는 박테리오파지 혼합물을 사용하여 양성 혈액 배양에서 황색포도상구균을 검출하고 메티실린 내성 또는 감수성을 결정한다. 이 검사는 표준 미생물 식별 및 감수성 검사 방법에 비해 약 5시간 만에 결과를 제공하며, 이는 2~3일이 소요된다. 이는 FDA가 승인한 최초의 가속화된 항생제 감수성 검사였다.[41]파지 유발 이온 캐스케이드 감지(SEPTIC) 세균 감지 및 식별 방법은 파지 감염 중 이온 방출과 그 역학을 사용하여 감지의 높은 특이성과 속도를 제공한다.[43]
7. 6. 생물 무기 및 독소 대응
파지 유발 이온 캐스케이드 감지(SEPTIC) 세균 감지 및 식별 방법은 파지 감염 중 이온 방출과 그 역학을 이용하여 높은 특이성과 빠른 속도로 생물 무기 및 독소를 감지한다.[43]8. 환경
메타게놈 기술 덕분에 이전에는 불가능했던 수중 박테리오파지 검출이 가능해졌다.[100]
또한, 박테리오파지는 특히 지표수와 지하수의 상호 작용이 발생하는 강 시스템에서 수문학적 추적 및 모델링에 사용되어 왔다. 박테리오파지는 지하수를 통과할 때 흡수가 현저히 적고, 매우 낮은 농도에서도 쉽게 검출되기 때문에 더 일반적인 염료 마커보다 선호된다.[101] 오염되지 않은 물은 ml당 약 20,000만개의 박테리오파지를 함유할 수 있다.[102]
박테리오파지는 주로 형질도입을 통해, 그리고 형질전환을 통해서도 자연 환경에서 수평적 유전자 전달에 광범위하게 기여하는 것으로 여겨진다.[103] 메타게놈 기반 연구는 또한 다양한 환경의 바이롬이 다제내성을 부여할 수 있는 유전자를 포함하여 항생제 내성 유전자를 보유하고 있음을 밝혀냈다.[104]
9. 인간과의 관계
인간의 인간 장내 미생물군에는 많은 수의 박테리오파지가 존재하며, 이들은 건강한 장내 미생물군 유지에 중요한 역할을 할 수 있다.[108] 개인의 파지 집단은 인간 파지옴이라고 불리며, "건강한 장 파지옴"(HGP)과 "질병이 있는 인간 파지옴"(DHP)을 포함한다.[106] 건강한 인간의 활성 파지옴(비복제, 통합 프로파지와 반대로 활발하게 복제되는 파지옴)은 수십에서 수천 가지의 다른 바이러스로 구성된 것으로 추정된다.[107]
예비 연구에 따르면 일반적인 박테리오파지는 건강한 개인의 평균 62%에서 발견되는 반면, 궤양성 대장염(UC) 및 크론병(CD) 환자에서는 평균 42%와 54%로 감소했다.[106] 파지의 풍부함은 노인에게서도 감소할 수 있다.[108]
10. 시스템 생물학
시스템 생물학은 전산 도구와 모델링을 사용하여 유기체 내의 복잡한 생물학적 네트워크 상호작용을 연구하는 분야이다.[80] 예를 들어, 세균 숙주 세포에 들어간 파지 유전체는 수백 개의 파지 단백질을 발현할 수 있으며, 이는 수많은 숙주 유전자 또는 숙주의 대사에 영향을 미친다. 이러한 모든 복잡한 상호 작용은 컴퓨터 모델에서 설명하고 시뮬레이션할 수 있다.[80]
예를 들어, 온화 파지 PaP3에 의한 ''녹농균(Pseudomonas aeruginosa)'' 감염은 숙주 유전자 중 38%(2160/5633)의 발현을 변화시켰다. 이러한 효과의 대부분은 간접적일 가능성이 높기 때문에, 세균과 파지 사이의 직접적인 상호 작용을 식별하는 것이 과제이다.[81][169]
파지와 숙주 사이의 단백질-단백질 상호작용을 매핑하려는 시도가 여러 번 있었다. 예를 들어, 박테리오파지 람다는 숙주인 대장균(Escherichia coli, ''E. coli'')과 수십 개의 상호 작용을 통해 상호 작용하는 것으로 밝혀졌다. 이러한 상호 작용 중 많은 것의 중요성은 여전히 불분명하지만, 이러한 연구는 몇 가지 핵심 상호 작용과 역할이 아직 밝혀지지 않은 많은 간접적인 상호 작용이 있을 가능성이 높다는 것을 시사한다.[82][170]
참조
[1]
논문
Structural Model of Bacteriophage T4
https://en.wikiversi[...]
2021
[2]
서적
Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology
http://www.horizonpr[...]
Caister Academic Press
[3]
뉴스
Novel Phage Therapy Saves Patient with Multidrug-Resistant Bacterial Infection
https://health.ucsd.[...]
2017-04-25
[4]
논문
Viruses in the sea
2005-09
[5]
논문
Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems
2000-03
[6]
서적
Microbiology
Wm. C. Brown Publishers
1993
[7]
웹사이트
The Virus that Cures
https://archive.org/[...]
BBC Worldwide Ltd.
1997
[8]
간행물
Science talk: Phage factor
2012-08
[9]
논문
Phage Therapy: A Renewed Approach to Combat Antibiotic-Resistant Bacteria
2019-02
[10]
논문
Phage Therapy in the Postantibiotic Era
2019-04
[11]
논문
Bacteriophage-Based Vaccines: A Potent Approach for Antigen Delivery
2020-09
[12]
논문
Phage therapy: concept to cure
[13]
논문
Understanding and Exploiting Phage-Host Interactions
2019-06
[14]
논문
Virus found in a boreal lake links ssDNA and dsDNA viruses
2017-08
[15]
논문
Extensive conservation of prokaryotic ribosomal binding sites in known and novel picobirnaviruses
2018-03
[16]
논문
Rename one class (Leviviricetes - formerly Allassoviricetes), rename one order (Norzivirales - formerly Levivirales), create one new order (Timlovirales), and expand the class to a total of six families, 420 genera and 883 species.
https://www.research[...]
2021-01
[17]
논문
L'action bactericide des eaux de la Jumna et du Gange sur le vibrion du cholera
https://archive.org/[...]
[18]
논문
An Investigation on the Nature of Ultra-Microscopic Viruses
https://zenodo.org/r[...]
[19]
논문
Sur un microbe invisible antagoniste des bacilles dysentériques
http://202.114.65.51[...]
2010-09-05
[20]
논문
The bacteriophage
http://mmbr.asm.org/[...]
2010-09-05
[21]
논문
Felix d'Herelle and our microbial future
2012-12
[22]
논문
An Early History of Phage Therapy in the United States: Is it Time to Reconsider?
2021-06
[23]
웹사이트
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1969
http://nobelprize.or[...]
Nobel Foundation
2007-07-28
[24]
서적
The Forgotten Cure: The past and future of phage therapy
Springer
[25]
논문
An Alternative Cure: The Adoption and Survival of Bacteriophage Therapy in the USSR, 1922-1955
2018-10
[26]
논문
Phage therapy in clinical practice: treatment of human infections
2010-01
[27]
논문
Бактериофаги: убийцы в роли спасителей
https://www.nkj.ru/a[...]
2017
[28]
논문
Bacteriophage therapy of venous leg ulcers in humans: results of a phase I safety trial
2009-06
[29]
논문
A controlled clinical trial of a therapeutic bacteriophage preparation in chronic otitis due to antibiotic-resistant Pseudomonas aeruginosa; a preliminary report of efficacy
2009-08
[30]
논문
Bacteriophage trigger antiviral immunity and prevent clearance of bacterial infection
2019-03
[31]
논문
Surface plasmon resonance detection of E. coli and methicillin-resistant S. aureus using bacteriophages
https://lp2l.polymtl[...]
2012-05
[32]
논문
Characterization of Two Novel Bacteriophages Infecting Multidrug-Resistant (MDR) ''Acinetobacter baumannii'' and Evaluation of Their Therapeutic Efficacy ''in Vivo''
2018-04-10
[33]
논문
Development and Use of Personalized Bacteriophage-Based Therapeutic Cocktails To Treat a Patient with a Disseminated Resistant Acinetobacter baumannii Infection
2017-10
[34]
논문
Bacteriophages in Food Applications: From Foe to Friend
Annual Reviews (publisher)
2019-03
[35]
문서
U.S. FDA/CFSAN: Agency Response Letter, GRAS Notice No. 000198
[36]
간행물
Agency Response Letter, GRAS Notice No. 000218
U.S. FDA/CFSAN
[37]
웹사이트
FSIS Directive 7120: Safe and Suitable Ingredients Used in the Production of Meat, Poultry, and Egg Products
http://www.fsis.usda[...]
United States Department of Agriculture
[38]
논문
A comprehensive review of the applications of bacteriophage-derived endolysins for foodborne bacterial pathogens and food safety: recent advances, challenges, and future perspective
2023
[39]
논문
A Somatic Coliphage Threshold Approach To Improve the Management of Activated Sludge Wastewater Treatment Plant Effluents in Resource-Limited Regions
https://doi.org/10.1[...]
2020
[40]
웹사이트
FDA 510(k) Premarket Notification
http://www.accessdat[...]
U.S. Food and Drug Administration
[41]
논문
FDA clears first test to quickly diagnose and distinguish MRSA and MSSA
http://www.fda.gov/N[...]
U.S. Food and Drug Administration
2015-02-17
[42]
웹사이트
Studying anthrax in a Soviet-era lab – with Western funding
https://www.nytimes.[...]
2007-05-25
[43]
논문
Rapid detection and identification of bacteria: SEnsing of Phage-Triggered Ion Cascade (SEPTIC)
http://www.ece.tamu.[...]
2016-12-19
[44]
논문
Phage Display
1997-04
[45]
논문
Antimicrobial drug discovery through bacteriophage genomics
2004-02
[46]
웹사이트
Technological background Phage-ligand technology
http://www.hyglos.de[...]
[47]
논문
Tradeoffs in bacteriophage life histories
2014-01
[48]
논문
Review: elimination of bacteriophages in whey and whey products
2013-07-16
[49]
논문
Bacteriophage-resistance systems in dairy starter strains: molecular analysis to application
Springer Science+Business Media
2002-08
[50]
논문
Bacteriophages in the Dairy Environment: From Enemies to Allies
MDPI
2017-11
[51]
논문
Bacteriophages and the Immune System
2021-09
[52]
논문
Look Who's Talking: T-Even Phage Lysis Inhibition, the Granddaddy of Virus-Virus Intercellular Communication Research
2019-10
[53]
서적
Biology
McGraw-Hill
2011
[54]
논문
Corynebacterium diphtheriae: genome diversity, population structure and genotyping perspectives
2009-01
[55]
논문
Cholera in the 21st century
2011-10
[56]
논문
Paradigms of pathogenesis: targeting the mobile genetic elements of disease
2012-12
[57]
논문
Bacteriophages and phage-derived proteins--application approaches
[58]
논문
Polymorphism of bacteriophage T7
1997-10
[59]
논문
How the phage T4 injection machinery works including energetics, forces, and dynamic pathway
2019-12
[60]
논문
Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene
1976-04
[61]
논문
Numerous cultivated and uncultivated viruses encode ribosomal proteins
2019-02
[62]
논문
Dominance interactions in Escherichia coli cells mixedly infected with bacteriophage T4D wild-type and amber mutants and their possible implications as to type of gene-product function: catalytic vs. stoichiometric
1968-08
[63]
논문
Interaction of morphogenetic genes of bacteriophage T4
1970-02
[64]
논문
Packaging double-helical DNA into viral capsids: structures, forces, and energetics
2008-07
[65]
서적
Conditional lethals: in Phage and the Origins of Molecular Biology
Cold Spring Harbor Laboratory of Quantitative Biology, Cold Spring Harbor, Long Island, New York
2007
[66]
논문
The genome of bacteriophage T4: an archeological dig
2004-10
[67]
논문
Physiological Studies of Conditional Lethal Mutants of Bacteriophage T4D
[68]
논문
Physiological Studies of Conditional Lethal Mutants of Bacteriophage T4D
[69]
논문
Temperature-sensitive mutants of bacteriophage T4D: Their isolation and Characterization.
1964-04
[70]
논문
Signals triggering prophage induction in the gut microbiota
2022-11
[71]
논문
Do you speak virus? Phages caught sending chemical messages
https://www.nature.c[...]
[72]
논문
Communication between viruses guides lysis-lysogeny decisions
2017-01
[73]
서적
Viral Molecular Machines
Springer
2012
[74]
논문
Clades of huge phages from across Earth's ecosystems
2020-02
[75]
논문
Bacteriophage protein-protein interactions
2012
[76]
논문
Genomic characterization of mycobacteriophage Giles: evidence for phage acquisition of host DNA by illegitimate recombination
2008-03
[77]
논문
Genomics of bacterial and archaeal viruses: dynamics within the prokaryotic virosphere
2011-12
[78]
논문
Replacement of thymidylic acid by deoxyuridylic acid in the deoxyribonucleic acid of a transducing phage for Bacillus subtilis
1963-02
[79]
논문
2-aminoadenine is an adenine substituting for a base in S-2L cyanophage DNA
1977-11
[80]
서적
Systems biology: a textbook
https://www.worldcat[...]
Wiley-VCH
2009
[81]
논문
Global Transcriptomic Analysis of Interactions between Pseudomonas aeruginosa and Bacteriophage PaP3
2016-01
[82]
논문
The protein interaction network of bacteriophage lambda with its host, Escherichia coli
2013-12
[83]
논문
Bacterial retrons encode phage-defending tripartite toxin-antitoxin systems
2022-09
[84]
논문
Structural and functional evidence of bacterial antiphage protection by Thoeris defense system via NAD+ degradation
2020-06
[85]
논문
Temperate Bacteriophages-The Powerful Indirect Modulators of Eukaryotic Cells and Immune Functions
2021-05
[86]
논문
Fitness benefits to bacteria of carrying prophages and prophage-encoded antibiotic-resistance genes peak in different environments
2021-02
[87]
논문
Bacteriophage-Bacteria Interactions in the Gut: From Invertebrates to Mammals
2021-09
[88]
논문
Phim46.1, the main Streptococcus pyogenes element carrying mef(A) and tet(O) genes
2010-01
[89]
논문
A Phage Protein Aids Bacterial Symbionts in Eukaryote Immune Evasion
2019-10
[90]
논문
Cooperation among Conflict: Prophages Protect Bacteria from Phagocytosis
2019-10
[91]
논문
Temperate Streptococcus thermophilus phages expressing superinfection exclusion proteins of the Ltp type
2014
[92]
논문
Identification and characterization of phage-resistance genes in temperate lactococcal bacteriophages
2002-01
[93]
서적
Identification and Characterization of Lactococcal-Prophage-Carried Superinfection Exclusion Genes▿ †
http://worldcat.org/[...]
American Society for Microbiology (ASM)
[94]
논문
Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion
2004-09
[95]
논문
Lambda lysogens of E. coli reproduce more rapidly than non-lysogens
1975-06
[96]
논문
Global transcriptional response of Clostridium difficile carrying the CD38 prophage
2015-02
[97]
논문
Phage-mediated dispersal of biofilm and distribution of bacterial virulence genes is induced by quorum sensing
2015-02
[98]
논문
The Significance of Mutualistic Phages for Bacterial Ecology and Evolution
https://pure.rug.nl/[...]
2016-06
[99]
논문
When to be temperate: on the fitness benefits of lysis vs. lysogeny
2020-07
[100]
논문
Genomic analysis of uncultured marine viral communities
2002-10
[101]
논문
The Application of Bacteriophage Tracer Techniques in South West Water
[102]
논문
High abundance of viruses found in aquatic environments
1989-08
[103]
논문
Novel "Superspreader" Bacteriophages Promote Horizontal Gene Transfer by Transformation
2017-01
[104]
논문
Exploring the contribution of bacteriophages to antibiotic resistance
2017-01
[105]
논문
The defensome of complex bacterial communities
2024-03
[106]
논문
Healthy human gut phageome
2016-09
[107]
논문
The human gut virome: inter-individual variation and dynamic response to diet
2011-10
[108]
논문
Bacteriophage-Bacteria Interactions in the Gut: From Invertebrates to Mammals
2021-09
[109]
논문
Purification and properties of bacteriophage MS2 and of its ribonucleic acid
1963-07
[110]
논문
Bacteriophage T4 genome
2003-03
[111]
논문
A catalogue of T4-type bacteriophages
2014-04-06
[112]
논문
PhageScope: a well-annotated bacteriophage database with automatic analyses and visualizations
2024-01
[113]
서적
Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology
http://www.horizonpr[...]
Caister Academic Press
[114]
뉴스
Novel Phage Therapy Saves Patient with Multidrug-Resistant Bacterial Infection
https://health.ucsd.[...]
2018-05-13
[115]
논문
Viruses in the sea
http://www.nature.co[...]
2005-09
[116]
논문
Virioplankton: Viruses in Aquatic Ecosystems
[117]
문서
Microbiology
Wm. C. Brown Publishers
[118]
문서
The Virus that Cures
BBC Horizon
[119]
간행물
Science talk: Phage factor
2012-08
[120]
논문
Phage Therapy: Concept to Cure
[121]
논문
Bacteriophage trigger antiviral immunity and prevent clearance of bacterial infection
https://www.sciencem[...]
2019
[122]
논문
Virus found in a boreal lake links ssDNA and dsDNA viruses
https://www.research[...]
2017-07
[123]
논문
Extensive conservation of prokaryotic ribosomal binding sites in known and novel picobirnaviruses
[124]
논문
A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria
https://www.nature.c[...]
2018-01-24
[125]
논문
L'action bactericide des eaux de la Jumna et du Gange sur le vibrion du cholera
https://archive.org/[...]
[126]
논문
An Investigation on the Nature of Ultra-Microscopic Viruses
https://zenodo.org/r[...]
[127]
논문
Sur un microbe invisible antagoniste des bacilles dysentériques
http://202.114.65.51[...]
2010-09-05
[128]
논문
The bacteriophage
http://mmbr.asm.org/[...]
2010-09-05
[129]
논문
Felix d'Herelle and Our Microbial Future
[130]
웹사이트
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1969
https://www.nobelpri[...]
Nobel Foundation
2007-07-28
[131]
논문
Phage Therapy in Clinical Practice: Treatment of Human Infections
2010-01-01
[132]
문서
Бактериофаги: убийцы в роли спасителей
https://www.nkj.ru/a[...]
[133]
논문
Bacteriophage therapy of venous leg ulcers in humans: results of a phase I safety trial
2009-06
[134]
논문
A controlled clinical trial of a therapeutic bacteriophage preparation in chronic otitis due to antibiotic-resistant ''Pseudomonas aeruginosa''; a preliminary report of efficacy
2009-08
[135]
논문
Surface plasmon resonance detection of E. coli and methicillin-resistant S. aureus using bacteriophages
https://lp2l.polymtl[...]
2012-04
[136]
논문
[141]
간행물
Agency Response Letter, GRAS Notice No. 000218
U.S. FDA/CFSAN
[142]
웹사이트
FSIS Directive 7120
http://www.fsis.usda[...]
2011-10-18
[143]
논문
Review: elimination of bacteriophages in whey and whey products
2013-07-16
[144]
웹사이트
FDA 510(k) Premarket Notification
http://www.accessdat[...]
[145]
웹사이트
FDA clears first test to quickly diagnose and distinguish MRSA and MSSA
https://web.archive.[...]
FDA
2011-05-06
[146]
뉴스
Studying anthrax in a Soviet-era lab – with Western funding
https://www.nytimes.[...]
The New York Times
2007-05-25
[147]
논문
Rapid detection and identification of bacteria: SEnsing of Phage-Triggered Ion Cascade (SEPTIC)
http://www.ece.tamu.[...]
[148]
논문
Phage Display
1997-04
[149]
논문
Antimicrobial drug discovery through bacteriophage genomics
2004-02
[150]
웹사이트
Technological background Phage-ligand technology
http://www.hyglos.de[...]
[151]
논문
Tradeoffs in bacteriophage life histories
[152]
서적
Biology
McGraw-Hill, New York
[153]
논문
"''Corynebacterium diphtheriae'': genome diversity, population structure and genotyping perspectives"
2009
[154]
논문
Cholera in the 21st century
2011-10
[155]
논문
Paradigms of pathogenesis: Targeting the mobile genetic elements of disease
2012-12
[156]
논문
Bacteriophages and Phage-Derived Proteins – Application Approaches
[157]
논문
Polymorphism of bacteriophage T7
[158]
논문
How the phage T4 injection machinery works including energetics, forces, and dynamic pathway
2019-11-25
[159]
논문
Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene
[160]
논문
Numerous cultivated and uncultivated viruses encode ribosomal proteins.
2019
[161]
논문
Dominance interactions in Escherichia coli cells mixedly infected with bacteriophage T4D wild-type and amber mutants and their possible implications as to type of gene-product function: catalytic vs. stoichiometric.
1968-08
[162]
논문
Interaction of morphogenetic genes of bacteriophage T4.
[163]
논문
Do you speak virus? Phages caught sending chemical messages
https://www.nature.c[...]
[164]
논문
Communication between viruses guides lysis–lysogeny decisions
2017-01-26
[165]
서적
Condensed genome structure
2012
[166]
논문
Clades of huge phages from across Earth's ecosystems
2020-02
[167]
논문
Genomic characterization of mycobacteriophage Giles: evidence for phage acquisition of host DNA by illegitimate recombination
2008-03
[168]
논문
Genomics of bacterial and archaeal viruses: dynamics within the prokaryotic virosphere
2011-12
[169]
논문
Global Transcriptomic Analysis of Interactions between ''Pseudomonas aeruginosa'' and Bacteriophage PaP3
[170]
논문
The protein interaction network of bacteriophage lambda with its host, Escherichia coli
[171]
논문
Genomic analysis of uncultured marine viral communities
2002-10
[172]
논문
The Application of Bacteriophage Tracer Techniques in South West Water
[173]
논문
High abundance of viruses found in aquatic environments
1989
[174]
논문
Novel "Superspreader" Bacteriophages Promote Horizontal Gene Transfer by Transformation
[175]
논문
Exploring the contribution of bacteriophages to antibiotic resistance
[176]
논문
Purification and properties of bacteriophage MS2 and of its ribonucleic acid
1963-07
[177]
논문
Bacteriophage T4 genome
2003-03
[178]
논문
A catalogue of T4-type bacteriophages
2014-04-06
[179]
서적
Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology
http://www.horizonpr[...]
Caister Academic Press
2007
[180]
간행물
Virioplankton: Viruses in Aquatic Ecosystems
http://www.pubmedcen[...]
2000
[181]
서적
Microbiology
Wm. C. Brown Publishers
1993
[182]
기타
The Virus that Cures
1997
[183]
기타
Ibid.
[184]
기타
Ibid.
[185]
기타
Ibid.
[186]
기타
Ibid.
[187]
서적
Biology
Pearson Benjamin Cummings
2007
[188]
기타
Bacteriophage
McGraw-Hill
2002
[189]
기타
op. cit.
[190]
기타
op. cit.
[191]
기타
Ibid.
[192]
기타
op. cit.
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com