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망둑어목

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1. 개요

망둑어목(Gobiiformes)은 트리코노투스아목과 망둑어아목의 2개 아목으로 분류되며, 세계의 물고기 5판에서 망둑어상과에서 망둑어목으로 재분류되었다. 가장 큰 변화는 말뚝망둑과와 망둑어과가 분리된 것이다. 망둑어목에는 리아키크티스과, 동사리과, 밀리어링가과, 구굴무치과, 부티스과, 탈라셀레오트리스과, 개소겡과, 망둑어과 등이 포함된다. 망둑어목의 어류는 전 세계 열대 및 온대 지역에 분포하며, 일부 종은 멸종 위기에 처해 있다.

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망둑어목 - [생물]에 관한 문서
개요
노란색 새우망둑
노란색 새우망둑, Cryptocentrus cinctus
학명Gobiiformes
리아키크티스과
오돈토부티스과
밀리에링가과
부티스과
엘레오트리스과
탈라셀레오트리스과
쿡소니엘라과
망둑어과
모식종검은망둑
모식종 명명자린네, 1758년
상세 정보
학문적 권위귄터, 1880년

2. 하위 분류

망둑어목은 2개 아목으로 분류한다.[12]


  • 트리코노투스아목 (Trichonotoidei)
  • 망둑어아목 (Gobioidei)


세계의 물고기 5판에서는 이전의 상과였던 망둑어상과(Goboidei)를 망둑어목(Gobiiformes)으로 재분류하고, 목 내의 과들을 재배열했다. 가장 큰 변화는 말뚝망둑과(Oxudercidae)와 망둑어과(Gobiidae)가 두 개의 과로 분리된 것이다. 말뚝망둑과에는 이전에 망둑어과아과였던 실눈망둑아과(Amblyopinae), 풀망둑아과(Gobionellinae), 말뚝망둑아과(Oxudercinae), 사다새망둑아과(Sicydiinae)가 포함되었고, 실꼬리돔과(Kraemeriidae), 실치과(Microdesmidae), 청황문절과(Ptereleotridae), 쉰들러과(Schindleriidae)는 망둑어과로 병합되었지만, 망둑어과 내에는 아과가 제안되지 않았다.[1]

2. 1. 트리코노투스아목 (Trichonotoidei)

트리코노투스과 (Trichonotidae)[12]

2. 2. 망둑어아목 (Gobioidei)

망둑어아목(Gobioidei)은 다음 과들을 포함한다.[12]

비고
구굴무치과 (Eleotridae)
망둑어과 (Gobiidae)크라이메리아과(Kraemeriidae), 쉰들러과(Schindleriidae), 청황문절과 (Ptereleotridae), 등설망둑과 (Microdesmidae)를 포함.
동사리과 (Odontobutidae)
Butidae
Milyeringidae
개소겡과 (Oxudercidae)
리아키크티스과 (Rhyacichthyidae)
탈라셀레오트리스과 (Thalasseleotrididae)
크세니스트미스과 (Xenisthmidae)구굴무치과에 포함.



세계의 물고기 5판에서는 이전의 상과(superfamily)였던 망둑어상과(Goboidei)를 망둑어목(Gobiiformes)으로 재분류하고, 목 내의 과들을 재배열했다. 가장 큰 변화는 말뚝망둑과(Oxudercidae)와 망둑어과(Gobiidae)가 두 개의 과로 분리된 것이다. 말뚝망둑과에는 이전에 망둑어과의 아과(subfamily)였던 실눈망둑아과(Amblyopinae), 풀망둑아과(Gobionellinae), 말뚝망둑아과(Oxudercinae), 사다새망둑아과(Sicydiinae)가 포함되었고, 실꼬리돔과(Kraemeriidae), 실치과(Microdesmidae), 청황문절과(Ptereleotridae), 쉰들러과(Schindleriidae)는 망둑어과로 병합되었지만, 망둑어과 내에는 아과가 제안되지 않았다.[1]

망둑어목의 계통 발생은 다음과 같다.[7][2]

3. 과별 특징

망둑어목은 2개의 아목으로 분류된다.[12]



세계의 물고기 5판에서는 망둑어상과(Goboidei)를 망둑어목(Gobiiformes)으로 재분류하고, 목 내의 과들을 재배열했다. 가장 큰 변화는 말뚝망둑과(Oxudercidae)와 망둑어과(Gobiidae)가 두 개의 과로 분리된 것이다. 실꼬리돔과(Kraemeriidae), 실치과(Microdesmidae), 청황문절과(Ptereleotridae), 쉰들러과(Schindleriidae)는 망둑어과로 병합되었다.[1]

망둑어목의 과
특징분포
리아키크티스과(Rhyacichthyidae)2개 속에 3종. 망둑어목에서 원시적인 종으로 여겨짐.오세아니아, 서태평양 (해양 및 담수)
동사리과(Odontobutidae)6개 속 22종. 리아키크티스과와 함께 다른 모든 망둑어목과 자매 관계.동아시아
밀리어링가과(Milyeringidae)물고기 2개 속, 각 3종. 망둑어목의 두 번째 분기도 형성.오스트레일리아 서부 오스트레일리아 주, 마다가스카르
구굴무치과(Eleotridae)26개 속 126종. 후기 올리고세 화석 발견.전 세계 열대 및 온대 지역 (민물, 맹그로브 서식지)
부티스과(Butidae)10개 속 46종. 구굴무치과 아과로 분류되기도 함.인도-태평양, 서아프리카
탈라셀레오트리스과(Thalasseleotrididae)2개 속 3종. 망둑어과의 자매군.호주, 뉴질랜드 (온대 해역)
개소겡과(Oxudercidae)86개 속 600여 종. 갯벌, 모래 기질 연안, 기수역.전 세계 온대 및 열대 지역 (해양 및 담수)
망둑어과(Gobiidae)다양한 종 포함. 융합된 배지느러미, 일부 종은 폭포 등반.전 세계 (열대 인도-서태평양, 온대 해역)


3. 1. 리아키크티스과 (Rhyacichthyidae)

리아키크티스


망둑어목에 속하는 작은 과로, 2개 속에 3종밖에 없다. 오세아니아와 서태평양의 해양 및 담수에 서식한다. 망둑어목에서 더 원시적인 종으로 여겨진다.[1]

3. 2. 동사리과 (Odontobutidae)

참갈겨니


동사리과(Odontobutidae)는 동아시아에 서식하는 6개 속의 22종을 포함한다. 이 과는 리아키크티스과(Rhyacichthyidae)와 함께 클레이드에서 다른 모든 망둑어목과 자매 관계에 있다.[1]

3. 3. 밀리어링가과 (Milyeringidae)

밀리어링가과(Milyeringidae)는 굴물고기 2개 속을 포함하며, 하나는 오스트레일리아 서부 오스트레일리아 주에, 다른 하나는 인도양 건너편 마다가스카르에 서식한다. 두 속 모두 3종의 종을 포함한다. 이 과는 망둑어목의 두 번째 분기도를 형성한다.[1]

3. 4. 구굴무치과 (Eleotridae)

Eleotrinae oxycephala


세계의 물고기 5판에서는 이전의 상과였던 망둑어상과(Goboidei)를 망둑어목(Gobiiformes)으로 재분류하고, 이전 판에 비해 목 내의 과들을 재배열했다.[1]

구굴무치과(Eleotridae)는 전 세계 열대 및 온대 지역의 민물과 맹그로브 서식지에서 발견되는 26개 속 126종의 물고기 과로, 북쪽으로는 미국 동부, 남쪽으로는 스튜어트 섬까지 분포하며, 동부 대서양을 제외한다. 구굴무치과의 화석은 후기 올리고세에서 발견된다. Milyeringidae과와 Butidae과는 이전에는 구굴무치과의 아과로 분류되었지만, 이 분류 체계에서는 구굴무치과 ''sensu stricto''와 가깝지 않은 것으로 밝혀졌다.[1]

3. 5. 부티스과 (Butidae)

부티스과는 "잠자는 망둑어"라는 일반적인 이름을 가진 두 과 중 하나이며, 전통적으로 잠자는 망둑어과인 구굴무치과의 아과로 분류되기도 했다. 그러나 일부 계통 발생학적 연구에서는 이들을 구굴무치과보다 말뚝망둑어과(Oxudercidae)와 망둑어과(Gobiidae)에 더 가깝게 위치시키고 있다.[1] 부티스과는 인도-태평양과 서아프리카에서 발견되며, 10개의 속에 46종이 속해 있다.[1]

3. 6. 탈라셀레오트리스과 (Thalasseleotrididae)

Thalasseleot adela의 홀형


탈라셀레오트리스과(Thalasseleotrididae)는 망둑어과(Gobiidae)의 자매군으로 여겨지며, 최근의 분자 연구를 기반으로 하여 하나의 과로 분리되었다.[1] 호주와 뉴질랜드의 온대 해역에서 서식하는 해양 망둑어류 2개 속, 총 3종으로 구성되어 있다.[1]

3. 7. 개소겡과 (Oxudercidae)

개소겡과의 일원인 Clariger taiwanensis의 모식표본


개소겡과(Oxudercidae)는 이전에 망둑어과(Gobiidae)의 4개 아과로 나뉘었던 종들을 포함하는 망둑어과이다. 이 과는 때때로 Gobionellidae로 불리기도 하지만, Oxudercidae가 우선한다.[1] 이 과의 종들은 온대 및 열대 지역에 세계적으로 분포하며, 해양 및 담수 환경, 일반적으로 갯벌과 모래 기질을 가진 연안, 기수역에서 발견된다. 86개 속과 약 600종이 이 과에 속해 있다. 많은 종들이 담수에서 발견될 수 있으며, 젖은 해변에서 발견되는 종도 많다. 일부는 물 밖에서 장기간 생존할 수 있으며, 가장 유명한 예가 갯벌망둥어이다.[1]

3. 8. 망둑어과 (Gobiidae)

세계의 물고기 5판에서 망둑어목(Gobiiformes)으로 재분류되면서, 이전 판에 비해 목 내의 과들이 재배열되었다. 가장 큰 변화는 말뚝망둑과(Oxudercidae)와 망둑어과(Gobiidae)가 두 개의 과로 분리된 것이다. 실꼬리돔과(Kraemeriidae), 실치과(Microdesmidae), Ptereleotridae, 쉰들러과(Schindleriidae)는 망둑어과로 병합되었지만, 망둑어과 내에는 아과가 제안되지 않았다.[1]

검정망둑(''Gobius niger'')은 망둑어과에 속한다


현재 분류에서 인정되는 망둑어과는 다른 분류에서 유효한 과로 간주되었던 여러 과의 이전 구성원들을 포함한다. 이 분류에서 망둑어과는 여전히 가장 많은 종을 포함하는 해양 어류 과 중 하나이며, 대양 섬의 담수 서식지에서도 가장 많은 어류 그룹 중 하나이다. 많은 종은 빨판 장치로 사용할 수 있는 융합된 배지느러미를 가지고 있다. 붉은꼬리 여울망둑(''Lentipes concolor'')과 같은 일부 섬 종은 이러한 배지느러미를 사용하여 폭포 옆의 암벽을 오를 수 있으며, 이로 인해 바다에서 멀리 떨어진 물에 서식할 수 있다.[10] 성체가 되어 담수에 서식하는 일부 종은 바다에서 산란하며 역이동성으로, 뱀장어와 다르지 않다. 풀해르치와 함께 망둑어과는 열대 산호초 서식지에서 저서성 소형 어류의 지배적인 부분을 구성한다. 이들은 열대 인도-서태평양에서 가장 다양하지만, 북반구와 남반구 모두 온대 해역에서도 이 과가 잘 대표된다. 이들은 주로 단독 또는 소규모 무리로 발견되는 자유 생활 어류이지만, 일부는 무척추동물과의 연관성을 형성하며, 특히 산호초에서 그러하다. 약 120종이 그러한 공생 관계를 형성하는 것으로 알려져 있다. 예를 들어, ''Amblyeleotris'' 속과 ''Cryptocentrus'' 속의 구성원은 쏙새우와 함께 굴에서 공생하며, 다른 종은 청소어로 생활한다(예: ''Elacatinus''). 이들은 순차적 자웅동체일 수 있으며, 수많은 종이 부모의 보살핌을 보이는 것으로 알려져 있다.[1]

4. 계통 분류

2016년 연구에 기초한 망둑어목의 계통 분류는 다음과 같다.[13][14][15]

세계의 물고기 5판에서는 이전의 망둑어상과(Goboidei)를 망둑어목(Gobiiformes)으로 재분류하고, 목 내의 과들을 재배열했다. 가장 큰 변화는 말뚝망둑과(Oxudercidae)와 망둑어과(Gobiidae)가 두 개의 과로 분리된 것이다. 말뚝망둑과에는 이전에 망둑어과의 아과(subfamily)였던 실눈망둑아과(Amblyopinae), 풀망둑아과(Gobionellinae), 말뚝망둑아과(Oxudercinae), 사다새망둑아과(Sicydiinae)가 포함되었고, 실꼬리돔과(Kraemeriidae), 실치과(Microdesmidae), Ptereleotridae, Schindleriidae는 망둑어과로 병합되었지만, 망둑어과 내에는 아과가 제안되지 않았다.[1]

망둑어목의 계통 발생은 다음과 같다.[7][2]

4. 1. 분기도 (Cladogram)

2016년 현재, 계통 분류는 다음과 같다.[13]

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! 극기류

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| 얼게돔목

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| 첨치목

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| 두꺼비고기목

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| 망둑어류

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망둑어목
쿠르투스목



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| 등목어류

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| 전갱이류

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| 오발렌타리아류

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| 에우페르카리아류

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다음은 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[14][15]

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! 망둑어류

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| 쿠르투스목

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| 망둑어목

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| 밀리어링가과

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| 구굴무치과, 크세니스트미스과

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| 부티스과

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5. 보존 상태

미국망둑어(*Eucyclogobius newberryi*)는 1994년에 멸종 위기종으로 지정된 *Eucyclogobius* 속의 유일한 망둑어 종이다. 미국망둑어는 캘리포니아 해안 지역의 기수 늪과 석호에 서식하며, 염분 농도가 12ppt 미만인 물을 선호하지만 42ppt의 염분 농도에서도 발견된 사례가 있다. 8°C~25°C의 온화한 수온과 25cm~200cm 수심의 물을 선호하며, 위협을 받으면 수생 식물 빽빽한 곳에 숨는다. 평균 수명은 1년이다. 산란과 번식은 봄에 최고조에 달하며 늦여름까지 이어진다. 그러나, 수온이 따뜻하게 유지되는 남부 지역에서는 연중 번식한다. 암컷은 300~500개의 알을 낳으며, 알은 수컷이 수직으로 파놓은 깊이 10cm~20cm의 굴에 낳는다. 산란 장소는 일반적으로 식생에서 떨어진 곳에 위치한다. 수컷은 알이 부화할 때까지(9~11일) 알을 보호한다.

미국망둑어의 주요 위협 요인은 서식지 손실과 변형이다. 캘리포니아 해안과 같이 바닷물과 민물이 만나는 기수 지역은 개발로 인해 변화해 왔으며, 제방과 둑은 홍수로부터 주민들을 보호하지만 미국망둑어의 서식지를 감소시켰다. 개체 수 감소의 또 다른 이유는 도입된 외래 어류와 양서류 때문이다. 이들은 미국망둑어를 잡아먹고, 먹이와 서식지를 놓고 경쟁한다. 댐 건설 등의 하천 변경은 물의 염도에 영향을 미쳐, 미국망둑어가 역사적으로 서식했던 하구의 서식지를 변화시켰다. 서식지 복원 프로젝트는 더 많은 서식지를 확보하고 보호 구역을 제공하여 개체 수를 안정적인 수준으로 되돌리기 위해 시작되었다. 일부 제방이 제거되었고, 외래종 감소 프로그램이 시작되고 있다.

참조

[1] 서적 Fishes of the World https://web.archive.[...] Wiley 2018-05-29
[2] 논문 Phylogenetic classification of bony fishes
[3] 논문 Molecular phylogenetics of Gobioidei and phylogenetic placement of European gobies
[4] 논문 A standardized reanalysis of molecular phylogenetic hypotheses of Gobioidei
[5] 서적 The Biology of Gobies Science Publishers
[6] 서적 The Diversity of Fishes https://archive.org/[...] Wiley-Blackwell
[7] 논문 Molecular phylogeny of Percomorpha resolves Trichonotus as the sister lineage to gobioidei (Teleostei: Gobiiformes) and confirms the polyphyly of Trachinoidei.
[8] 간행물 Status and phylogeny of Milyeringidae (Teleostei: Gobiiformes), with the description of a new blind cave-fish from Australia, Milyeringa brooksi, n. sp. http://www.mapress.c[...]
[9] 간행물 Thalasseleotrididae, new family of marine gobioid fishes from New Zealand and temperate Australia, with a revised definition of its sister taxon, the Gobiidae (Teleostei: Acanthomorpha). http://www.mapress.c[...]
[10] 서적 Hawaiian Natural History, Ecology, and Evolution University of Hawaii Press
[11] 웹사이트 Tidewater Goby, Eucyclogobius newberryi http://www.fws.gov/a[...] 2013-02-22
[12] 논문 Phylogenetic classification of bony fishes https://web.archive.[...] 2020-02-25
[13] 웹사이트 Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 https://sites.google[...] 2020-03-12
[14] 간행물 The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes http://currents.plos[...]
[15] 웹사이트 Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3 http://www.deepfin.o[...]



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