까마귀상어
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1. 개요
까마귀상어는 중생대 백악기에 살았던 멸종된 상어의 일종이다. 몸길이는 평균 1.8~3m이며, 최대 4.8m까지 성장한 개체도 있었다. 영어권에서는 스쿠알리코락스(Squalicorax)라고도 불린다. 뱀상어, 산호상어와 유사한 이빨 형태를 가지며, 날씬하고 유선형의 몸으로 빠르게 유영했을 것으로 추정된다. 연안의 포식자였으며, 작은 해룡, 물고기, 갑각류, 두족류 등을 먹었으며, 육상 공룡의 뼈에 이빨 자국이 발견된 것으로 보아 청소동물 역할도 했을 것으로 추정된다. Squalicorax falcatus, Squalicorax kaupi, Squalicorax pristodontus, Squalicorax volgensis 등의 종이 있으며, 북아메리카, 유럽, 아프리카 등지에서 화석이 발견되었다.
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| 까마귀상어 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Squalicorax |
| 명명자 | Whitley, 1939 |
| 모식종 | Squalicorax pristodontus |
| 모식종 명명자 | Agassiz, 1835 |
| 멸종 시기 | 알비절-마스트리흐트절, 109.56-66.0 백만 년 전 |
| 종 목록 | |
| 종 | S. pristodontus Agassiz, 1835 (type) S. appendiculatus Agassiz, 1839 S. falcatus Agassiz, 1843 S. falcatus praecursor Sokolov, 1978 S. kaupi Agassiz, 1843 S. heterodon Reuss, 1845 S. obliquus Reuss, 1845 S. obliquus subserratus Glückman, 1980 S. lindstromi Davis, 1890 S. curvatus Williston, 1900 S. bassanii Gemmellaro, 1920 S. baharijensis Stromer, 1927 S. primaevus Dalinkevicius, 1935 S. kugleri Leriche, 1938 S. yangaensis Carteville & Casier, 1943 S. dalinkevichiusi Glückman & Shvazhaite, 1971 S. mississippiensis Glückman, 1971 S. volgensis Glückman, 1971 S. obruchevi Glückman, 1980 S. sagisicus Glückman, 1980 S. santonicus Glückman & Zhelezko, 1980 S. papulovi Zhelezko, 1980 S. africanus Cappetta, 1991 S. primigenius Landemaine, 1991 S. coquandi Vullo et al., 2007 S. priscoserratus Siversson et al., 2007 S. bernardezi Guinot et al., 2013 S. benguerirensis Cappetta et al., 2014 S. microserratus Cappetta et al., 2014 S. deckeri Bice & Shimada, 2016 S. lalunaensis Guinot & Carrillo-Briceño, 2018 S. moodyi Guinot & Carrillo-Briceño, 2018 S. acutus Siversson et al., 2019 S. bazzii Siversson et al., 2019 S. mutabilis Siversson et al., 2019 |
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2. 특징
까마귀상어는 영어권 학명으로 Squalicorax|스쿠알리코락스la라고도 불리는 백악기의 상어이다. 평균 1.8m에서 3m 크기의 중형 상어로, 일부 개체는 최대 5m 가까이 성장하기도 했다.[3] 몸은 현생 상어와 유사한 유선형이었을 것으로 추정되며, 톱니 모양의 이빨을 가진 것이 주요 특징이다.[4] 연안에서 서식하며 다양한 해양 생물을 먹었을 것으로 보이나, 사체를 먹는 청소동물의 역할도 했을 가능성이 제기되어[5][6] 정확한 생태에 대해서는 논의가 있다.
2. 1. 형태
까마귀상어(''Squalicorax'')는 평균 1.8m에서 3m 길이의 중형 상어였으며,[3] 최대 길이는 약 5m에 달해 크레토크시리나보다 약간 작았다. ''S. pristodontus'' 종의 가장 큰 표본(SDSM 47683)은 4.8m 길이로 기록되었다.[3]
몸은 날씬하고 유선형으로, 현재의 검은꼬리상어와 유사한 형태를 가졌다. 이러한 체형은 까마귀상어가 매우 빠르게 유영하는 데 유리했다. 옆줄을 기준으로 등쪽은 검은색이나 회색, 배쪽은 흰색을 띠었다. 등지느러미는 2개로, 제1등지느러미는 매우 컸지만 제2등지느러미는 작았다. 가슴지느러미 역시 컸으나, 배지느러미와 항문지느러미는 상대적으로 작았다.
이빨은 많고 상대적으로 작았으며, 크기는 최대 2.5cm에서 3cm 정도였다.[4] 이빨은 구부러진 형태의 크라운(crown)과 톱니 모양의 가장자리를 가졌으며, 이는 현생 뱀상어, 산호상어, 백상아리, 흉상어 등과 유사한 특징이다.[4] 유럽, 북아프리카, 북미 등지에서 많은 이빨 화석이 발견되었다.[4] 스쿠알리코락스는 ''Pseudocorax'' 및 ''Galeocorax''와 함께 톱니 모양 이빨을 가진 세 종류의 백악기 상어목 중 하나이다.[4]
2. 2. 생태
까마귀상어(Squalicorax|스쿠알리코락스la)는 백악기에 살았던 중간 크기의 상어로, 평균 길이는 1.8m에서 3m 사이였다. 가장 큰 종인 ''S. pristodontus''의 표본(SDSM 47683)은 최대 4.8m 길이에 달했다.[3]
몸 형태는 현대의 검은꼬리상어와 비슷했으며, 날씬하고 유선형의 몸체 덕분에 매우 빠르게 헤엄칠 수 있었을 것으로 보인다. 등지느러미는 두 개로, 첫 번째 등지느러미는 크고 두 번째 등지느러미는 작았다. 가슴지느러미도 컸지만 배지느러미와 항문지느러미는 작았다. 옆줄을 기준으로 등 쪽은 검은색이나 회색을 띠었고, 배 쪽은 흰색이었다.
이빨은 높이가 최대 2.5cm에서 3cm 정도로, 당시 살았던 다른 상어들에 비해 상대적으로 작은 편이었다. 이빨은 구부러진 형태에 톱니 모양 가장자리를 가졌으며, 이는 현생 뱀상어, 산호상어, 백상아리, 흉상어와 유사한 특징을 보인다.[4] 까마귀상어는 ''Pseudocorax'' 및 ''Galeocorax''와 함께 톱니 모양 이빨을 가진 세 종류의 백악기 상어목 중 하나이다.[4] 까마귀상어의 이빨 화석은 유럽, 북아프리카, 북미 등지에서 대량으로 발견되었다.[4]
까마귀상어는 주로 연안에서 활동하는 포식자였을 것으로 추정된다. 먹이로는 당시 서식했던 작은 해룡과 같은 공룡을 포함하여 물고기, 갑각류, 두족류, 거북이, 모사사우루스, 어룡류 등 다양한 해양 생물을 사냥했을 것으로 보인다. 위 속에서 시팍티누스의 골격이 발견되기도 했다.
하지만 까마귀상어가 청소동물의 역할도 했을 가능성을 보여주는 증거들이 있다. 육상 공룡인 하드로사우루스과의 중족골(발뼈)에 까마귀상어의 이빨이 박힌 채 발견되었는데, 이는 육지에서 죽은 공룡의 사체가 물속으로 들어간 뒤 까마귀상어가 먹었음을 시사한다.[5] 또한, 크레토크시리나의 석회화된 골격이나 작은 모사사우루스류 화석 근처에서 까마귀상어의 이빨이 함께 발견되기도 했는데, 이 역시 사체를 먹었을 가능성을 나타낸다. 프테라노돈의 뼈에서도 이빨 자국이 발견되었지만, 이것이 적극적인 사냥의 결과인지, 아니면 단순히 사체를 먹은 흔적인지는 명확하지 않다.[6] 이러한 증거들 때문에 학자들 사이에서는 까마귀상어가 주로 사냥을 하는 포식자였는지, 아니면 주로 사체를 먹는 청소동물이었는지에 대해 의견이 갈리기도 한다.
3. 종
까마귀상어 속에는 여러 종이 포함되며, 이 중 일부는 비교적 완전한 골격 화석이 발견되어 잘 연구되었다. 주요 종들은 다음과 같다.
- ''Squalicorax falcatus'' (Agassiz, 1843): 몸길이 약 3m의 중간 크기 종으로, 백악기 세노마니안부터 초기 산토니안 시기까지 생존했다. 주로 작은 먹이를 사냥했지만 썩은 고기도 먹었던 것으로 보인다.[3]
- ''Squalicorax kaupi'' (Agassiz, 1843): ''S. falcatus''보다 약간 더 크며, 후기 산토니안부터 후기 마스트리히트절까지 생존했다. 분포 지역이 매우 넓었다.
- ''Squalicorax pristodontus'' (Agassiz, 1843): 가장 큰 종으로 몸길이가 3m를 넘으며, 최대 4.8m까지 자랐을 것으로 추정된다.[3] 후기 캄파니안부터 초기 마스트리히트절까지 살았으며, 비교적 큰 먹이나 썩은 고기를 먹었을 것이다.[7]
- ''Squalicorax volgensis'' (Glickman et al., 1971): 가장 오래된 종으로 초기 백악기 알비안부터 투로니안 시대까지 생존했으며, 이빨의 톱니 모양이 거의 없었다.[7]
이 외에도 여러 종이 존재하며, 연구가 진행 중이다. 2014년 캐나다 매니토바주 모덴의 캐나다 화석 발견 센터에서는 세계에서 가장 크고 완전한 부분 연결 ''Squalicorax'' 화석(길이 3m 이상)이 발견되어 전시되고 있다.[8]
3. 1. *Squalicorax falcatus*
- Squalicorax falcatus* (Agassiz, 1843)는 넓은 주둥이와 비교적 작은 이빨을 가진 중간 크기의 까마귀상어 종이다. 몸길이는 거의 3m에 달했으며, 캔자스에서 발견된 완전한 골격 화석은 길이가 1.9m였다.[3] 이빨 크기는 최대 2.5cm 에서 3cm 정도였다.[4]
이 종은 백악기 세노마니안부터 초기 산토니안 시기까지 생존했다. 완전한 골격 화석은 미국 서부 내륙해 퇴적물에서 발견되었으며, 주로 캔자스, 사우스다코타, 와이오밍 지역에서 출토되었다. 이빨 화석은 프랑스, 체코, 캐나다, 모로코 등 더 넓은 지역에서도 발견된다.[4]
몸의 형태와 몸통 플라코이드 비늘의 구조로 미루어 볼 때, 빠르게 헤엄칠 수 있었던 것으로 보인다. 작은 이빨 크기를 고려할 때 주로 작은 먹이를 사냥했을 것으로 추정되지만, 해양 파충류의 뼈에서 이빨 자국이 발견된 것으로 보아 썩은 고기도 먹었던 것으로 생각된다.
3. 2. *Squalicorax kaupi*
''Squalicorax kaupi'' (Agassiz, 1843)는 후기 산토니안부터 후기 마스트리히트절까지 생존했던 종이다. 이 종의 화석은 북아메리카, 뉴질랜드, 일본, 아프리카, 유럽, 카자흐스탄, 요르단 등 넓은 지역에서 발견되었다. 크기는 ''Squalicorax falcatus''보다 약간 더 컸으며, ''S. falcatus''의 조상이었을 가능성이 제기된다.3. 3. *Squalicorax pristodontus*
''Squalicorax pristodontus'' (Agassiz, 1843)는 까마귀상어 속 중에서 가장 큰 종으로, 몸길이가 3m를 넘는다.[3] 알려진 가장 큰 이빨의 크기로 미루어 보아, ''S. pristodontus''는 몸길이가 최대 4.8m까지 자랐을 것으로 추정된다.[3] 이 종은 다른 종들에 비해 이빨이 가장 크고 이빨 사이 간격이 넓은 것이 특징이다. 그러나 연구 결과에 따르면 이빨 크기와 몸길이 사이에 정확한 상관관계가 있는 것은 아니다.[7]''S. pristodontus''는 후기 캄파니안부터 초기 마스트리흐트절 시기까지 살았으며, 화석은 북아메리카, 프랑스, 네덜란드, 이집트, 모로코, 마다가스카르 등지에서 발견되었다. 비교적 완전한 유해(척추와 턱 조각)는 북아메리카의 해양 퇴적물에서 발견되었다.[7] 큰 이빨을 가진 것으로 보아 비교적 큰 먹이를 사냥하거나 썩은 고기를 먹었을 것으로 추정된다.[7]
3. 4. *Squalicorax volgensis*
이 속에서 가장 오래된 종으로, 볼가강 인근 초기 백악기에서 발견되었으며, 1971년 L. Glickman 외 연구진에 의해 기술되었다. 이 종의 이빨은 톱니 모양이 거의 없었다. 이 종은 알비안에서 투로니안 시대까지 동유럽과 서유럽, 그리고 텍사스에서 발견되었다.[7]4. 생존 시기 및 서식지
까마귀상어는 중생대 백악기에 살았던 상어로, 지금으로부터 약 9,800만 년 전부터 6,600만 년 전까지 생존했다. 주로 대서양과 지중해를 중심으로 서식했을 것으로 추정된다. 까마귀상어는 백악기가 끝날 무렵 발생한 백악기-팔레오기 대량절멸 시기에 공룡 등 다른 많은 생물과 함께 멸종한 것으로 보인다.
화석은 미국, 캐나다, 프랑스, 모로코, 카자흐스탄, 요르단 등 유럽 전역을 포함한 넓은 지역에서 발견되었다. 최초의 화석은 1939년 미국 고생물학자들이 북아메리카의 백악기 시대 퇴적물에서 발견한 이빨 화석이다.
까마귀상어 속에는 여러 종이 포함되며, 비교적 완전한 골격이 발견되어 잘 연구된 주요 종들의 생존 시기와 서식지는 다음과 같다.
- '''''Squalicorax volgensis''''' (Glickman et al., 1971): 이 속에서 가장 오래된 종으로, 초기 백악기 알비안부터 투로니안 시대까지 살았다. 화석은 볼가강 인근을 포함한 동유럽과 서유럽, 그리고 텍사스에서 발견되었다.[7]
- '''''Squalicorax falcatus''''' (Agassiz, 1843): 세노마니안부터 초기 산토니안(캄파니안) 시기까지 살았다. 몸길이는 거의 3m에 달했다. 완전한 골격은 미국 백악기 서부 내륙해 퇴적물, 특히 캔자스, 사우스다코타, 와이오밍에서 발견되었다. 이빨 화석은 프랑스, 체코, 캐나다, 모로코에서도 발견된다. 캔자스에서는 길이 1.9m의 완전한 골격 화석이 발견되어 이 종이 서부 내륙 수로에 서식했음을 보여준다.[3]
- '''''Squalicorax kaupi''''' (Agassiz, 1843): 후기 산토니안부터 후기 마스트리히트절까지 존재했다. 화석은 북아메리카, 뉴질랜드, 일본, 아프리카, 유럽, 카자흐스탄, 요르단 등 매우 넓은 지역에서 발견된다. ''S. falcatus''보다 약간 더 컸으며, 그 후손일 가능성이 있다.
- '''''Squalicorax pristodontus''''' (Agassiz, 1843): 후기 캄파니안부터 초기 마스트리히트절까지 살았다. 이 속에서 가장 큰 종으로, 몸길이가 3m를 넘었으며, 발견된 가장 큰 이빨 크기로 미루어 최대 4.8m까지 자랐을 것으로 추정된다.[3] 화석은 북아메리카, 프랑스, 네덜란드, 이집트, 모로코, 마다가스카르의 해양 퇴적물에서 발견되었다.[7]
세계에서 가장 크고 완전한 부분 연결된 ''Squalicorax'' 화석은 2014년 캐나다 매니토바주 모덴에 있는 캐나다 화석 발견 센터(Canadian Fossil Discovery Centre)에서 발견되었으며, 현재 그곳에 전시되어 있다. 이 화석의 길이는 3m가 넘는다.[8]
5. 화석 발견
까마귀상어의 화석은 주로 백악기 시대의 퇴적층에서 발견된다. 최초의 화석은 1939년 미국의 고생물학자들이 북미 백악기 퇴적물에서 발견한 이빨 화석이다.[4] 이후 미국, 캐나다, 프랑스, 모로코, 카자흐스탄, 요르단 및 유럽 전역에서 화석이 발견되었다.
화석은 주로 이빨 형태로 대량 발견되는데, 이빨은 높이 최대 2.5cm–3cm 정도로 비교적 작고, 굽은 왕관 모양에 톱니가 있는 것이 특징이다.[4] ''Squalicorax''는 ''Pseudocorax'', ''Galeocorax''와 함께 톱니 모양 이빨을 가진 몇 안 되는 백악기 상어목 중 하나이다.[4]
육상 하드로사우루스과 공룡의 중족골(발) 뼈에 박힌 ''Squalicorax'' 이빨 화석이 발견된 사례도 있다. 이는 까마귀상어가 청소동물 역할도 했음을 시사하는데, 육지에서 죽은 공룡 사체가 물속으로 들어간 것을 먹었을 가능성이 있다.[5]
비교적 완전한 골격이 발견된 종들을 포함하여, 주요 종들의 화석 발견 정보는 다음과 같다.
| 종명 | 주요 발견 시기 | 주요 발견 지역 | 특징 / 주요 화석 |
|---|---|---|---|
| Squalicorax falcatus (Agassiz, 1843) | 세노마니안 ~ 초기 산토니안 (캄파니안) | 미국 (캔자스, 사우스다코타, 와이오밍), 프랑스, 체코, 캐나다, 모로코 | 중간 크기(약 3m), 넓은 주둥이, 작은 이빨. 완전한 골격(캔자스, 1.9m) 발견. 작은 먹이 및 썩은 고기 섭취 추정.[3] |
| Squalicorax kaupi (Agassiz, 1843) | 후기 산토니안 ~ 후기 마스트리히트절 | 북아메리카, 뉴질랜드, 일본, 아프리카, 유럽, 카자흐스탄, 요르단 | S. falcatus보다 약간 큼. |
| Squalicorax pristodontus (Agassiz, 1843) | 후기 캄파니안 ~ 초기 마스트리히트절 | 북아메리카, 프랑스, 네덜란드, 이집트, 모로코, 마다가스카르 | 가장 큰 종 (3m 초과, 최대 4.8m 추정). 큰 이빨, 넓은 이빨 간격. 척추, 턱 조각 발견. 큰 먹이 및 썩은 고기 섭취 추정.[3][7] |
| Squalicorax volgensis (Glickman et al., 1971) | 알비안 ~ 투로니안 | 동유럽, 서유럽, 텍사스 | 가장 오래된 종. 이빨 톱니 모양 거의 없음.[7] |
세계에서 가장 크고 완전한 부분 연결 ''Squalicorax'' 화석은 2014년 캐나다 매니토바주 모덴에 있는 캐나다 화석 발견 센터(Canadian Fossil Discovery Centre)에서 발견되었으며, 길이는 3m가 넘는다. 현재 해당 센터에 전시되어 있다.[8]
참조
[1]
서적
The Geologic Time Scale
[2]
간행물
Anacoracid shark teeth (Chondrichthyes, Vertebrata) from the early Cretaceous Albian sediments of Leighton Buzzard, south-central England
[3]
간행물
Skeletal anatomy of the Late Cretaceous shark, ''Squalicorax'' (Neoselachii, Anacoracidae)
[4]
서적
Handbook of paleoichthyology
Friedrich Pfeil
2012
[5]
간행물
Scavenging by Sharks of the Genus Squalicorax in the Late Cretaceous of North America
[6]
웹사이트
Prehistoric sharks feasted on flying reptiles, fossil reveals
https://www.national[...]
2018-10-03
[7]
서적
Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior: Bulletin 35
https://books.google[...]
New Mexico Museum of Natural History and Science
2006-01-01
[8]
뉴스
World's largest crow shark fossil surfaces in Manitoba
http://www.cbc.ca/ne[...]
CBC News
2017-08-01
[9]
서적
生物の進化大図鑑
河出書房新社
[10]
문서
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