낙타거미목

3. 해부학적 구조

낙타거미는 거미와 마찬가지로 두 개의 주요 합체절인 전체(prosoma)와 후체(opisthosoma)를 가진다. 전체부는 머리, 협각, 촉지, 다리로 구성되며, propeltidium, mesopeltidium, metapeltidium의 세 부분으로 나뉜다. propeltidium에는 눈, 협각, 촉지, 처음 두 쌍의 다리가 있고, meso- 및 metapeltidium에는 세 번째와 네 번째 다리 쌍이 있다.^[18][7][8] 후체부는 10개의 마디로 이루어진 복부로, 등판(tergite)과 배판(sternite)이 큰 간체절 막으로 분리되어 있어 유연성이 뛰어나고 많은 양의 음식을 섭취할 수 있다.^[18]

게벌레나 장님거미와 달리 낙타거미는 서폐가 없는 대신, 여러 개의 기문으로 공기를 들이마시고 내쉬는 잘 발달된 기관계를 가진다. 기문은 두 번째와 세 번째 걷는 다리 쌍 사이에 한 쌍, 복부의 세 번째와 네 번째 구획 사이에 두 쌍, 다섯 번째 복부 구획에 짝 없이 한 개가 있다.^[175] 낙타거미의 호흡기는 기관계이지만, 거미류로서는 이례적으로 발달하여 그 구조가 전체적으로나 세부적으로나 곤충의 것을 연상시킨다 (수렴 진화).^[43][53] 전체 2개 (1쌍)와 후체 5개 (2쌍 + 1개)의 기문에 연결된 기관은 전신을 관통하며 곳곳에 분기와 연합이 있으며, 협각, 촉지, 다리에도 이른다.^[53] 헤모시아닌 등의 호흡 색소는 갖지 않는다.^[53]

3. 1. 협각

3. 2. 다리와 촉지

3. 3. 눈

4. 생태

낙타거미는 주로 사막과 같은 건조한 지역에서 발견되는 육식성 또는 잡식성 동물이다.^[182] 스텝 기후나 오스트리아의 가시 덤불 지대, 풀밭, 숲 등에서도 서식한다.^[183] 오스트레일리아와 남극을 제외한 모든 대륙의 따뜻하고 건조한 지역에 분포한다.^[183]

대부분의 낙타거미는 흰개미, 거저리, 작은 육상 절지동물 등을 먹이로 삼는다. 뱀, 작은 도마뱀, 설치류를 먹는 모습도 기록되었다. 먹이는 다리수염(촉지)으로 잡은 후 협각으로 토막내어 액화시켜 인두를 통해 섭취한다. 낙타거미는 사람을 공격하지 않지만, 협각은 사람 피부를 찢을 수 있을 정도로 강력하며 상처는 고통스럽다고 알려져 있다.

큰틈새얼굴박쥐, 전갈, 두꺼비, 식충목 등 다양한 동물들이 낙타거미를 먹이로 삼는다.^[18]

낙타거미는 열대 및 아열대 사막 지역 (예: 아메리카 대륙, 남유럽, 아프리카, 중동, 남아시아)에 주로 서식한다. 오스트레일리아와 마다가스카르에는 존재하지 않는다.^[18] 사막 내에서는 사구, 모래 평지, 범람원, 암석 산비탈, 사막 및 건생 관목 지대, 자갈 평원, 산악 계곡 등 다양한 미세 서식지에서 생활한다.^[18] 일부는 건조한 초원과 숲에서도 발견된다.^[18]

종에 따라 정착 생활을 하거나 이동 생활을 한다. 정착형 종은 굴을 파는 습성이 있으며, 영구적인 지하 굴에서 생활한다. 임시적인 종은 대부분 지표면에서 시간을 보내며, 갈라진 틈이나 바위, 초목 아래에서 피난처를 찾기도 한다.^[18]

낙타거미는 육식동물이며, 다양한 먹이를 섭취하는 잡식성이다.^[18] 대부분의 종은 곤충을 주식으로 하지만, 제압 가능한 모든 것을 먹는 것으로 알려져 있다.^[18] 거미, 전갈, 작은 낙타거미, 지네, 작은 도마뱀, 새, 포유류 등도 먹이에 포함된다.^[18] 암컷 성체는 너무 많이 먹어 일시적으로 걷지 못하는 경우도 있다.^[18]

먹이를 찾을 때 대부분의 낙타거미는 다리수염을 땅에 두드리며 빠르게 움직인다.^[18] 흰개미를 선호하는 종은 더 정적인 방식을 선호한다.^[18] 낙타거미는 다리수염 외에도 눈, 긴 털 모양의 강모, 부속지를 이용한 냄새 맡기, 진동 감지 등 다양한 방법으로 먹이를 찾는다.^[18] 종에 따라 각 감각에 의존하는 정도가 다르다.^[18] 모든 낙타거미는 땅에서 사냥하지만, 일부 종은 나무, 관목, 인공 구조물 등에서 먹이를 찾기도 한다.^[18]

낙타거미는 잠복, 추격 포식, 매복 포식의 세 가지 주요 사냥 전략을 사용한다.^[18] 먹이 크기에 따라 다리수염이나 협각으로 먹이를 잡는다.^[18] 다리수염을 사용할 경우, 절지동물 다리의 흡반으로 먹이를 잡은 후 협각으로 끌어당겨 씹는다.^[18] 이 움직임은 매우 빨라 구별하기 어렵다.^[18] 낙타거미는 먹기 전 키틴질 부위(머리, 촉각, 곤충 날개 등)를 제거한다.^[18]

먹이 모양에 따라 먹는 방식이 다르다. 길고 좁은 먹이는 협각에 직각으로 잡고 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝까지 씹는다. 둥근 먹이는 몸을 회전시키며 씹는다.^[18] 씹는 동작은 음식을 액화된 페이스트로 만들고, 인두를 통해 삼킨다.^[18] 굶주린 낙타거미는 배부른 낙타거미보다, 큰 낙타거미는 작은 낙타거미보다 더 빨리 먹이를 먹는다.^[18]

5. 번식과 생활사

낙타거미는 주로 일화성(1년에 한 번 번식)이다.^[173] 번식은 정자를 직접적인 방법 외에도 간접적으로 이동시켜 이루어진다. 간접적인 경우, 수컷은 정포를 바닥에 두고 협각으로 암컷의 생식공에 삽입한다. 그 뒤 암컷은 땅굴을 파고 그 안에 50-200개의 알을 낳는다. 몇몇 종들은 알이 부화할 때까지 알을 지킨다. 이 기간 동안 암컷은 아무것도 먹지 못하기 때문에 사전에 스스로 살을 찌우며, 연구실 환경에서 5cm인 한 종이 100마리가 넘는 파리를 이 기간 동안에 먹은 것이 관찰되었다.^[183] 낙타거미는 알, 후배, 9-10 단계의 님프, 성체를 포함하여 많은 발달 단계를 거친다.^[173]

낙타거미류는 일반적으로 일년생(1년에 한 번 번식)이다.^[20] 번식은 수컷이 땅에 정포를 배출한 다음, 협각을 사용하여 암컷의 생식공에 삽입하는 간접적인 방식으로 이루어진다. 암컷은 50개에서 200개의 알을 낳는 굴을 파고, 일부 종은 부화할 때까지 알을 보호한다. 암컷은 이 기간 동안 먹이를 먹지 않기 때문에 미리 살을 찌운다.^[4] 낙타거미류는 알, 후기 배아, 9~10개의 약충령, 성충 단계를 거친다.^[20]

낙타거미의 정자 교환은 교미가 아닌 정포를 주고받는 "교접"을 통해 이루어진다. 낙타거미는 협각으로 정자를 전달하며, 교접 중인 암컷이 경직되거나 수컷이 암컷을 무는 등 독특한 배우 행동도 알려져 있다.^[68] 그러나 2021년 현재, 12과 약 140속 약 1,100종 중 5과 9속 17종에 대해서만 상세한 번식 행동이 기록되어 있어, 전반적인 정보는 제한적이다.^[76]

낙타거미목의 암수 중, 수컷이 자발적으로 배우자를 찾는다. 수컷이 암컷을 발견하면, 협각이나 촉지로 암컷에게 접촉하려고 한다. 대부분의 경우, 암컷이 이때 수컷을 받아들이면 마비와 같이 경직 상태에 들어가, 생식공을 노출시키도록 후체를 젖힌다.^[105] 암컷의 이러한 반응을 유발하는 요인은 불명확하지만, 수컷의 접촉에 의한 것으로 생각되며, 인위적인 자극을 받아도 이 상태에 들어갈 수 있다.^[142]

교접 시, 수컷은 사전에 생식공에서 배출한 정포를 협각으로 암컷의 생식공에 밀어 넣는다.^[107]

수컷의 협각으로 암컷을 건드리는 행동은, 대부분 저작처럼 난폭하고, 암컷에게 상처를 입힐 위험성을 동반한다.^[96]

수컷의 편모 복합체는 교접 시 암컷의 생식공 내부까지 들어가기 때문에, 교접에서 어떤 중요한 역할을 하는 기관으로 생각된다. 그러나 그 정확한 기능은 아직 불명확하다.^[109]

정포가 완전히 암컷의 생식공에 수용될 때마다 교접은 종료되고, 경직 상태의 암컷은 여기서 서서히 재활성화되고, 수컷은 이 틈에 재빨리 도망간다.^[76] 수컷은 여러 번 교접을 할 수 있지만, 암컷은 그렇지 않다.^[76]

산란 시, 암컷은 깊은 굴을 파고 둥근 알을 낳는다. 알의 수는 종류에 따라 30개에서 200개 사이이다.^[88] 육아 습성을 가진 암컷의 경우, 알을 보호하는 동안 포식을 하지 않기 때문에 산란 전에 많은 양의 먹이를 섭취한다.^[110] 사막거미과의 경우, 산란부터 부화까지의 배 발생은 대부분 1~2주가 걸리지만, 1~2일 만에 부화하는 종류도 있다.^[76] 태어난 지 얼마 안 된 유생(post-embryo)은 걸을 수 없고 단조로운 모습을 하고 있으며, 1번째 탈피를 거쳐 걸을 수 있는 성체의 모습에 가까운 1령 유생이 된다. 대부분 종류의 령기 수는 불명이지만, 알려진 바로는 (post-embryo기를 제외하고) 4~10령기에 이른다.^[88] 성체가 된 이후에는 탈피하지 않으며,^[88] 수명은 종류에 따라 1년에서 5년 이상이며, 수컷이 더 단명하는 것으로 생각된다.^[92]

6. 하위 분류

낙타거미목은 12개의 과, 153개의 속, 1000종이 넘는 종을 포함한다.^[181] 2010년대에는 임시적으로 아래의 12과가 인정되었으며,^{[130][159][36]} 이후 연구에서 Dinorhaxidae, Lipophagidae, Namibesiidae의 세 과가 추가로 확립되었다.^[22]

20세기 중반 Carl Friedrich Roewer가 낙타거미목 하위 분류 체계의 기반을 세웠으나,^[57] 보행지 발목 마디의 가시 등 일부 특징은 유연 관계를 반영하지 않을 가능성이 높음에도 불구하고 주요 지표로 사용되어 비판을 받았다.^[85][36]

2000년대 이후에는 수컷의 협각 편모 복합체의 기본 형태, 제1보행지의 갈고리 수, 제2-4다리 발목 마디의 절수, 등갑 양쪽 앞 가장자리의 외골격 유합 정도, 촉지 복면의 가시, 기문 주변의 돌기물, 항문 위치 등이 과와 아과를 구분하는 데 유용한 동정 형질로 여겨진다.^[34][36] 종은 주로 협각의 이빨, 수컷의 협각 편모 복합체 등의 세부 형태를 기반으로 구분된다.^[36]

6. 1. 계통

• 에레모바티스과(Eremobatidae)
• 갈레오디드과(Galeodidae)
• 길리피드과(Gylippidae)
• 카르시과(Karschiidae)
• 라고디드과(Rhagodidae)

• 모래달리기낙타거미과(Ammotrechidae)
• 세로미드과(Ceromidae)
• 작은낙타거미과(Daesiidae)
• 디노르학스과(Dinorhaxidae)
• 헥시소포디드과(Hexisopodidae)
• 멜라노블로시드과(Melanoblossiidae)
• 뭄무키드과(Mummuciidae)
• 리포파그과(Lipophagidae)
• 나미베시드과(Namibesiidae)
• 솔푸지드과(Solpugidae)

• †프로토솔푸지드과(Protosolpugidae)

7. 인간과의 관계

낙타거미는 인간과의 관계에서 오해를 많이 받는 동물이다. 고대부터 별개의 분류군으로 인식되어 왔으며, 아일리안의 ''동물의 본성에 관하여''에도 언급된다.^[24] 제1차 세계 대전 당시 이집트 주둔군이나 제2차 세계 대전 중 리비아 주둔 영국군이 낙타거미와 전갈의 싸움을 벌였다는 기록도 있다.^[18]

낙타거미는 독이 없고 인간에게 해롭지 않지만,^[59][92][43] 크고 빠른 외형 때문에 종종 오해를 받는다. 익숙하지 않은 외모와 빠른 움직임은 사람들을 놀라게 하거나 겁먹게 만들기도 한다.^[27]

낙타거미는 협각으로 물어 자위할 수 있는데, 이는 고통스럽고 상처를 유발할 수 있다.^[92][168] 상처를 제대로 관리하지 않으면 2차 감염이 발생할 수 있지만, 이는 낙타거미 자체가 아닌 외부 병원체 때문이다.^[92][168] 낙타거미는 기본적으로 무해하며, 불필요하게 자극하지 않으면 인간에게 위협이 되지 않는다.^[169][170]

낙타거미는 야행성 종이 빛에 이끌려 주택에 들어오는 경우가 있으며,^[88] 드물게 애완동물로 유통되기도 한다. 그러나 빠른 움직임과 야행성 생태 때문에 사육이 쉽지 않다.^{[167][91][105][79]}

7. 1. 도시전설

• "잠자는 사람을 습격한다", "위에서 떨어져 사람을 죽인다"와 같은 이야기는 낙타거미가 서식하는 지역의 미신이다.^{[169][45][168]}
• "사람을 쫓아간다", "낙타를 잡아먹는다"는 것은 낙타거미가 햇볕을 피해 그늘을 찾는 습성 때문에 생긴 오해이다. 낙타거미는 사람이나 낙타와 같은 큰 동물의 그림자를 따라 이동하는 경우가 있는데, 이를 쫓아가는 것으로 오해한 것이다.^[169][170]
• "여성의 머리카락에 이끌린다", "사람의 머리카락이나 다른 동물의 털을 잘라낸다"는 것 역시 낙타거미가 서식하는 지역의 미신 중 하나이다.^[92] 낙타거미는 다른 동물의 몸에서 떨어진 털을 주울 뿐이며, 낙타거미의 협각은 털을 자르기에 적합하지 않다.^[35]
• "협각에 물린 부위는 심한 염증, 고통스러운 부기, 감각 상실 등의 증상이 나타난다"는 것은 사실이 아니다. 낙타거미의 협각은 독이 없으며, 물려도 특별한 증상이 나타나지 않는다.^[85]
• "전갈과 싸운다"는 것은 대부분 인위적인 상황에서 벌어진 일이다. 제1차 세계 대전 당시 이집트 주둔군이 낙타거미를 길러 전갈과 싸움을 붙이기도 했다.^[92][100]
• "사람만큼 빨리 달릴 수 있다", "시속 48km로 달릴 수 있다", "1m 높이로 뛸 수 있다"는 것은 과장된 이야기다. 낙타거미는 최고 시속 16km로 달릴 수 있으며, 뛰어난 도약 능력은 없다.^[169]
• "소리를 지른다"는 것 역시 사실이 아니다. 낙타거미는 위협을 느낄 때 마찰음을 내는 것 외에는 특별한 소리를 내지 않는다.^[169]

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