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새예동물

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목차

1. 개요

새예동물은 원통형 벌레 모양을 한 동물로, 꼬리 모양 부속기를 가지며, 학명은 그리스 신화의 생식과 음경의 신인 프리아포스에서 유래되었다. 몸은 주둥이, 몸통으로 나뉘며, 큐티클로 덮여 탈피한다. 대부분 해양 또는 기수에 서식하며, 모래나 펄 바닥에 굴을 파고 살거나 서관을 만들며, 다른 소형 무척추동물을 잡아먹는 포식성 생활을 한다. 탈피동물에 속하며, 캄브리아기 바다에서 번성했던 그룹으로, 화석 기록이 존재한다.

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새예동물 - [생물]에 관한 문서
분류
하위 분류
강할리크립투스강 (Halicryptomorpha)
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새예강 (Priapulimorpha)
멸종된 Selkirkiomorpha
세티코로나루스강 (Seticoronaria)
목세티코로나리아목 (Seticoronaria)
푸리아풀루스목 (Priapulimorpha)
특징
화석 기록캄브리아기 전기 - 펜실베이니아기 후기 - 현재
크기최대 90 m (미터)
기타
관련 연구환경 황화수소 저항 관련 조직학적 연구 진행
계통 발생학적 분석빙하기의 복잡한 역사를 밝히는 데 기여
조상절지동물의 조상은 입이 페니스 벌레와 유사했다는 연구 결과 존재

2. 명칭

새예동물이라는 명칭은 일본어 명칭에서 유래했으며, 몸 뒤쪽에 있는 꼬리 모양의 부속기를 아가미로 잘못 판단한 것에서 비롯되었다. 하지만 모든 종이 이 부속기를 가지고 있는 것은 아니며, 이 부속기는 호흡 기관인 아가미가 아니라 감각기로 여겨진다. 이러한 이유로 새예동물이라는 명칭 대신 학명을 그대로 사용하여 프리아풀루스 문이라고 부르기도 한다.

학명 'Priapulida'는 그리스 신화에 등장하는 생식의 신이자 음경을 상징하는 신인 프리아포스(Priapus)의 이름에서 유래했다. '프리아풀루스'(Priapulus)는 "작은 음경"을 의미한다. 영어로는 'penis worm'이라고 불린다.

3. 해부학적 구조

새예동물은 원통형의 벌레 모양을 한 좌우대칭동물이다. 몸길이는 종에 따라 매우 다양하여, 0.2mm에서 0.3mm 정도로 작은 것부터[11] 39cm에 이르는 큰 것까지 있다.[12] 소형종은 몸이 투명하게 보이지만, 대형종의 체표는 황백색이나 적갈색을 띤다.

몸은 크게 앞쪽의 부풀어 오른 머리 부분(또는 넣었다 뺐다 할 수 있는 주둥이)과 주요 몸통(또는 복부)으로 나뉜다. 머리 부분에는 세로 능선이 있으며, 주둥이 표면에는 다수의 가시가 늘어서 있다.[21] 몸통 표면에는 고리 모양의 주름이 관찰되는데, 이는 체절 구조는 아니다.[21] 몸통에는 종종 가시 고리가 있다.[21]

몸 표면은 키틴질의 큐티클로 덮여 있으며, 동물이 성장하면서 탈피를 통해 큐티클을 벗는다.[15] 큐티클층 아래에는 표피층과 근육층이 존재한다. 일부 종은 몸 뒤쪽에 꼬리 모양의 부속지를 가지며, 그 형태는 다양하다.[13][14]

몸 안에는 넓은 체강이 존재한다. 이 체강의 정확한 분류(진체강, 가짜 체강, 혈강)에 대해서는 논의가 있다.[21] 소화관은 몸 앞쪽 끝의 입에서 시작하여 몸 뒤쪽 끝의 항문까지 이어지는 거의 직선 형태이다.[15] 별도의 혈관계나 호흡계는 가지고 있지 않다.[15] 신경계는 표피 내에 위치하며, 인두 주변의 신경 고리(신경환)와 몸통을 따라 복측으로 뻗는 신경삭으로 구성된다.[19]

배설과 생식에 관여하는 기관은 몸 뒤쪽의 체강 내에 위치하며, 배설 기능을 하는 원신관과 생식소가 밀접하게 연관되어 있다.[21] 새예동물은 암수가 구분되는 자웅이체이다.[20]

3. 1. 소화계

입은 몸 앞쪽 중간에 위치하며, 무장이나 촉수는 없다.[11][12] 일부 종은 넣었다 뺐다 할 수 있는 주둥이(proboscis)를 가지는데, 그 표면에는 다수의 가시가 늘어서 있고 끝에 입이 열린다. 소화관은 거의 직선 형태이며, 몸 밖으로 뒤집어 내밀 수 있는 인두, 창자, 짧은 직장으로 구성된다.[15] 항문은 몸의 뒤쪽 끝부분에 열린다.[21]

인두는 근육질이고 안쪽에 이빨이 늘어서 있으며,[15] 몸 표면의 가시 고리가 이 인두와 연결되어 약간 돌출될 수 있다.[21]

새예동물의 섭식 방식은 다양하다. 현존하는 5개 과 중 튜빌루키과(Tubiluchidae)와 메이오프리아풀리과(Meiopriapulidae)는 주로 유기물 찌꺼기를 먹고, 케토스테파누스과(Chaetostephanidae)는 여과 섭식을 한다. 반면 프리아풀리과(Priapulidae)와 할리크립티과(Halicryptidae)는 다른 동물을 잡아먹는 육식동물이며, 일부 종의 유충은 유기물 찌꺼기를 먹기도 한다.[17][18] 인두에 있는 이빨의 형태는 이러한 다양한 생활 방식에 맞게 적응되어, 주로 먹이를 잡거나 퇴적물 속 유기물을 긁어모으는 데 사용된다.[17][18]

''프리아풀루스''(''Priapulus'') 속의 경우, 항문 뒤쪽으로 몸 벽에서 나온 하나 또는 두 개의 속이 빈 복부 돌기가 뻗어 있다.[21]

3. 2. 순환계 및 호흡계

새예동물은 별도의 혈관계나 호흡계를 가지고 있지 않다.[15] 대신 몸 안에 넓은 공간인 체강이 존재한다. 이 체강은 신장이나 생식기와 연결되어 있지 않아 진정한 의미의 체강(진체강)이라기보다는 혈액이 흐르는 공간인 혈강에 가까운 것으로 여겨진다.[21] 일부 연구에서는 이를 가짜 체강으로 보기도 한다.

체강은 체강액으로 채워져 있으며, 이 체강액 속에는 호흡 색소인 헤메리트린을 가진 세포와 식세포 작용을 하는 아메바 모양의 세포(변형세포)가 들어 있다.[15] 이 세포들이 혈액과 유사한 기능을 수행하여 산소 운반 및 면역 작용을 담당하는 것으로 보인다.

3. 3. 신경계

새예동물의 신경계는 표피 내 또는 표피 하부에 위치하며[19], 외배엽과 연결되어 몸 벽의 일부를 형성한다.[19] 신경계는 인두 또는 창자 주위를 둘러싸는 신경 고리(신경환)와 몸의 길이를 따라 복측으로 뻗어 있는 두드러진 신경삭으로 구성된다.[19] 이 신경삭은 신경절과 함께 종적 및 횡적 신경돌기를 가지며, 이는 직교적 조직과 유사한 형태를 보인다.[19] 별도의 뇌신경절은 가지고 있지 않다. 특화된 감각 기관은 없지만, 몸 전체, 특히 머리 부분에 감각 신경 종말이 분포하여 외부 자극을 감지한다.[15]

3. 4. 배설계 및 생식계

새예동물은 자웅이체로 암수가 구분된다.[20] 생식 기관은 배설 기능을 하는 원신관과 밀접하게 연관되어 있다.[21] 체강 뒤쪽에는 한 쌍의 원신관이 있으며, 이는 삼투압 조절이나 배설 기능을 수행하는 것으로 여겨진다. 원신관은 각각 항문 근처에서 몸 밖으로 열리는 한 쌍의 가지 뭉치 형태로 구성된다. 이 뭉치의 끝에는 납작벌레 등에서 발견되는 것과 유사한 화염 세포가 있어 배설 기관으로 기능하는 것으로 추정된다.[21]

동물이 성숙하면 원신관 관에 곁가지가 생겨 정자나 난자가 발달하고, 이 생식 세포들은 관을 통해 몸 밖으로 배출된다.[21] 생식기는 원신관과 같은 위치에 있으며, 한 쌍의 생식공이 항문 근처에 열린다. 일부 종에서는 성적 차이가 나타나기도 하는데, 예를 들어 Tubiluchus|튜빌루키스lat속의 경우 생식기 주변 부위에서 성적 이형성을 보인다.[22]

4. 생식과 발생

암수딴몸이며, 보통은 체외수정을 한다. 먼저 수컷이 정자를, 이어서 암컷이 난자를 방출하여 수정이 일어난다. 프리아풀루스 카우다투스(Priapulus caudatus)의 경우, 80μm 크기의 난자는 대칭적이고 불균등한 방식으로 전할과 방사상 난할을 거친다.[23] 발달은 현저하게 느리게 진행되며, 수정 후 15시간이 지나 첫 번째 분할이 일어나고, 며칠 후 배반엽 형성, 그리고 15~20일 후에 첫 번째 '로리카' 유생이 부화한다.[24]

수정란은 전할의 방사상 난할을 거쳐 발생하며, 새예동물의 성체와 매우 유사한 로리케이트(loricate) 유생이 된다.

로리케이트 유생의 몸통 부분은 큐티클 갑피(로리카)로 덮여 있으며, 주둥이는 그 안에 들어있다. 이 갑피는 성장 과정에서 여러 번 탈피하며, 변태 시에는 잃어버리므로 성체에는 없다.

한편, 배아가 변태하지 않고 성체와 같은 형태로 부화하는 직접 발생도 투빌룩스과의 메이오프리아풀루스 피지엔시스(Meiopriapulus fijiensis)에서 보고되었다.[25] 이 종에서는 배아가 어미에 의해 보호된다. 마카베우스과의 마카베우스 텐타쿨라투스(Maccabeus tentaculatus)에서는 수컷의 존재가 확인되지 않았지만, 이 종의 번식 방법은 불명이다.

현재 분류학에서, 이들은 후구동물 발달을 보임에도 불구하고 원구동물로 묘사된다.[26] 이 그룹은 매우 오래되었기 때문에, 양측대칭동물에게 조상 형질로 보이는 후구동물 상태가 유지된 것으로 추정된다.[27]

5. 생태

모든 새예동물은 해양 또는 기수에 서식하며, 담수에서는 발견되지 않는다. 모래나 펄 바닥에서 주로 발견되며, 얕은 조하대부터 수심 5000m가 넘는 심해 바닥까지 넓은 범위에 걸쳐 서식한다. 몸집이 큰 종류는 주로 수온이 낮은 해역에 많으며, 굴을 파고 생활하는 것이 일반적이지만, 일부는 서관을 만들기도 한다. 과거에는 서관을 만드는 종들 위주로 알려져 고위도나 심해에만 분포한다고 여겨졌으나, 열대 해역에서도 몸집이 작은 종들이 발견되었다. 작은 종들은 굴을 파거나 모래 입자 사이에서 생활하는 간극성 생활을 한다. 일부 종(Harycryptus spinulosus)은 산소가 부족하고 황화물 농도가 높은 극한 환경에서도 서식하는 것으로 보고되었다.

대부분 포식성이며, 주둥이를 뻗어 키틴질 이빨이 늘어선 입을 돌출시켜 갯지렁이나 단각류 같은 작은 무척추동물을 잡아먹는다. 서관을 만드는 Maccabeus tentaculatus는 입 주변의 짧은 촉수와 가시를 이용해 접근하는 먹이를 포획한다. 작은 종들은 데트리투스(생물 사체나 배설물 등 유기물 입자)를 먹이로 삼기도 한다. 심해에 사는 종 중에는 해면동물을 먹는 것도 알려져 있다.

6. 계통 분류

분자계통학 연구에 따르면, 새예동물은 탈피를 하는 탈피동물 분류군에 속한다. 탈피동물 내에서 새예동물은 동갑동물, 동문동물과 함께 유극동물(Scalidophora)이라는 그룹을 형성하는 것으로 여겨진다.[35][36] 이 유극동물 그룹은 몸 표면에 화상기관(scalid)이라는 미세한 감각 구조물을 공통적으로 가진다는 특징이 있다.

탈피동물 내 주요 그룹들의 계통 관계는 다음과 같이 나타난다.[35][36]

6. 1. 외부 계통군

과거, 가짜 체강을 가진 전구동물을 묶었던 낭형동물문에 새예동물도 속해 있었다. 당시에는 선형동물이나 내항동물 등과 함께 낭형동물문의 한 강으로 여겨졌다. 그러나 낭형동물이 여러 계통의 동물을 포함하는, 즉 단계통군이 아니라는 사실이 밝혀지면서 이 분류군은 더 이상 사용되지 않게 되었다. 그 결과, 과거 낭형동물에 속했던 각 동물 강들은 독립된 문으로 승격되었으며, 새예동물 역시 독립된 새예동물문으로 분류된다.

분자계통학 연구에 따르면, 과거 전구동물로 분류되었던 동물들은 크게 탈피동물과 환형동물이라는 두 개의 큰 계통군으로 나뉘는 것이 유력하다. 새예동물은 이 중에서 탈피동물에 포함되는 것으로 여겨진다. 탈피동물은 이름에서 알 수 있듯이 탈피를 하는 공통적인 특징을 가지며, 새예동물 역시 탈피를 한다.

탈피동물 내에서 새예동물은 동문동물과 가장 가까운 관계이며, 이 둘은 동갑동물과 함께 유극동물(Scalidophora)을 형성한다.[35][36] 이 유극동물 분류군은 두구동물이라고도 불리며, 몸 표면에 화상기관(scalid)이라는 미세한 감각 구조물을 공통적으로 가진다는 특징이 있다.

6. 2. 내부 계통군

과거에는 가짜 체강을 가진 전구동물을 묶어 낭형동물문으로 분류했고, 새예동물도 선형동물이나 내항동물 등과 함께 낭형동물문의 한 강으로 여겨졌다. 그러나 낭형동물이 단계통군이 아님이 밝혀지면서 이 분류는 더 이상 사용되지 않고, 각 강은 독립된 문으로 승격되었다. 이에 따라 새예동물도 독립된 새예동물문으로 분류된다.

분자계통학 연구 결과, 전구동물은 탈피를 하는 탈피동물과 환형동물이라는 두 주요 그룹으로 나뉘는 것으로 보인다. 새예동물은 이 중 탈피동물에 속하는 것으로 여겨진다. 탈피동물 내에서 새예동물은 동갑동물, 동문동물과 함께 유극동물이라는 그룹을 형성한다. 유극동물은 네마토이다(선형동물, 유선형동물) 및 범절지동물(완보동물, 유조동물, 절지동물)과는 구분되는 그룹이다.[35][36] 유극동물은 몸 표면에 화상기관이라는 미세한 감각 구조를 공통적으로 가진다는 특징이 있다.

새예동물문 내부의 계통 관계는 다음과 같이 정리될 수 있다.

  • 멸종 그룹: †고대 고추벌레류, †안칼라고니나, †''마르쿠엘리아'', †고생고추벌레류 등이 있다.
  • 현생 그룹 (고추벌레류):
  • * 동구벌레류 (가시관벌레; 진흙 용)
  • * Meiopriapulomorpha
  • ** Tubiluchidae과: †''Paratubiluchus'', ''Meiopriapulus'', ''Tubiluchus'' 속 포함
  • * Priapulimorpha
  • ** Maccabeidae과: ''Maccabeus'' 속
  • ** Halicryptidae과: ''Halicryptus'' 속
  • ** Priapulidae과: †''Priapulites'', †''Xiaoheiqingella'', ''Priapulopsis'', ''Acanthopriapulus'', ''Priapulus'' 속 포함

6. 3. 멸종 그룹


  • 줄기군 †'''Scalidophora'''
  • * 과 †Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995 [Fieldiida Adrianov & Malakhov 1995]
  • ** 과 †Ancalagonidae Conway Morris 1977

속 †''Ancalagon'' Conway Morris 1977

  • ** 과 †Fieldiidae Conway Morris 1977

속 †''Fieldia'' Walcott 1912

  • 줄기군 †'''Palaeoscolecida'''
  • * 과 †Selkirkiidae Conway Morris 1977
  • ** 속 †''Selkirkia'' Walcott 1911 non Hemsley 1884
  • * 과 †Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov 1995
  • ** 속 †''Scolecofurca'' Conway Morris 1977
  • ** 과 †Ottoiidae Walcott 1911

속 †''Ottoia'' Walcott 1911

  • ** 과 †Corynetidae Huang, Vannier & Chen 2004

속 †''Corynetis'' Luo & Hu 1999 [''Anningvermis'' Huang, Vannier & Chen 2004]

  • ** 과 †Miskoiidae Walcott 1911

속 †''Miskoia'' Walcott 1911
속 †''Louisella'' Conway Morris 1977

7. 화석 기록

오토이아 트리쿠스피다의 버제스 셰일 화석. 중기 캄브리아기


프리아풀리드 치아의 미세 화석 (''오토이아'', 캄브리아기). Smith 외, 2015


줄기군 프리아풀리드는 중기 캄브리아기 버제스 셰일에서 발견된다. 이 화석들은 부드러운 부분의 해부학적 구조가 보존되어 있으며, 종종 장 내용물과 함께 발견되어 당시 식단을 재구성하는 데 도움을 준다.[28]

또한, 캄브리아기 퇴적물에서는 고립된 미세 화석(인두와 내번기를 따라 늘어선 다양한 치아와 가시와 일치)이 널리 분포한다.[29] 이를 통해 캄브리아기 바다 전역에 걸친 프리아풀리드의 분포, 심지어 개별 종의 분포까지 추적할 수 있다.[30][17]

현대 프리아풀리드의 굴과 형태가 거의 동일한 생흔 화석인 트렙티크누스 페둠(Treptichnus pedum)은 공식적으로 캄브리아기 시대의 시작을 나타내는 지표로 사용된다. 이는 프리아풀리드 또는 적어도 해부학적으로 유사한 동물이 이 시기에 이미 진화했음을 시사한다.[28] 관 프리아풀리드(Crown group priapulids)의 몸 화석은 석탄기에서 처음 발견된다.[9]

새예동물은 현생대보다 고생대에 더 번성했던 그룹으로, 특히 캄브리아기 바다에서는 주요 포식자 중 하나였다. 버제스 셰일의 유명한 오토이아 역시 새예동물에 속한다. 고생물학자 스티븐 제이 굴드는 새예동물의 쇠퇴가 오르도비스기에 출현한 턱을 가진 다모류와의 경쟁에서 밀렸기 때문일 수 있다고 지적했다.

참조

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