동문동물

3. 생태

동문동물은 해저의 해조류 사이나 진흙 속에 서식하며, 규조류 및 데트리투스라고 불리는 유기 퇴적물 등을 먹이로 삼는다. 머리 부분에 있는 관 모양의 입(관극)을 넣고 빼는 방식으로 이동하며, 몸에 난 가시도 이동을 돕는다. 몸을 배쪽으로 굽힐 수 있다.

서식 범위는 조간대부터 매우 깊은 바다(초심해)까지이며, 전 세계적으로 널리 분포한다. 특히 산소 농도가 높은 모래 섞인 진흙(사니질) 환경에서 높은 밀도로 발견되며, 특정 지역에서는 선충류나 소코미진코 다음으로 개체 수가 많은 우점종이 되기도 한다.^[15] 반면, 산소가 부족한 환경에는 매우 취약하여 오염된 해역에서는 빠르게 사라지는 경향이 있다. 이러한 특성 때문에 해양 오염 정도를 나타내는 지표생물로서의 활용 가능성이 주목받고 있다.^[15]

성장 과정에서는 탈피를 하며, 탈피 후 남은 껍질은 거의 완전한 형태를 유지한다.

3. 1. 생식

4. 계통 분류

동문동물은 탈피동물에 속하는 문이다.^[33][34] 가장 가까운 친척은 동갑동물(Priapulida)과 새예동물(Loricifera)로 여겨지며, 이 세 문을 함께 묶어 유극동물(Scalidophora) 또는 두구동물(Cephalorhyncha)로 분류하기도 한다.^[20] 하지만 분자계통분석 결과에 따르면, 새예동물과의 근연성은 지지되는 경우가 많으나 동갑동물과의 근연성은 지지되지 않는 경우도 있다.^[21][22][23] 탈피동물 내에서 유극동물 외의 다른 그룹으로는 네마토이다(선형동물, 유선형동물)와 범절지동물(완보동물, 유조동물, 절지동물)이 있다.^[33][34]

과거에는 선형동물, 환형동물, 섬모충동물 등과 함께 낭형동물(Aschelminthes) 문으로 분류되었으나, 현재는 각각 독립된 문으로 취급된다.^[19]

현재까지 약 270종의 동문동물이 기재되었으며, 이 수는 앞으로 상당히 증가할 것으로 예상된다.^[9][10] 형태학적 데이터와 분자 데이터를 통합하여 새로운 계통 분류 체계가 연구되었으며^[11], 특히 Sørensen 등(2015)은 기존의 두 그룹을 강(Class) 수준으로 격상하고 Allomalorhagida 목을 새로 제안했다(기존 Homalorhagida는 폐지).^[11] 이후 계통유전체 데이터 분석을 통해 Allomalorhagida와 Cyclorhagida 내의 주요 분기군이 밝혀졌다.^[12]

가장 오래된 동문동물 화석은 중국의 포추니안 지층에서 발견된 ''Eokinorhynchus''이다.^[13]

아래는 현재 받아들여지는 동문동물의 분류 체계이다.^[11][12]

• 문 '''동문동물'''(Kinorhyncha)
• * ''Eokinorhynchus'' Zhang et al., 2015 (†)
• * 강 환구강 (Cyclorhagida) (Zelinka, 1896) Chitwood, 1951
• ** 목 가시관목 (Echinorhagata) Sørensen et al., 2015

• ** 목 켄트로라가타목 (Kentrorhagata) Sørensen et al., 2015

• ** 목 크세노소마타목 (Xenosomata) Zelinka, 1907

• * 강 알로말로라기다강 (Allomalorhagida) Sørensen et al., 2015
• ** 과 피크노피과 (Pycnophyidae) Zelinka, 1986
• ** 목 아노모이르하가목 (Anomoirhaga) Herranz et al., 2022

5. 하위 분류

동물 분류학에서 동문동물의 위치는 연구가 진행됨에 따라 변화해왔다. 전통적으로는 강 수준의 분류 없이 원개목(Cyclorhagida)과 평개목(Homalorhagida)의 2개 목으로 나누었으나^{[15][17][24][25][26]}, 최근에는 형태학적 데이터와 분자 데이터를 통합한 계통 발생학적 연구 결과^[11], 특히 계통유전체 데이터 분석^[12]을 반영하여 원개강(Cyclorhagida)과 이개강(Allomalorhagida)의 2개 강으로 분류하는 체계가 주로 사용된다.^{[11][27][28][29][30]} 이개강(Allomalorhagida)은 기존의 평개목(Homalorhagida)을 대체하며 새롭게 정의된 분류군이다.^[11]

현재까지 약 270종의 동문동물이 기재되었으며, 앞으로 더 많은 종이 발견될 것으로 예상된다.^[9][10][18] 2020년 기준으로 원개강에는 3목 7과 18속 196종이, 이개강에는 4과 13속 111종이 알려져 있다.^[29] 일본에서는 24종이 보고되었다.^[31]

가장 오래된 동문동물 화석은 중국의 캄브리아기 포추니안 지층에서 발견된 ''Eokinorhynchus''이다.^[13]

아래는 Sørensen 등 (2015)^[11][27] 및 Herranz 등 (2022)의 연구 결과를 반영한 동문동물의 하위 분류 체계이다.^[28][29][30]

• 문 '''동문동물'''(Kinorhyncha)
• * ''Eokinorhynchus'' Zhang et al., 2015 (†)
• * 강 환구강 (Cyclorhagida) (Zelinka, 1896) Chitwood, 1951 (원개강)
• ** 목 가시관목 (Echinorhagata) Sørensen et al., 2015 (토게카와무시목)

• ** 목 켄트로라가타목 (Kentrorhagata) Sørensen et al., 2015 (미츠오토게카와목)

• ** 목 크세노소마타목 (Xenosomata) Zelinka, 1907 (니세미츠오토게카와목)

• * 강 알로말로라기다강 (Allomalorhagida) Sørensen et al., 2015 (이개강)
• ** 피크노피과 (Pycnophyidae) Zelinka, 1986 (요로이무시과)
• ** 목 아노모이르하가목 (Anomoirhaga) Herranz et al., 2022

참조

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_[2] 뉴스 "'Mindblowing' haul of fossils over 500m years old unearthed in China" https://www.theguard[...] 2019-03-21
_[3] 논문 Revisiting kinorhynch segmentation: Variation of segmental patterns in the nervous system of three aberrant species
_[4] 서적 Invertebrates https://books.google[...] Sinauer Associates 2003
_[5] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International
_[6] 논문 Allometric growth in meiofaunal invertebrates: do all kinorhynchs show homogeneous trends? 2019-12
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_[8] 웹사이트 Meet the mud dragon—the tiny animal that lives on the beach - Phys.org https://phys.org/new[...]
_[9] 논문 "Zelinkaderes yong'' sp. nov. from Korea – the first recording of ''Zelinkaderes'' (Kinorhyncha: Cyclorhagida) in Asia" 2015-12
_[10] 웹사이트 Species list of Kinorhyncha - Hiroshi Yamasaki website https://sites.google[...] 2018-09-20
_[11] 문서 Phylogeny of Kinorhyncha based on morphology and two molecular loci. PLoS One 10, 1–33 (2015).
_[12] 논문 Phylogenomic analyses of mud dragons (Kinorhyncha) https://zenodo.org/r[...] 2022-03
_[13] 논문 Armored kinorhynch-like scalidophoran animals from the early Cambrian 2015-12
_[14] 문서 '[https://doi.org/10.11646/zootaxa.3703.1.13 Phylum Kinorhyncha]. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)' Magnolia Press
_[15] 서적 無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く） 裳華房 2006年
_[16] 웹사이트 Records of Kinorhyncha - Hiroshi Yamasaki website https://sites.google[...] 2018-09-20
_[17] 논문 動吻動物に関する研究－日本における新分布域の報告－ http://www.mbrij.co.[...]
_[18] 간행물 Diversity of Kinorhyncha in Japan and Phylogenetic Relationships of the Phylum Springer, Tokyo
_[19] 서적 無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）
_[20] 논문 Ultrastructure, biology, and phylogenetic relationships of Kinorhyncha http://icb.oxfordjou[...]
_[21] 문서 First Molecular Data on the Phylum Loricifera – An Investigation into the Phylogeny of Ecdysozoa with Emphasis on the Positions of Loricifera and Priapulida
_[22] 문서 Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences
_[23] 문서 Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages
_[24] 서적 岩波生物学辞典 岩波書店
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_[27] 문서 Phylogeny of kinorhyncha based on morphology and two molecular loci
_[28] 논문 日本周辺海域における動吻動物の分類と系統 https://doi.org/10.1[...] 日本動物分類学会
_[29] 웹사이트 Species list of Kinorhyncha - Hiroshi Yamasaki website https://sites.google[...] 2020-08-16
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_[31] 웹사이트 分類学 Taxonomy - Hiroshi Yamasaki website https://sites.google[...] 2020-08-16
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_[34] 논문 The Ediacaran origin of Ecdysozoa: Integrating fossil and phylogenomic data 2022-03-10