석형류

3. 계통 발생

석형류는 약 3억 2천만 년 전 고생대의 석탄기에 기저 양막류에서 진화했다. 분자 계통학 연구에 따르면 거북은 이궁류 파충류에 속하며, 공룡상목 또는 렙토사우로모르파에 배치될 수 있다.^{[13][14][15][16][17][18][19]}

석탄기 중기, 파충류 중에서 발생 초기 단계에 배아가 양막을 갖게 되어 육상 산란이 가능해진 유양막류가 나타났다. 이들은 물가를 떠날 수 없는 양서류와 달리 건조한 육상 생활에 완전히 적응하여 급속도로 분포를 넓혔다. 유양막류에는 포유류로 이어지는 단궁류와 파충류(조류 포함)로 이어지는 용궁류가 있었으며, 석탄기 중기에 이 둘이 분기된 것으로 보인다.

최근 연구에서는 역사적으로 렙토스폰딜리 파충류형류로 간주되는 미크로사우루스 분류군 레쿰비로스트라가 초기 석형류로 복원되었다.^[22][23]

2024년 연구에서는 카프토린과와 아라에오스켈리디아를 관 양막류(단궁류와 석형류) 형성이 시작되기 전에 갈라진 자매 그룹으로 정의한다. 이 연구에서는 파라파충류가 다계통군이며, 일부 그룹은 다른 그룹보다 파충류의 관 그룹에 더 가깝다고 본다.^[24]

3. 1. 분기도 (2013, M.S. Lee)

• 파라파충류는 밀러레티과, ''에우노토사우루스'', 란타노수쿠스과, 원두류, 파레이아사우로모르파, 원두류상과를 포함한다.
• 진파충류는 카프토린과와 로메리아류로 나뉜다.
• 로메리아류는 ''팔레오티리스''와 이궁류로 나뉜다.
• 이궁류는 아라에오스켈리디아와 신이궁류로 나뉜다.
• 신이궁류는 ''클라우디오사우루스''와 다른 분류군으로 나뉘고, 이 미명의 분류군은 다시 영기니형류와 관 파충류/사우리아로 나뉜다.
• 관 파충류/사우리아는 다시 범-렙토사우리아/렙토사우로모르파와 아르켈로사우리아/아르코사우로모르파 ''s. l.''로 나뉜다.
• 범-렙토사우리아/렙토사우로모르파는 쿠네오사우루스과와 렙토사우리아로 나뉜다. 렙토사우리아는 두개류(투아타라와 멸종된 친척)와 뱀목(도마뱀과 뱀)으로 나뉜다.
• 아르켈로사우리아/아르코사우로모르파 ''s. l.''는 범-거북류/판테스투디네스와 범-아르코사우리아로 나뉜다.
• 범-거북류/판테스투디네스는 원시장경류와 다른 분류군으로 나뉘고, 이 미명의 분류군은 다시 판상치류와 다른 분류군으로 나뉜다. 이 미명의 분류군은 다시 ''시노사우로스파르기스''와 다른 분류군으로 나뉘며, 이 미명의 분류군은 다시 ''오돈토켈리스''와 거북류로 나뉜다. 거북류는 ''원거북''과 거북목(거북류)으로 나뉜다.
• 범-아르코사우리아는 코리스토데라와 아르코사우로모르파 ''s. s.''로 나뉜다. 아르코사우로모르파 ''s. s.''는 원악어형류와 다른 분류군으로 나뉘며, 이 미명의 분류군은 다시 린코사우리아와 ''트릴로포사우루스''로 구성된 분류군, 그리고 아르코사우르형류(악어류, 조류, 공룡과 멸종된 친척)로 나뉜다.

3. 2. 대안적 계통 발생 (Laurin & Piñeiro, 2017; Modesto, 2019)

4. 단궁류와의 구조적 차이

석형류와 단궁류의 마지막 공통 조상은 석탄기인 약 3억 2천만 년 전에 살았던 파충형류이다. 석형류는 단궁류와 뇌 구조에서 현저한 차이를 보인다.

4. 1. 체온 조절 및 분비

5. 분류

석형류는 다음과 같이 분류된다.

• 중룡류 †
• 파충류
• * 무궁류 (측파충류, 의파충류) †
• * 진정파충류
• ** 카프토리누스류 †
• ** 쌍궁류

5. 1. 상위 분류

5. 2. 하위 분류

• 중룡류 †
• 파충류
• * 무궁류 (측파충류, 의파충류) †
• * 진정파충류
• ** 카프토리누스류 †
• ** 쌍궁류

참조

_[1] 논문 The Making of Calibration Sausage Exemplified by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates
_[2] 간행물 The diversification of the amniotes The Paleontological Society
_[3] 서적 Collected Essays IV 2023-03-16
_[4] 간행물 The Structure and Classification of the Mammalia http://aleph0.clarku[...] Huxley Archives 2023-03-16
_[5] 논문 On the classification of the Reptilia
_[6] 논문 On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles
_[7] 서적 Vertebrate Paleontology University of Chicago Press
_[8] 간행물 The early evolution of the Amniota Clarendon Press, Oxford
_[9] 웹사이트 Amniota. Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their extinct relatives. http://tolweb.org/Am[...] 1996-01
_[10] 간행물 Zoological Names: a List of Phyla, Classes, and Orders Durham, North Carolina, U.S.A.
_[11] 논문 The phylogenetic definition of Reptilia
_[12] 논문 A reevaluation of early amniote phylogeny https://academic.oup[...] 1995
_[13] 논문 Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds
_[14] 논문 Molecular evidence for a clade of turtles 1999-10
_[15] 논문 Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles
_[16] 논문 Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins 2004-12-29
_[17] 논문 Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary 2007-11
_[18] 논문 From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes 2010-03-17
_[19] 논문 MicroRNAs support a turtle + lizard clade 2012-02-23
_[20] 논문 A reassessment of the taxonomic position of mesosaurs, and a surprising phylogeny of early amniotes
_[21] 논문 Rooting about reptile relationships https://www.nature.c[...] 2020-12-29
_[22] 논문 Hidden morphological diversity among early tetrapods https://www.nature.c[...] 2017-06
_[23] 논문 Infernovenator steenae, a new serpentine recumbirostran from the 'Mazon Creek' Lagerstätte further clarifies lysorophian origins https://academic.oup[...] 2019-09-30
_[24] 뉴스 Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles https://www.science.[...]
_[25] 간행물 Comparative and Evolutionary Aspects of the Vertebrate Central Nervous System
_[26] 논문 Avian brains and a new understanding of vertebrate brain evolution