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극기류

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목차

1. 개요

극기류는 숭어계, 동갈치계, 농어계의 3개 그룹으로 나뉘는 상목으로, 약 14,800종, 267개 과를 포함한다. 숭어계는 숭어목, 동갈치계는 동갈치목, 송사리목, 청멸목, 농어계는 9개의 목을 포함한다. 극기류는 골반 척추와 골반 지느러미 뼈를 지지하는 해부학적 구조, 위턱 돌출과 관련된 인대 해부학, 등지느러미의 두 가지 뚜렷한 영역을 특징으로 한다. 윗턱 돌출성과 인두 치열이 발달했으며, 빗비늘, 대칭 꼬리 지느러미, 폐쇄공기주머니 등을 갖는다.

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극기류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Labidesthes sicculus
분류 정보
학문적 분류상목
학명Acanthopterygii
명명자Rosen & Patterson, 1969
화석 범위세노마눔절부터 현재
하위 분류군 계층목(目)
하위 분류군본문 참조

2. 분류

극기류(Acanthopterygii)의 분류는 어류학에서 중요한 부분을 차지하지만, 그 체계는 매우 복잡하며 연구자들 사이에서도 지속적으로 논의되고 변화해 왔다. 1966년 그린우드(Greenwood) 등은 어류 분류 체계를 재검토하면서 동갈치목, 송사리목 등을 포함하는 '동갈치계'(Atherinomorpha)와 당시의 '극기류'(현재의 '농어계' Percomorpha에 해당)를 구분하며 현대 분류 연구의 기초를 마련했다.[6] 이후 로젠(Rosen)은 1969년부터 1973년에 걸쳐 이 두 그룹을 통합하여 극기상목으로 정의했다.[8]

그러나 극기상목 내의 세부 분류, 특히 어떤 그룹이 더 원시적이고 어떤 그룹들이 서로 가까운지에 대해서는 여러 가설이 제시되어 왔다. 예를 들어 1993년 존슨(Johnson)과 패터슨(Patterson)은 고래고기목을 가장 원시적인 그룹으로 보고, 특정 그룹들을 묶어 'Smegmamorpha'라는 분류군을 제안하기도 했으나[7], 이후 분자생물학적 연구들은 이러한 가설들을 반드시 지지하지는 않았다.[8]

이처럼 극기류의 분류 체계는 여전히 유동적이며, 새로운 연구 결과, 특히 유전체 분석 결과가 발표됨에 따라 계속해서 수정될 가능성이 높다. 넬슨(Nelson)의 2006년 분류 체계는 당시까지의 연구를 종합하려 시도했지만, 그 역시 포괄적인 재분류의 필요성을 인정했다.[8] 현재 다양한 분류 체계가 제안되고 있으며, 상세한 하위 분류군과 계통 관계에 대한 연구는 계속 진행 중이다.

2. 1. 하위 분류군

극기상목(Acanthopterygii)의 분류 체계는 연구자들 사이에서 지속적으로 논의되고 있으며, 여러 차례 개정이 제안되어 왔다.[1][2] 특히 분자생물학적 연구 결과가 축적되면서 기존 분류 체계에 대한 재검토가 활발히 이루어지고 있다.[8] 1966년 그린우드(Greenwood) 등은 어류 분류 체계를 재검토하며 동갈치목, 송사리목 등을 포함하는 '동갈치계'(Atherinomorpha)와 당시의 '극기류'(현재의 '농어계' Percomorpha에 해당)를 구분했다.[6] 이후 로젠(Rosen)은 1969년부터 1973년에 걸쳐 이 두 그룹을 통합하여 극기상목으로 정의했다.[8]

1993년 존슨(Johnson)과 패터슨(Patterson)은 고래고기목을 가장 원시적인 극기류로 보고, 눈동자돔목과 금눈돔목을 그 다음에 위치시키는 견해를 제시했다.[7] 또한, 이들은 '숭어계'(Mugilomorpha), 동갈치계, 둑중개목, 드렁허리목, 그리고 엘라소마과(농어목)를 묶어 각 그룹명의 첫 글자를 딴 'Smegmamorpha'라는 분류군을 제안했다. 이 Smegmamorpha는 둑중개목(쏨뱅이목에서 분리), 쏨뱅이목, 농어목, 가자미목, 복어목과 함께 새로운 '농어계'를 구성한다고 보았다. Smegmamorpha는 척추 구조의 공통점을 근거로 단계통군으로 간주되었으나, 이후의 유전체 정보에 기반한 분자생물학적 분석 대부분은 이 그룹의 단계통성을 지지하지 않는다.[8]

현대적인 분류 체계 중 하나는 다음과 같이 극기류를 분류한다.[1][2] (분류 체계는 연구에 따라 변동될 수 있음)
눈볼개과 (Centropomidae)
렙토브라마과 (Leptobramidae)
배불뚝과 (Menidae)
날가지숭어과 (Polynemidae)
꼬치고기과 (Sphyraenidae) - 바라쿠다 포함
물총고기과 (Toxotidae)
회유전갱이과 (Lactariidae)
암바시스과 (Ambassidae)
콩그로가두스과 (Congrogadidae)
망상어과 (Embiotocidae)
그람마과 (Grammatidae)
후악치과 (Opistognathidae)
육돈바리과 (Plesiopidae)
폴리켄트루스과 (Polycentridae)
자리돔과 (Pomacentridae)
프세우도크로미스과 (Pseudochromidae)
노랑벤자리과 (Callanthiidae)
병치돔과 (Caproidae) - 멧돼지고기류 포함
악어치과 (Champsodontidae)
홍갈치과 (Cepolidae)
켄트로게니스과 (Centrogenyidae)
선홍치과 (Emmelichthyidae)
게레치과 (Gerreidae)
하스돔과 (Haemulidae)
퉁돔과 (Lutjanidae)
옥돔과 (Malacanthidae)
모노닥틸루스과 (Monodactylidae)
모로네과 (Moronidae) - 온대농어, 낫치류, 부채고기류 포함
청줄돔과 (Pomacanthidae)
뿔돔과 (Priacanthidae)
점박이돔과 (Scatophagidae)
민어과 (Sciaenidae)
독가시치과 (Siganidae)
보리멸과 (Sillaginidae)
디놀레스테스과 (Dinolestidae)
디노페르카과 (Dinopercidae)
바티클루페아과 (Bathyclupeidae)
디키스티우스과 (Dichistiidae)
꼽새돔과 (Hapalogenyidae)
파라스코르피스과 (Parascorpididae)
심피사노돈과 (Symphysanodontidae)
트리코노투스과 (Trichonotidae)

넬슨(Nelson, 2006)의 분류 체계는 기존 체계를 대체로 유지하면서도 분자생물학적 연구 결과를 반영한 포괄적인 재분류의 필요성을 지적했으며[8], 극기상목을 다음과 같이 세 개의 계(series)로 나누기도 한다.[8]

  • '''숭어계''' (Mugilomorpha)
  • : 넬슨(2006) 분류에서 가장 원시적인 극기류로 간주된다. 숭어목 (Mugiliformes)만 포함하며, 1과 17속 72종으로 구성된다.[9] 숭어류는 농어목에 포함되기도 하지만, 이 체계에서는 동갈치계의 자매군으로 본다.
  • * 숭어목 (Mugiliformes) - 숭어

  • '''동갈치계''' (Atherinomorpha)
  • : 1960년대에 정의된 그룹으로, 강력한 단계통성이 오랫동안 지지받아 왔다.[10] 대부분 표층에 서식하며, 약 75%가 담수나 기수에 산다. 체내 수정, 단성 생식 등 번식 방식이 매우 다양하며, 알과 정소 형태에 독특한 특징이 많다.[10] 주요 공유 형질로는 구개골과 주상악골 사이 관절 부재, 안와접형골 부재, 아가미뚜껑뼈와 전새개골에 가시 없음, 꼬리아래뼈가 2~4개 판(보통 2개), 부레가 소화관과 연결되지 않음 등이 있다.[10] 3목 21과 193속 1,552종으로 구성된다.
  • * 동갈치목 (Atheriniformes) - 페헤레이, 동갈치
  • * 송사리목 (Beloniformes) - 송사리, 학공치, 날치, 바늘치, 꽁치
  • * 청멸목 (Cyprinodontiformes) - 청멸, 네눈박이

2. 2. 계통 분류

극기류의 계통 분류는 연구자들 사이에서도 의견이 분분하며 지속적으로 변화하고 있다. 여러 분류 체계가 제안되었으며, 특히 분자생물학적 연구 결과가 더해지면서 기존 분류에 대한 재검토가 이루어지고 있다.

1966년, 그린우드(Greenwood) 등은 어류 분류 체계를 재검토하면서 동갈치목, 송사리목 등을 포함하는 '''동갈치계'''(Atherinomorpha)와 당시의 "극기류"(현재의 '''농어계''' Percomorpha)를 설정했다.[6] 이후 로젠(Rosen)은 1969년부터 1973년에 걸쳐 이 두 그룹을 통합하여 극기상목으로 정의했다.[8]

1993년, 존슨(Johnson)과 패터슨(Patterson)은 고래고기목을 가장 원시적인 극기류로 보고, 눈동자돔목과 금눈돔목을 그 다음으로 배치하는 견해를 제시했다.[7] 또한, 이들은 '''숭어계'''(Mugilomorpha), 동갈치계, 둑중개목, 뱀장어목, 엘라소마과(농어목)를 묶어 각 그룹명의 머리글자를 딴 "'''Smegmamorpha'''"라는 분류군을 제안했다. Smegmamorpha는 둑중개목, 쏨뱅이목, 농어목, 가자미목, 참복목과 함께 새로운 "농어계"를 구성한다고 보았다. 이들은 Smegmamorpha를 척추 구조의 공통점을 근거로 단계통군으로 간주했지만, 이후의 유전체 정보에 기반한 분자생물학적 분석 결과 대부분은 이 그룹의 단계통성을 지지하지 않는다.[8]

극기류는 위턱의 돌출성 및 운동성 발달, 인두치(pharyngeal teeth)의 고도화라는 두 가지 주요 혁신적 특징을 공유한다.[1] 상승돌기(ascending process)를 통해 위턱이 더 자유롭게 움직이며 먹이 활동에 유리해졌고, 인두 장치의 근육과 뼈 구조 변화는 먹이를 더 효과적으로 처리할 수 있게 했다.[2][3] 또한, 일반적으로 빗비늘(ctenoid scale), 융합된 기저 요소에 받쳐지는 대칭형 꼬리지느러미, 입에서 제외된 위턱뼈, 폐쇄된 부레(physoclistous gas bladder), 가시가 있는 등지느러미와 배지느러미 등의 특징을 가진다.

최근의 분자 계통 연구(Near et al., 2012[3]; Betancur-Rodriguez et al., 2016[4])에 따른 극기류의 계통 분류는 다음과 같이 제시될 수 있다. (아래는 해당 연구들을 바탕으로 재구성한 계통 관계의 예시이며, 세부 분류는 계속 연구 중이다.)

넬슨(Nelson, 2006)의 분류 체계에서는 극기상목을 크게 3개의 계(Series)로 나누기도 한다. 이 분류는 분자생물학적 연구 결과와 일부 차이가 있을 수 있으나, 여전히 널리 참조되는 분류 체계 중 하나이다.[8]

  • '''숭어계''' Mugilomorpha
  • 넬슨(2006) 분류에서는 가장 원시적인 극기류 그룹 중 하나로 간주된다. 숭어목 1목만 포함하며, 1과 17속 72종으로 구성된다.[9] 농어목에 포함시키기도 하지만, 이 체계에서는 동갈치계의 자매군으로 본다.
  • 숭어목 Mugiliformes - 숭어

  • '''동갈치계''' Atherinomorpha
  • 1960년대에 정의된 이후 비교적 안정적인 단계통군으로 인정받아 왔다.[10] 대부분 표층에서 생활하며, 담수나 기수역에 사는 종이 약 75%를 차지한다. 체내 수정, 단성 생식 등 다양한 번식 양식과 알, 정소 형태의 특징은 이 그룹의 고유한 형질로 여겨진다. 3목 21과 193속 1,552종으로 구성된다.[10] 구개골과 주상악골 사이 관절이 없고, 안와접형골이 없으며, 아가미뚜껑뼈와 전새개골에 가시가 없는 등의 특징을 공유한다.
  • 동갈치목 Atheriniformes - 페헤레이, 동갈치
  • 송사리목 Beloniformes - 송사리, 학공치, 날치, 바늘치, 꽁치
  • 청멸목 Cyprinodontiformes - 청멸, 네눈박이


이처럼 극기류의 계통 분류는 여전히 연구가 진행 중이며, 새로운 데이터가 축적됨에 따라 계속해서 변화할 가능성이 높다. Nelson(2006) 역시 기존 체계를 유지하면서도 포괄적인 재분류의 필요성을 지적한 바 있다.[8]

3. 특징

극기류는 다음과 같은 주요 특징들을 공유한다.[1]


  • 골반 척추가 존재한다.
  • 골반 지느러미는 뼈 구조에 의해 지지된다.
  • 위턱이 앞으로 튀어나올 수 있도록 하는 특수한 인대 구조를 가진다.
  • 등지느러미, 뒷지느러미, 배지느러미에 단단한 가시(spine)를 가진다.
  • 등지느러미는 가시로 이루어진 부분과 부드러운 연조(soft ray)로 이루어진 부분, 이렇게 두 개의 뚜렷한 영역으로 나뉘는 경우가 많다.[1]


극기류의 일반적인 외부 형태


극기류는 약 14,800종 이상, 267과를 포함하는 매우 큰 물고기 그룹으로, 이 중 약 4분의 1은 담수어이다.[8] 진골어류 중에서 가장 진화가 많이 진행된 그룹으로 여겨진다. 이들은 몇 가지 중요한 혁신적인 특징들을 공유하는데, 이는 극기류가 다양한 환경에 성공적으로 적응할 수 있게 해주었다.[1]

주요 혁신 중 하나는 위턱의 돌출 기능과 운동성이다. 이는 위턱뼈 앞쪽 끝에 있는 등쪽으로 뻗은 돌기, 즉 상승 과정(ascending process)을 통해 이루어진다. 이 상승 과정은 위턱이 위아래로 더 크게 움직일 수 있게 하며, 코 연골 옆을 따라 부드럽게 미끄러진다. 또한 위턱뼈와 앞위턱뼈 사이의 캠(cam)과 같은 연결 구조는 위턱뼈가 회전하면서 앞위턱뼈를 앞으로 밀어내는 것을 돕는다.[1][2] 이러한 구조 덕분에 먹이를 효과적으로 잡을 수 있다. 다만, 일부 계통에서는 이차적으로 턱을 앞으로 내미는 능력이 퇴화하기도 했다.[8]

또 다른 중요한 혁신은 인두(pharynx)의 이빨과 그 작용 방식이 고도로 발달했다는 점이다. 인두 장치 내에서 근육과 뼈의 부착 방식이 재배치되어 먹이를 더 효과적으로 처리할 수 있게 되었다. 특히, 등쪽 후퇴근(retractor dorsalis muscle)이 셋째 인두새김가지 활(pharyngobranchial curve)에 위치하게 되면서 위쪽 인두 턱의 움직임을 돕는다.[1][3]

이 외에도 극기류는 일반적으로 다음과 같은 형태학적 특징들을 가진다.

  • 비늘은 표면이 거친 빗비늘(ctenoid scale) 형태이다.
  • 꼬리지느러미는 상하가 대칭적인 형태이며, 융합된 기저 요소에 의해 지지된다.
  • 위턱뼈는 입 가장자리를 직접 형성하지 않고 구강 구조에서 제외된다.
  • 부레는 식도와 연결되는 기도(duct)가 없는 폐쇄부레(physoclistous gas bladder) 형태이다.
  • 배지느러미는 앞쪽에 위치하며, 보통 한 개의 가시와 5개 또는 그 이하의 연조로 구성된다.
  • 가슴지느러미는 몸의 옆쪽에 위치한다.
  • 대부분의 극기류에서 가슴지느러미 골격을 지지하는 보들로 인대(Baudelot's ligament)는 머리 뒤쪽의 기저후두골에서 시작된다. 하지만 꼬치고기목과 같은 일부 그룹에서는 이 인대가 첫 번째 척추 뼈에 연결되어 있기도 하다.[8]

4. 진화 경향

진골어류 중에서 가장 진화가 많이 진행된 상위 그룹에 속하며, 약 1만 4,800종(이 중 4분의 1은 담수어)이 포함된 큰 분류군이다. 극기류의 운동, 섭식, 포식자 방어와 관련된 특징들은 이들을 다른 어류와 구별짓는 중요한 요소이며, 이는 극기류가 다양한 수중 환경, 특히 심해와 여러 호수 서식지에서 번성하게 된 배경이 된다.

계통상 더 오래된 진골어류(가다랭이목 제외)와 비교했을 때, 극기상목의 종들은 앞위턱뼈의 돌기가 발달하여 위턱의 가동성이 더욱 높아진 경향을 보인다.[8] 하지만 일부 계통에서는 턱을 앞으로 내미는 능력이 이차적으로 퇴화한 경우도 관찰된다.

형태학적으로는 앞서 언급한 위턱의 기능적 특징 외에도, 지느러미(특히 등지느러미, 배지느러미, 뒷지느러미)에 단단한 가시 줄기를 가지는 점, 부레에 기도가 없는 점 등이 주요 특징으로 꼽힌다. 또한, 대부분의 극기류에서는 가슴지느러미의 골격을 지지하는 인대(Baudelot's ligament)가 기저후두골에서 시작된다. 그러나 꼬치고기목과 같은 일부 그룹에서는 이 인대가 첫 번째 척추와 연결되어 있어 차이를 보인다.

참조

[1] BioRef fotw5
[2] 웹사이트 Classification of fishes from Fishes of the World 5th Edition https://web.archive.[...] 2018-05-10
[3] 논문 Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification 2012
[4] 웹사이트 Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 https://web.archive.[...] 2016-12-30
[5] 논문 Repeated and Widespread Evolution of Bioluminescence in Marine Fishes. 2016-06-08
[6] 논문 Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms
[7] 논문 Percomorph phylogeny: a survey of acanthomorphs and a new proposal
[8] 서적 Fishes of the World 4th edition
[9] 서적 Fishes of the World 4th edition
[10] 서적 Fishes of the World 4th edition
[11] 서적 Fishes of the World 4th edition
[12] 기타 FishBase (2006), Nelson (2006)
[13] 웹인용 Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 https://sites.google[...] 2020-03-12
[14] 웹인용 Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 https://sites.google[...] 2020-03-12


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