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바이겔티사우루스

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1. 개요

바이겔티사우루스는 페름기 후기에서 트라이아스기 초기에 유럽에서 서식했던 멸종된 파충류이다. 1930년 요하네스 바이겔트에 의해 처음 발견되었으며, 활공을 위한 독특한 골격 구조를 가지고 있다. 바이겔티사우루스는 뼈 막대("피부 날개")를 통해 활공했으며, 이는 다른 활공 파충류와는 다른 특징이다. 쿠퍼셰이퍼와 마를 슬레이트와 같은 반건조 환경에 서식했으며, 구과식물이 우세한 식물상과 다양한 척추동물과 공존했다.

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바이겔티사우루스
기본 정보
표본 SMNK-PAL 2882
학명Weigeltisaurus jaekeli
명명자(Weigelt, 1930)
최초 명명자Kuhn, 1939
동의어Palaeochamaeleo jaekeli (Weigelt, 1930)
Gracilisaurus ottoi (Weigelt, 1930)
Coelurosauravus jaekeli (– Evans and Haubold, 1987)
분류
지질 시대로핑기아기 (~260.4–251 백만 년 전)
동물
척삭동물
파충강
아강쌍궁아강
웨이겔티사우루스과

2. 역사적 배경

홀로타입 표본 (SSWG 113/7)


''바이겔티사우루스''의 첫 유해는 1930년 요하네스 바이겔트가 독일 작센안할트 주 아이스레벤 마을 인근 쿠퍼셰이퍼에서 발견된 표본(SSWG 113/7)을 통해 묘사했다. 이 표본은 1913년 오토 예켈에 의해 화석 딜러로부터 구입되었다. 예켈은 이 뼈대 막대들을 쿠퍼셰이퍼에서도 알려진 실러캔스 ''Coelacanthus granulatus''의 미골 가시로 여겼고, 따라서 막대들은 골격을 드러내기 위해 제거되었다. 요하네스 바이겔트는 예켈을 기리고 두개골 형태가 카멜레온과 유사하다는 점을 언급하여 새로운 종을 ''Palaeochamaeleo jaekeli''로 명명했다.

같은 해에 프리드리히 폰 후네는 이 표본이 1926년 장 피브토가 묘사한 마다가스카르 출신의 ''Coelurosauravus elivensis''와 유사하다는 점을 언급하며 두 동물이 밀접한 관련이 있으며, 나무를 타는 파충류를 나타낸다고 결론지었다. 1939년, 오스카르 쿤은 ''Palaeochamaeleo''가 1903년에 다른 간행물에서 이미 사용되었음을 언급하고 바이겔트를 기리기 위해 새로운 속명 ''Weigeltisaurus''를 제안했다.[17]

1976년과 1986년에 간행된 논문에서 귄터 샴버그(Günther Schaumberg)는 독일 쿠퍼셰이퍼에서 발견된 ''Weigeltisaurus''의 추가 표본을 묘사했다. 뼈대 막대들이 이 골격들에서도 존재하고, 막대들이 실러캔스 가시와 겉모습만 유사하다는 사실에 근거하여, 샴버그(1976)는 이들이 동물의 골격 일부를 나타내며 활공 비행에 사용되었다고 주장했다.[4] 1979년, 노섬벌랜드 주 헤턴르홀 인근 에플턴 채석장에서 쿠퍼셰이퍼와 동일한 단위인 마를 슬레이트 퇴적층에서 발견된 표본(TWCMS B5937.1)이 묘사되었다.[6] 이 표본은 1982년 수잔 E. 에반스에 의해 자세히 묘사되었으며, 그녀는 간행물에서 ''Coelurosauravus''와 ''Weigeltisaurus''를 새로운 과인 Coelurosauravidae에 포함시켰다.

1987년, 에반스와 하우볼드는 ''Weigeltisaurus jaekeli''가 ''Coelurosauravus''의 한 종을 나타내며, 바이겔트가 1930년에 쿠퍼셰이퍼에서 발견한, 연결이 끊어진 사지 골격으로 묘사된 ''Gracilisaurus ottoi''를 ''Weigeltisaurus jaekeli''와 동의어로 간주했다.

2007년, 샴버그, 언윈, 브란트는 Weigeltisaurus의 새로운 골격 세부 사항을 발표하고 논의했다.

2015년, 두 개의 별도 간행물에서 V. V. 불라노프 & A. G. 센니코프는 ''Coelurosauravus elivensis''와 ''Coelurosauravus jaekeli''를 재묘사하고, ''Weigeltisaurus''를 유효한 속으로 복원해야 한다고 결론지었다.

2021년, ''Weigeltisaurus''의 거의 완전한 표본(SMNK-PAL 2882)에 대한 광범위한 묘사가 발표되었으며, 이 표본은 1992년 작센안할트 주 엘리히 마을 인근에서 수집되었고, 1997년 ''Science'' 간행물에 간략하게 묘사되었다.[5][7] 이 표본의 대조군은 개인 소장품에 있으며 연구자들이 접근할 수 없다.[5]

2. 1. 발견 및 명명



바이겔티사우루스는 1930년 독일 작센안할트 주 아이슬레벤 인근 쿠퍼셰이퍼(Kupferschiefer)에서 요하네스 바이겔트(Johannes Weigelt)가 최초의 화석(SSWG 113/7)을 발견하면서 알려졌다.[19] 바이겔트는 이 화석을 오토 예켈을 기리고 두개골 형태가 카멜레온과 유사하다는 점을 들어 ''팔래오카멜레오 재켈리(Palaechamaeleo jaekeli)''로 명명했다.[19]

1939년, 오스카르 쿤은 ''팔래오카멜레오(Palaeochamaeleo)''가 이미 1903년에 다른 간행물에서 사용된 속명임을 지적하고, 바이겔트를 기리기 위해 ''바이겔티사우루스(Weigeltisaurus)''라는 새로운 속명을 제안했다.[17][19]

1987년, 에반스와 하우볼드는 ''바이겔티사우루스 재켈리''를 코엘루로사우라부스의 한 종으로 재분류하고, 바이겔트가 1930년에 쿠퍼셰이퍼에서 발견한 ''그라실리사우루스 오토이(Gracilisaurus ottoi)''를 ''바이겔티사우루스 재켈리''의 동종이명으로 간주했다.[19]

2015년, 불라노프와 센니코프는 코엘루로사우라부스 엘리벤시스(''Coelurosauravus elivensis'')와 코엘루로사우라부스 재켈리(''Coelurosauravus jaekeli'')를 재검토하여, ''바이겔티사우루스''를 유효한 속으로 복원했다.[19]

2. 2. 주요 표본

SSWG 113/7는 고생물학자 요하네스 바이겔트가 1930년에 명명한 *팔레오카멜레오/바이겔티사우루스/켈루로사우라부스 자에켈리*의 모식 표본이다. 이 표본은 잘 보존된 두개골, 척추, 사지, 활공 구조를 포함하는 부분 골격이다. GM 1462는 *그라킬리사우루스 오토이*의 모식 표본으로, 앞다리, 목 척추, 두개골 조각, 활강 구조를 포함하는 부분 골격이다. 샤움베르크(1976)는 개인 소장 표본인 볼프스베르크 & 콘베르크 표본을 기술했다. 에플턴 표본(TWCMS B.5937 1&2)은 몸통, 뒷다리, 꼬리 일부, 그리고 모두 연결된 활강 구조를 포함하는 잘 보존된 부분 골격으로, 영국에서 발견된 유일한 *켈루로사우라부스* 표본이다.[6] 이 표본은 타인 위어주 헤턴-르-홀 근처의 마를 슬레이트에서 발견되었으며, 페티그루(1979)에 의해 네이처에 처음 기술되었다.[6] 샤움베르크(1986)는 개인 소장 표본인 보덴탈 표본을 기술했다. 엘리히 표본(SMNK 2882 PAL)은 잘 보존되고 완전히 연결된 완전한 골격으로, 프레이, 수에스 & 뭉크(1997)에 의해 ''사이언스 매거진''에 처음 기술되었다.[7]

3. 특징

바이겔티사우루스는 다른 바이겔티사우루스과처럼 두개골과 아래턱에 뿔과 결절이 덮여 있는데, 여기에는 두정골과 인설골에 뿔이 달린 두개골 프릴이 있다. 코엘루로사우라부스와 글라우룽과 달리 두정골에는 결절만 존재한다.[5] 이빨은 약간 이형치성을 띠며 앞니는 작고 핀 모양이고, 뒷니는 창 모양에 구부러져 있다.[5] 손과 발에는 현존하는 수목생활 도마뱀과 유사한 길쭉한 지골이 있다.[5] 골격에는 최소 22개의 미추가 존재하며, 뒤쪽 미추는 현존하는 도마뱀과 유사한 길쭉한 중심부를 가지고 있다.[5] 뼈는 대부분 속이 비어 있으며 높은 골격 공기화를 보이며, 바깥쪽 피질골은 종종 1mm 미만으로 얇다. 바이겔티사우루스의 몸통을 따라 최소 24쌍의 길쭉한 뼈 막대가 있다. 이것들은 갈비뼈가 아니라 "피부 날개"라고 불리는 뚜렷한 뼈이다. 이것들은 수정된 복늑골 (수정되지 않은 복늑골도 골격에 존재함) 또는 새로운 뼈 경화로 추정된다. 이것들은 여덟 번째이자 가장 긴 피부 날개까지 뒤쪽으로 길어지며, 그 이후의 피부 날개는 점차 크기가 감소한다.[5]

양턱에는 톱니 모양의 삼각형 모양을 가진 세렝된 이빨을 가지고 있으며 이를 통해 먹이를 사냥했을 것으로 보인다. 또한 바이겔티사우루스(Weigeltisaurids)의 글라이딩 막은 다른 글라이딩 파충류와는 구별되는데, 이는 신체의 상측면에서 비롯된 변형된 갈비에서 비롯된다. 이와는 대조적으로, 바이겔티사우루스에서는 막대들이 신체의 하부-측면 표면에서 유래한다. 글라이딩 막의 털과 풀림은 복근에 의해 조절되었을 것이다. 보존된 화석은 뼈대가 살아있는 활공 도마뱀의 갈비뼈와 유사하게 높은 유연성을 가지고 있다는 것을 보여준다. 저윙 구성으로 인해 안정감을 높이기 위해 글라이딩 표면을 위쪽으로 꺾었을 가능성이 높다. 살아있는 활공 도마뱀에서는 전림대가 비행 중 막을 움켜쥐고 있는 것으로 밝혀져 전림대가 공기포를 조종한다는 것을 암시하고 있다. 바이겔티사우루스류에도 비슷한 행동이 제안되었다. 코엘루로사우라부스와 다른 멸종된 글라이딩 파충류를 현대 드라코 종과 비교한 2011년의 연구에서 코엘루로사우라부스는 45도 이상의 급강하 각도와 그에 따른 글라이드 당 상당한 높이 하락을 보이는 등 몸집이 커 효율이 떨어지는 글라이더로 밝혀졌다.

3. 1. 두개골 및 치아

바이겔티사우루스의 두개골과 아래턱은 뿔과 결절로 덮여 있으며, 두정골과 인상골에 뿔이 달린 두개골 프릴이 존재한다.[19][5] 이는 코엘루로사우라부스와 글라우룽과 달리 두정골에는 결절만 존재한다는 점과 대조적이다.[5]

바이겔티사우루스 자에켈리의 골격 개략도


치아는 약간 이형치성을 띠는데, 앞니는 작고 못 모양이며, 뒷니는 창 모양이고 굽어 있다.[19][5]

3. 2. 골격 및 활강 구조

바이겔티사우루스는 손과 발에 현생 수목 도마뱀과 비슷한 긴 지골을 가지고 있다.[5][19] 최소 22개의 미추가 존재하며, 뒤쪽 미추는 현생 도마뱀과 유사한 길쭉한 중심부를 가진다.[5][19] 몸통을 따라 최소 24쌍의 길고 가느다란 뼈 막대("피부 날개")가 있는데,[5][19] 이는 변형된 복늑골이거나 새로운 뼈 경화로 추정된다.[5] 여덟 번째 막대가 가장 길다.[19] 이 막대들은 늑골과는 별개의 뼈이다.[19]

''바이겔티사우루스 자에켈리''의 예술적 복원도


바이겔티사우루스과(weigeltisaurids)의 활강막은 다른 활공 파충류와 달리 몸통의 하측면에서 기원하며, 복부 근육에 의해 제어되었을 것으로 추정된다.[5] 보존된 화석은 뼈대가 살아있는 활공 도마뱀의 갈비뼈와 유사하게 높은 유연성을 가지고 있다는 것을 보여준다.[5] 저윙 구성으로 인해 안정감을 높이기 위해 글라이딩 표면을 위쪽으로 꺾었을 가능성이 높다.[5] 코엘루로사우라부스와 다른 멸종된 글라이딩 파충류를 현대 드라코 종과 비교한 2011년의 연구에서 코엘루로사우라부스는 몸집이 커 효율이 떨어지는 글라이더로 밝혀졌다.[5][9]

4. 활강

바이겔티사우루스과 동물들의 활강막은 몸통 상단 옆면에서 기원하는 변형된 갈비뼈에서 기원하는 다른 활강 파충류와는 구별된다.[5] 반면에 바이겔티사우루스과에서는 막대기가 몸의 하단 옆면에서 기원한다. 활강막의 접고 펴는 동작은 복부 근육에 의해 제어되었을 가능성이 높다. 보존된 화석은 뼈 막대기가 현존하는 활공 도마뱀의 갈비뼈와 유사한 높은 수준의 유연성을 가지고 있음을 보여준다.[5] 낮은 날개 구성으로 인해 활공 표면이 안정성을 높이기 위해 위쪽으로 기울어졌을 가능성이 높다.[5][19]

현존하는 활공 도마뱀에서 앞다리가 이륙하는 동안 막의 앞부분을 잡고 비행 중 궤도를 조정하는 데 사용되는 것으로 밝혀졌다. 바이겔티사우루스과에도 유사한 행동이 제안되었다.[8][20] 2011년 연구에서 ''코엘루로사우라부스(Coelurosauravus)''와 다른 멸종된 활공 파충류를 현대의 ''날도마뱀'' 종과 비교한 결과, ''코엘루로사우라부스''는 더 큰 체구로 인해 활공 효율이 떨어졌으며, 45도 이상의 가파른 하강 각도와 결과적으로 활공당 상당한 높이 감소를 보였다.[5][9][19][21]

5. 고생태

쿠퍼셰이퍼와 이에 상응하는 마를 슬레이트는 체크슈타인의 일부를 형성하는 해양 단위이며, 이는 후기 페름기 동안 북유럽에 존재했던 크고 얕은 내해인 체크슈타인 해의 가장자리에서 형성된 일련의 암석이다. 퇴적 당시의 환경은 반건조로 여겨진다. 체크슈타인의 육상 식물상은 구과식물이 지배적이며, 씨앗고사리 또한 흔하고, 타에니옵테리스, 은행나무속새는 드물다. 쿠퍼셰이퍼와 하부 체크슈타인에서 발견된 다른 육상 척추동물로는 동족인 바이겔티사우루스류인 ''글라우룽'', 초기 아르코사우르모르파인 ''프로토로사우루스'', 파레이아사우루스인 ''파라사우루스'', 키노돈트인 ''프로키노수쿠스''와 불확실한 캡토르히니드, 이치류 및 디소로포이드 석형류가 있다.

함동 셰일과 동시대의 Marl Slate는 고회암(제크슈타인:후기 페름기에 북유럽에 존재했던 거대하고 얕은 내해인 제크슈타인 해에 형성된 암층)을 구성하는 해성층이다. 퇴적 당시의 환경은 스텝 기후였던 것으로 생각된다. 육상의 식물상은 침엽수가 주를 이루었으며, 그 외에 씨고사리류도 일반적이었지만, Taeniopteris류·은행나무류·Sphenophyta류는 드물다. 함동 셰일과 하부 고회암에서 발견되는 다른 육상 척추동물로는, 동과의 ''글라우룽'', 초기의 주룡형류인 프로토로사우루스, 파레이아사우루스과의 ''Parasaurus'', 키노돈류의 프로키노수쿠스, 미동정된 카프토리누스류·디키노돈류·분추목 등이 있다.

5. 1. 서식 환경

바이겔티사우루스가 서식했던 시기의 환경은 반건조 기후였으며, 쿠퍼셰이퍼와 말 슬레이트(Marl Slate)는 후기 페름기 북유럽에 존재했던 얕은 내해인 체크슈타인 해(Zechstein Sea)의 가장자리에서 형성된 해양 퇴적층이다. 이 지역의 육상 식물상은 구과식물이 지배적이었으며, 씨앗고사리 또한 흔하게 발견된다. 타에니옵테리스, 은행나무속새는 드물게 발견된다. 쿠퍼셰이퍼와 하부 체크슈타인에서 발견된 다른 육상 척추동물로는 동족인 바이겔티사우루스류인 ''글라우룽'', 초기 아르코사우르모르파인 ''프로토로사우루스'', 파레이아사우루스인 ''파라사우루스'', 키노돈트인 ''프로키노수쿠스''와 불확실한 캡토르히니드, 이치류 및 디소로포이드 석형류가 있다.

5. 2. 공존 생물

바이겔티사우루스는 고생대 후기 페름기에서 중생대 트라이아스기 초기까지 유럽을 중심으로 서식했던 도마뱀이다. 체크슈타인의 육상 식물상은 구과식물이 지배적이었고, 씨앗고사리 또한 흔했으며, 타에니옵테리스, 은행나무속새는 드물었다. 쿠퍼셰이퍼와 하부 체크슈타인에서 발견된 다른 육상 척추동물로는 동족인 바이겔티사우루스류인 ''글라우룽'', 초기 아르코사우르모르파인 ''프로토로사우루스'', 파레이아사우루스인 ''파라사우루스'', 키노돈트인 ''프로키노수쿠스''와 불확실한 캡토르히니드, 이치류 및 디소로포이드 석형류가 있다.

6. 한국의 관점

참조

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[2] 논문 Substantiation of Validity of the Late Permian Genus ''Weigeltisaurus'' Kuhn, 1939 (Reptilia, Weigeltisauridae) https://www.research[...] 2015
[3] 논문 A bird-like skull in a Triassic diapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida
[4] 논문 Osteology, relationships and functional morphology of Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) based on a complete skeleton from the Upper Permian Kupferschiefer of Germany 2021-05-20
[5] 논문 Osteology, relationships and functional morphology of Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) based on a complete skeleton from the Upper Permian Kupferschiefer of Germany 2021-05-20
[6] 논문 A gliding reptile from the Upper Permian of North East England 1979-09-27
[7] 논문 Gliding Mechanism in the Late Permian Reptile Coelurosauravus https://www.academia[...] 1997-03-07
[8] 논문 How lizards fly: A novel type of wing in animals 2017-12-13
[9] 논문 The Biology of Gliding in Flying Lizards (Genus Draco) and their Fossil and Extant Analogs 2011-12-01
[10] 논문 Late Permian (Lopingian) terrestrial ecosystems: A global comparison with new data from the low-latitude Bletterbach Biota 2017-12-01
[11] 논문 A dissorophid temnospondyl in the Upper Permian Kupferschiefer of Germany http://www.schweizer[...] 2005-05-31
[12] 논문 A remarkable assemblage of terrestrial tetrapods from the Zechstein (Upper Permian: Tatarian) near Korbach (northwestern Hesse) http://link.springer[...] 1996-03
[13] 서적 動物大百科別巻2 翼竜 平凡社 1993
[14] 논문 A review of the Upper Permian genera ''Coelurosauravus, Weigeltisaurus'' and ''Gracilisaurus'' (Reptilia: Diapsida) https://www.academia[...] 1987-07-01
[15] 논문 Substantiation of Validity of the Late Permian Genus ''Weigeltisaurus'' Kuhn, 1939 (Reptilia, Weigeltisauridae) https://www.research[...] 2015
[16] 논문 A bird-like skull in a Triassic diapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida
[17] 논문 I Sauri del Quercy appartenenti alla collezione Rossignol 1903
[18] 논문 Osteology, relationships and functional morphology of Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) based on a complete skeleton from the Upper Permian Kupferschiefer of Germany https://peerj.com/ar[...] 2021-05-20
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[21] 논문 The Biology of Gliding in Flying Lizards (Genus Draco) and their Fossil and Extant Analogs https://doi.org/10.1[...] 2011-12-01
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[23] 논문 A dissorophid temnospondyl in the Upper Permian Kupferschiefer of Germany http://www.schweizer[...] 2005-05-31
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