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사이토크롬

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1. 개요

사이토크롬은 헴기를 포함하는 단백질로, 1884년 호흡 색소로 처음 발견되었으며 1920년대에 명명되었다. 헴 철의 산화 또는 환원을 통해 전자 전달 반응과 촉매 작용을 수행하며, 세포 내 위치와 기능에 따라 여러 종류로 분류된다. 사이토크롬은 산화적 인산화, 광합성, 해독 등 다양한 생화학적 과정에 관여하며, 분자 시계 가설의 근거가 되기도 한다.

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사이토크롬

2. 역사

1884년, 찰스 알렉산더 맥먼이 사이토크롬을 호흡 색소(미오헤마틴 또는 히스토헤마틴)로 처음 기술했다.[21] 1920년대에 데이비드 케일린은 사이토크롬을 재발견하고 "세포 색소(cellular pigment)"라고 명명했다.[22] 케일린은 환원 상태에서 가장 낮은 에너지 흡수 밴드의 위치를 기준으로 사이토크롬을 ''a''(605 nm), ''b''(≈565 nm), ''c''(550 nm)로 분류했다. 헴의 가시적 분광 서명은 환원된 비스-피리딘 결찰 상태, 즉 피리딘 혈색소 방법에서 헴 유형을 식별하는 데 사용된다. 각 부류(사이토크롬 ''a'', ''b'', ''c'') 내에서 초기 사이토크롬은 cyt ''c'', cyt ''c1'', cyt ''c2''와 같이 연속적으로 번호가 지정되었고, 최근에는 cyt ''c559''와 같이 환원된 상태의 R 밴드의 최대값으로 지정된다.[23]

3. 구조 및 기능

헴기는 철 이온을 둘러싸고 있는 고도로 컨주게이트된 고리 시스템(전자의 이동성이 매우 높음)이다. 사이토크롬의 철은 일반적으로 제일철(Fe2+) 및 제이철(Fe3+) 상태로 존재하며, 페록소(Fe4+) 상태는 촉매 중간생성물에서 발견된다.[18] 따라서 사이토크롬은 헴 철의 환원 또는 산화를 통해 전자전달 반응과 촉매 작용을 수행할 수 있다. 사이토크롬의 세포 내 위치는 기능에 따라 다르며, 구상 단백질막 단백질로 발견될 수 있다.

산화적 인산화 과정에서 구상 사이토크롬 ''c''는 막 결합 복합체 III에서 복합체 IV로의 전자 전달에 관여한다. 복합체 III 자체는 여러 소단위체로 구성되며, 그 중 하나는 b형 사이토크롬이고, 다른 하나는 c형 사이토크롬이다. 두 도메인 모두 복합체 내에서 전자 전달에 관여한다. 복합체 IV에는 전자를 전달하고 산소를 물로 전환하는 반응을 촉매하는 사이토크롬 ''a''/''a''3 도메인이 포함되어 있다. 광계 II는 산소 발생 광합성의 광의존적 반응에서 첫 번째 단백질 복합체로 사이토크롬 ''b'' 소단위체를 포함한다. 염증에 관여하는 효소인 사이클로옥시제네이스-2는 사이토크롬 ''b'' 단백질이다.

4. 유형

사이토크롬은 분광학, 헴기의 구조, 저해제 민감도, 환원 전위 등에 따라 여러 종류로 구별된다.[26] 보결분자단인 헴(heme)의 종류에 따라 다음과 같이 4가지 유형으로 분류된다.

유형보결분자단
사이토크롬 a헴 A
사이토크롬 b헴 B
사이토크롬 c헴 C (공유 결합된 헴 B)[27]
사이토크롬 d헴 D (γ-스피로락톤을 함유한 헴 B)[28]



식물사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체에서 발견되는 사이토크롬 ''f''는 c형 사이토크롬의 일종이다.[29]

사이토크롬 P450 계열은 헴 철이 환원되고 일산화 탄소와 복합체를 형성할 때 450 nm 부근 파장에서 빛을 흡수하여 특징적인 소레 피크를 나타내기 때문에 붙여진 이름이다. 아다이싸이온산 나트륨은 사이토크롬 P450의 환원에 관여하며, 이들은 주로 스테로이드 생성 및 해독에 관여한다.[31][26]

4. 1. 세부 유형 (일본어 위키 참고)

여러 종류의 사이토크롬이 존재하며 분광학, 헴기의 정확한 구조, 저해제 민감도 및 환원 전위로 구별할 수 있다.[26]

4가지 유형의 사이토크롬은 보결분자단으로 구별된다.

유형보결분자단
사이토크롬 a헴 A
사이토크롬 b헴 B
사이토크롬 c헴 C (공유 결합된 헴 B)[27]
사이토크롬 d헴 D (γ-스피로락톤을 함유한 헴 B)[28]



식물사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체에서 발견되는 사이토크롬 ''f''는 c형 사이토크롬이다.[29]

미토콘드리아엽록체에서 이러한 사이토크롬은 종종 전자 전달 및 관련 대사 경로에서 다음과 같이 결합된다.[30]

사이토크롬결합물
사이토크롬 a 및 사이토크롬 a3가용성 사이토크롬 c에 의해 복합체로 전자가 전달되는 사이토크롬 c 산화효소 (복합체 IV)
사이토크롬 b 및 사이토크롬 c1유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소 (복합체 III)
사이토크롬 b6 및 사이토크롬 f사이토크롬 b6f 복합체



사이토크롬 P450 계열은 헴 철이 환원되고 일산화 탄소와 복합체를 형성할 때 450 nm 부근의 파장에서 빛의 흡광도에 의해 형성되는 특징적인 소레 피크의 이름을 따서 명명되었다. 아다이싸이온산 나트륨은 사이토크롬 P450의 환원에 관여한다. 사이토크롬 P450은 주로 스테로이드 생성 및 해독에 관여한다.[31][26]

5. 세포 내 위치

막 결합형 사이토크롬은 진핵생물의 경우 미토콘드리아 내막, 세포질내막계 등 막에 존재한다. 원핵생물에서는 세포막에 존재한다. 식물광합성을 하는 생물에서는 엽록체, 색소체에도 존재한다. 가용성 사이토크롬은 세포질에 존재한다.[31]

6. 역할

헴기는 철 이온을 둘러싸고 있는 고도로 컨주게이트된 고리 시스템(전자의 이동성이 매우 높음)이다. 사이토크롬의 철은 일반적으로 제일철(Fe2+) 및 제이철(Fe3+) 상태로 존재하며, 페록소(Fe4+) 상태는 촉매 중간생성물에서 발견된다.[18] 따라서 사이토크롬은 헴 철의 환원 또는 산화를 통해 전자전달 반응과 촉매 작용을 수행할 수 있다. 사이토크롬의 세포에서의 위치는 기능에 따라 다르다. 사이토크롬은 구상 단백질막 단백질로 발견될 수 있다.

산화적 인산화 과정에서 구상 사이토크롬 ''c''는 막 결합 복합체 III에서 복합체 IV로의 전자 전달에 관여한다. 복합체 III 자체는 여러 소단위체로 구성되며, 그 중 하나는 b형 사이토크롬이고, 다른 하나는 c형 사이토크롬이다. 두 도메인 모두 복합체 내에서 전자 전달에 관여한다. 복합체 IV에는 전자를 전달하고 산소를 물로 전환하는 반응을 촉매하는 사이토크롬 ''a''/''a''3 도메인이 포함되어 있다. 광계 II는 산소 발생 광합성의 광의존적 반응에서 첫 번째 단백질 복합체로 사이토크롬 ''b'' 소단위체를 포함한다. 염증에 관여하는 효소인 사이클로옥시제네이스-2는 사이토크롬 ''b'' 단백질이다.

헴 철에는 Fe2+(환원형)와 Fe3+(산화형)이 존재하며, 이들이 가역적으로 변환됨으로써 전자 전달을 가능하게 한다. 미토콘드리아의 사이토크롬 c는 세포 자멸사에 관여한다.

참조

[1] 논문 Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry (NC-IUB). Nomenclature of electron-transfer proteins. Recommendations 1989. http://www.jbc.org/c[...] 1992-01-05
[2] 서적 Lehninger Principles of Biochemistry https://archive.org/[...] Worth Publishers 2000
[3] 논문 The heme groups of cytochrome o from Escherichia coli 1991-07-15
[4] 논문 Researches on Myohaematin and the Histohaematins
[5] 논문 On cytochrome, a respiratory pigment, common to animals, yeast, and higher plants 1925-08-01
[6] 논문 Heme protein assemblies 2004-02
[7] 논문 Primary Structure and Evolution of Cytochrome C 1963
[8] 논문 Molecular clocks: four decades of evolution 2005
[9] 웹사이트 Investigation of biological oxidation, oxidative phosphorylation and ATP synthesis. Inhibitor and Uncouplers of oxidative phosphorylation. http://intranet.tdmu[...] 2020-02-02
[10] MeshName Cytochrome+c+Group
[11] 논문 Structure of the heme ''d'' of ''Penicillium vitale'' and ''Escherichia coli'' catalases
[12] 논문 The Unfinished Story of Cytochrome f 2004
[13] 서적 The brain's way of healing : remarkable discoveries and recoveries from the frontiers of neuroplasticity Penguin Group 2015
[14] 인용 Disorders in the Initial Steps in Steroidogenesis Elsevier 2014
[15] 문서 "[[アメリカ英語]]発音:"
[16] 문서 "[[イギリス英語]]発音:"
[17] 문서 "[[ドイツ語]]発音:"
[18] 논문 Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry (NC-IUB). Nomenclature of electron-transfer proteins. Recommendations 1989. http://www.jbc.org/c[...] 1992-01-05
[19] 서적 Lehninger Principles of Biochemistry https://archive.org/[...] Worth Publishers 2000
[20] 논문 The heme groups of cytochrome o from Escherichia coli 1991-07-15
[21] 논문 Researches on Myohaematin and the Histohaematins
[22] 논문 On cytochrome, a respiratory pigment, common to animals, yeast, and higher plants 1925-08-01
[23] 논문 Heme protein assemblies 2004-02
[24] 논문 Primary Structure and Evolution of Cytochrome C 1963
[25] 논문 Molecular clocks: four decades of evolution 2005
[26] 웹인용 Investigation of biological oxidation, oxidative phosphorylation and ATP synthesis. Inhibitor and Uncouplers of oxidative phosphorylation. http://intranet.tdmu[...] 2020-02-02
[27] MeshName Cytochrome+c+Group
[28] 논문 Structure of the heme ''d'' of ''Penicillium vitale'' and ''Escherichia coli'' catalases
[29] 논문 The Unfinished Story of Cytochrome f 2004
[30] 서적 The brain's way of healing : remarkable discoveries and recoveries from the frontiers of neuroplasticity Penguin Group 2015
[31] 인용 Disorders in the Initial Steps in Steroidogenesis Elsevier 2014



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