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성적 이형성

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목차

1. 개요

성적 이형성은 생물학에서 암수 간의 형태, 크기, 색상, 행동 등의 차이를 의미하며, 19세기 찰스 다윈의 성 선택 이론 연구에서 시작되었다. 성적 이형성은 짝짓기 경쟁과 배우자 선택 과정에서 중요한 역할을 하며, 진화의 원동력은 수컷과 암컷의 적응적 특성 차이에 있다. 성 선택은 배우자를 둘러싼 경쟁으로 인해 번식률의 차이를 발생시키며, 수컷 간 경쟁, 암컷의 배우자 선택, 성 간 갈등, 생태적 요인, 유전적 요인 등이 성적 이형성의 원인으로 작용한다. 성적 이형성은 포유류, 조류, 파충류, 양서류, 어류, 곤충, 거미, 식물 등 다양한 생물군에서 나타나며, 종에 따라 크기, 색상, 장식, 행동 등 다양한 형태로 관찰된다.

2. 역사

성적 이형성에 대한 과학적 연구는 19세기 찰스 다윈의 성 선택 이론에서 시작되었다. 다윈은 성적 이형성이 짝짓기 경쟁과 배우자 선택 과정에서 중요한 역할을 한다고 보았다.[162] 이후 성적 이형성은 생태학, 유전학, 내분비학 등 다양한 분야에서 연구되었으며, 최근에는 분자생물학적 수준에서의 연구도 활발하게 진행되고 있다.

어떤 종에서 두 성별의 색깔 차이를 성적 이색성(dichromatism)이라 하며, 조류와 파충류의 다수 종에서 관찰된다.[161]

성 선택은 배우자를 위한 경쟁에서 주로 사용되는 과장된 이형적 특징을 야기한다.[162] 장식에는 복잡한 진화적 함의가 담겨 있으나,[163] 장식 결과로 향상된 적응도는 그것을 생산하거나 유지하는 비용을 상쇄한다.[164]

공작은 이 원리의 예를 잘 보여준다. 수컷 공작의 화려하게 장식된 꼬리덮깃은 암컷 공작을 유혹한다. 수컷은 밝은 깃털에 긴 꼬리덮깃을 갖춘 반면, 암컷은 수수한 갈색 깃털이다. 이 때문에 언뜻 보면 수컷과 암컷이 다른 종이라고 착각할 수도 있다.[165] 수컷의 깃털은 비행할 때 장애가 되고 눈에 띄기 때문에 포식자에 대한 취약성을 높인다.[165]

오른쪽의 수컷 공작이 왼쪽의 암컷 공작에게 구애하고 있다.


푸른박새도 성적 이형성을 잘 보여준다. 수컷 푸른박새는 암컷보다 노란색을 띤다. 이 색깔은 초록색 인시류 애벌레 섭취에서 획득되는 것으로 생각된다. 인시류 애벌레는 다량의 카르티노이드, 루테인, 제아잔틴을 함유하는데,[166] 이 물질이 몸에 쌓이면 인간이 볼 수 없는 적외선 스펙트럼에서 성적으로 이형의 색이 나타난다.[167][168] 수컷 푸른박새의 깃털은 인간에게는 노란색으로 보이지만, 암컷 박새에게는 보라색으로 보이는 것이다. 수컷의 깃털 색깔은 부모 능력을 보여주는 지표일 것으로 추측된다.[169] 카로티노이드가 함유된 먹이를 얻는 데 얼마나 능숙한지를 알려주기 때문이다. 꼬리 및 가슴 깃털과 건강 상태 사이에도 긍정적인 연관 관계가 있다.[170] 카로티노이드는 많은 동물의 면역계에서 중요한 역할을 하므로, 카르티노이드에 의존하는 신호는 건강을 암시할 수 있기 때문이다.[171]

개구리 또한 이 원리의 또 다른 예시를 보여준다. 개구리 종에서 나타나는 이색성은 두 가지가 있다. 발생적(ontogenetic) 개구리가 더 일반적이며, 수컷 또는 암컷에서 영속적 색 변화가 나타난다. 르시외르 개구리(Litoria lesueuri)는 번식기 동안 수컷에서 일시적으로 색 변화가 나타나는 동적(dynamic) 개구리의 예이다. Hyperolius ocellatus는 암컷과 수컷의 색과 무늬에서 극적인 차이가 나타나는 발생적(ontogenetic) 개구리다. 성적으로 성숙하면서 수컷 개구리는 배면의 흰색 선과 함께 밝은 초록색을 띤다.[172] 반면에 암컷 개구리는 작은 점과 함께 붉은색부터 은색까지 색을 띤다. 수컷에서 나타나는 밝은 색깔은 암컷을 유혹하고 잠재적 포식자에게는 경계색의 역할을 한다.

암컷은 종종 배우자 선택에서 수컷의 과장된 2차 성징에 대한 선호를 보인다. 섹시한 아들 가설은 암컷은 흐릿한 색을 가진 수컷보다 더욱 화려한 수컷을 선호해서 선택한다고 설명한다.[173]

3. 원인과 진화

성적 이형성은 다양한 요인에 의해 발생하고 진화한다.

성 선택은 배우자를 위한 경쟁에서 주로 사용되는 과장된 이형적 특징을 야기한다.[162] 일반적이고 쉽게 식별되는 이형성의 형태는 장식과 색이다. 어떤 종에서 두 성의 색깔 차이를 성적 이색성(dichromatism)이라 하며, 조류와 파충류의 다수 종에서 관찰된다.[161]

공작은 성 선택의 원리를 잘 보여주는 예이다. 수컷 공작의 화려한 꼬리덮깃은 암컷을 유혹하는 데 쓰인다. 암컷은 수수한 갈색 깃털을 지녀 수컷과 다른 종으로 착각할 수도 있다.[165]

푸른박새 수컷은 암컷보다 노란색을 띤다. 이는 초록색 인시류 애벌레가 함유한 카르티노이드 루테인과 제아잔틴을 섭취해 나타나는 색으로, 인간이 볼 수 없는 적외선 스펙트럼에서도 성적 이형을 보인다.[166][167][168] 수컷의 깃털 색은 부모의 능력을 보여주는 지표로 추측된다.[169]

르시외르 개구리(Litoria lesueuri) 수컷은 번식기에 일시적으로 색이 변한다. ''Hyperolius ocellatus''는 암수 간 색과 무늬 차이가 극적이다. 수컷은 밝은 초록색을 띠지만, 암컷은 붉은색이나 은색에 작은 점무늬를 가진다.[172]

섹시한 아들 가설에 따르면, 암컷은 흐릿한 색의 수컷보다 화려한 수컷을 선호한다.[173]

대부분의 속씨식물은 자웅동체이지만, 약 6%는 암수 개체가 분리된 자웅이주 종이다.[20][22] 곤충매개수분 종은 보통 암수가 비슷하게 생겼지만, ''카세툼''(Catasetum) 난초처럼 예외도 있다.

수생 식물 ''발리네리아 아메리카나''(Vallisneria americana) 암꽃은 긴 꽃자루가 달린 부동 꽃으로, 수천 개의 수컷이 방출한 자유 부동 꽃 중 하나와 접촉해 수정된다.[24]

대마(''카나비스 사티바'')는 생장 중에는 수컷이, 성숙 후에는 암컷이 더 높은 광합성률을 보인다.[26]

새의 성적 이형성은 크기나 깃털 차이로 나타난다. 수컷이 보통 더 크지만, 맹금류, 벌새 등 예외도 있다.[67][68] 수컷이 더 화려한 경우가 많지만,[69] 홍금강앵무처럼 암컷이 더 화려한 경우도 있다.

암컷(왼쪽)과 수컷(오른쪽) 금어깨앵무. 수컷이 훨씬 화려하다.


홍금강앵무 암컷(오른쪽)과 수컷(왼쪽). 암컷이 더 화려하다.


검은헬멧코뿔새(Ceratogymna atrata) 암컷(왼쪽)과 수컷(오른쪽) 골격. 부리 위 헬멧에서 성별 차이가 뚜렷하다. 골학 박물관 전시.


성적 이형성은 식량 부족 시 부모의 투자 차이에도 영향을 준다. 푸른발 부비 암컷 새끼는 수컷보다 빨리 자라, 식량 부족 시 부모는 더 작은 수컷을 생산해 생식 성공을 극대화한다.[79]

성적 이형성은 공간 및 자원 사용의 성별 차이, 즉 성적 분리를 유발해 보존에 중요한 영향을 미친다.[82]

3. 1. 성 선택

성 선택은 배우자를 얻기 위한 경쟁과 배우자 선택 과정에서 발생하는 진화적 압력을 의미한다. 이는 수컷 간 경쟁, 암컷의 배우자 선택, 성 간 갈등 등을 통해 성적 이형성을 유발할 수 있다.[162]

쉽게 식별되는 흔한 이형성의 유형은 장식과 색상 변화로 구성되지만 항상 명확하게 나타나는 것은 아니다. 주어진 종 내에서 성별 간의 색상 차이를 성적 이색성이라고 하며, 많은 조류와 파충류 종에서 흔히 볼 수 있다.[4]

공작은 성 선택의 원리를 잘 보여주는 예시이다. 수컷 공작의 화려한 꼬리덮깃은 암컷 공작을 유혹하는 데 사용된다. 암컷은 수수한 갈색 깃털을 지니고 있어, 수컷의 화려한 깃털과 크기로 인해 다른 종으로 오해할 수 있다.[165] 그러나 수컷의 깃털은 비행에 방해가 되고 눈에 잘 띄어 포식자에 취약하게 만든다.[7]

푸른박새 또한 성적 이형성을 잘 보여주는 예이다. 수컷은 암컷보다 노란색을 띠는데, 이는 카로티노이드인 루테인과 제아잔틴을 함유한 초록색 인시류 애벌레를 섭취하여 얻는 것이다.[166] 이 색소는 인간의 눈에는 보이지 않는 자외선 스펙트럼에서 성적으로 이형적인 색상에도 영향을 미친다.[167][168] 암컷에게는 수컷의 깃털이 보라색으로 보이며, 이는 수컷의 양육 능력과 건강 상태를 나타내는 지표로 여겨진다.[169][170][171]

개구리 종에서도 성적 이색성이 나타난다. 르시외르 개구리(Litoria lesueuri) 수컷은 번식기에 일시적으로 색이 변하며,[172] ''Hyperolius ocellatus''는 암수 간 색과 무늬 차이가 크다. 수컷은 밝은 초록색을 띠는 반면, 암컷은 붉은색에서 은색까지 다양한 색을 띤다. 수컷의 밝은 색은 암컷을 유혹하고 포식자에게는 경고 신호로 작용한다.[172]

구피와 같은 많은 어류 종에서도 성적 이형성과 짝 선택이 관찰된다. 수컷 구피는 화려한 반점과 장식을 가지고 있는 반면, 암컷은 일반적으로 회색이다. 암컷은 더 밝은 색상의 수컷을 선호한다.[18]

곤충은 크기, 장식, 색상 등에서 다양한 성적 이형성을 보인다.[27] 예를 들어, ''Osmia rufa''와 해크베리 황제는 암컷이 수컷보다 크다.[29][30] ''Anthidium manicatum''은 수컷이 암컷보다 크며, 이는 공격적인 영토 행동과 짝짓기 성공의 결과일 수 있다.[33] 일본 장수풍뎅이의 수컷 뿔은 짝짓기 기회와 적합성을 높이는 역할을 한다.[39] 나비 속 ''Bicyclus''와 ''Junonia''에서는 이형 날개 패턴이 성별 제한 표현으로 인해 진화했으며,[41] 일반적인 유황나비 수컷은 노란색과 무지개빛 날개를, 암컷은 흰색 날개를 가진다.[43]

새의 경우, 성적 이형성은 성별 간 크기 또는 깃털 차이로 나타날 수 있다. 수컷이 더 크거나 화려한 경우가 일반적이지만, 맹금류, 벌새 등 예외도 있다.[67][68] 이러한 차이는 암컷의 더 큰 생식 기여와 선택권으로 설명될 수 있다.[70] 붉은허리솔새 수컷은 번식기에 신체 상태에 따라 다른 색을 띠며, 이는 생식 성공이 환경 조건에 따라 달라짐을 보여준다.[71]

1871년 찰스 다윈은 성적 이형성을 성 선택과 관련시킨 성 선택 이론을 제시했다.[143] 부등배우자생식에서 비롯된 정자와 난자의 크기 차이는 성적 이형성의 첫 단계로 여겨진다.[144][145][146][147]

3. 1. 1. 수컷 간 경쟁

수컷 간 경쟁은 암컷을 차지하기 위한 수컷 간의 경쟁을 의미한다. 이 과정에서 더 크고 강한 수컷, 더 화려한 장식을 가진 수컷이 유리해지며, 이는 성적 이형성을 유발할 수 있다.[5]

공작은 이 원리를 명확하게 보여주는 예시이다. 구애 시에 사용되는 공작의 화려한 깃털은 암공작을 유혹한다. 암공작은 얌전한 갈색을 띤다.[7] 극락조[8] 및 알거스 꿩과 같이 이와 유사한 예가 많다.

구피와 같은 많은 어류 종에서도 유사한 성적 이형성과 짝 선택이 관찰된다. 수컷 구피는 화려한 반점과 장식을 가지고 있는 반면, 암컷은 일반적으로 회색이다. 암컷 구피는 칙칙한 수컷보다 밝은 색상의 수컷을 선호한다.[18]

붉은입 블렌니의 경우, 수컷은 항문-비뇨생식기 부위에 항균 물질을 생성하는 기관을 발달시킨다. 수컷은 육아 중 이 기관을 둥지 내부 표면에 문질러 미생물 감염으로부터 알을 보호한다.[19]

일본 장수풍뎅이의 수컷 뿔은 짝짓기 기회와 적합성을 높인다.[39]

거미의 경우, 크기 이형성은 성적 식인 풍습과 상관관계를 보인다.[47] 늑대거미 ''Tigrosa helluo''(티그로사 헬루오)에서 먹이가 제한된 암컷은 더 자주 식인 풍습을 보인다.[48] 따라서 수컷은 짝짓기 전 식인 풍습으로 인해 낮은 적합성을 가질 위험이 높으며, 이는 수컷이 더 큰 암컷을 선택하게 만들었다.

3. 1. 2. 암컷의 배우자 선택

성 선택은 배우자를 위한 경쟁에서 주로 사용되는 과장된 이형적 특징을 야기한다.[162] 암컷은 종종 배우자 선택에서 수컷의 과장된 2차 성징에 대한 선호를 보인다. 섹시한 아들 가설은 암컷은 흐릿한 색을 가진 수컷보다 더욱 화려한 수컷을 선호해서 선택한다고 설명한다.[173]

공작은 이 원리를 잘 보여주는 예시이다. 수컷 공작의 화려한 꼬리덮깃은 암컷 공작을 유혹한다. 수컷은 밝은 깃털에 긴 꼬리덮깃을 갖춘 반면, 암컷은 수수한 갈색 깃털을 지니고 있어, 언뜻 보면 다른 종으로 착각할 수도 있다.[165]

푸른박새의 경우, 수컷은 암컷보다 노란색을 띤다. 이 색깔은 카로티노이드 루테인과 제아잔틴을 함유한 초록색 인시류 애벌레 섭취에서 획득되는 것으로, 인간이 볼 수 없는 적외선 스펙트럼에서 성적으로 이형적인 색을 나타낸다.[166][167][168] 수컷의 깃털 색깔은 부모 능력을 보여주는 지표로 여겨지며,[169] 카로티노이드가 함유된 먹이를 얻는 능력과 건강 상태를 암시한다.[170][171]

개구리 또한 이 원리의 예시를 보여준다. 르시외르 개구리(Litoria lesueuri)는 번식기 동안 수컷에서 일시적으로 색 변화가 나타나며, ''Hyperolius ocellatus''는 암수 간 색과 무늬에서 극적인 차이를 보인다. 성적으로 성숙한 수컷은 밝은 초록색을 띠는 반면,[172] 암컷은 붉은색부터 은색까지 다양한 색을 띤다. 수컷의 밝은 색은 암컷을 유혹하고 포식자에게는 경계색 역할을 한다.

암컷이 배우자를 선택할 때의 지표가 되는 것은 발달하기 쉽다. 암컷이 자신의 이익을 위해 더 좋은 수컷을 간파하는 성질을 발달시키고, 수컷이 암컷에게 선택받을 수 있는 성질을 발달시키는 것은 양자 간의 경쟁이며, 배우자 선택이라고 한다. 왜 공작의 깃털과 같이 겉보기에는 쓸모없어 보이는 성질이 선택받게 되는지에 대해서는 핸디캡 이론 등 여러 가지 설이 있다.

3. 1. 3. 성 간 갈등

성 간 갈등은 번식과 관련된 이해관계가 암수 간에 서로 다른 경우 발생한다. 수컷은 더 많은 암컷과 짝짓기하려는 경향이 있는 반면, 암컷은 더 우수한 수컷과 짝짓기하려는 경향이 있다. 이러한 갈등은 성적 이형성을 유발할 수 있다.

3. 2. 생태적 요인

생태적 요인은 서식 환경, 먹이 경쟁, 포식자 등 생존과 번식에 영향을 미치는 환경적 요인을 의미한다. 암수 간 생태적 지위 차이는 성적 이형성을 유발할 수 있다.

예를 들어, 붉은허리솔새 수컷은 번식기에 검은색, 갈색 번식, 갈색 보조자의 세 가지 범주로 나뉜다.[71] 이러한 차이는 새의 신체 상태에 따라 발생하는데, 건강한 수컷은 더 많은 안드로겐을 생성하여 검은색 번식자가 되지만, 건강하지 않은 수컷은 안드로겐을 덜 생성하여 갈색 보조자가 된다.[71] 따라서 수컷의 생식 성공은 매년 번식기가 아닌 기간 동안의 성공, 즉 환경 조건에 따라 달라진다.

푸른발 부비의 경우, 암컷 새끼가 수컷보다 빨리 성장하기 때문에, 식량이 부족할 때 부모는 더 작은 성별인 수컷을 생산하여 부모의 평생 생식 성공을 극대화한다.[79] 검은꼬리 도요 ''Limosa limosa limosa''에서도 암컷이 더 크며, 암컷 새끼의 성장률은 제한된 환경 조건에 더 취약하다.[80]

이동 패턴과 행동 또한 성적 이형성에 영향을 미치는데, 더 큰 수컷이 이주의 어려움에 더 잘 대처하여 번식지에 도달했을 때 번식에 더 성공하는 경향이 있다.[73] 환경 선택은 정상적인 조건에서는 이주에 필요한 최적의 크기에 도달할 수 없더라도, 그 새끼가 더 큰 크기로 자랄 수 있는 지역에서 태어났다면 더 작은 새끼 크기를 지원할 수 있다. 성적 이형성은 이주 시기의 변화를 일으켜 조류 개체군 내에서 짝짓기 성공에 차이를 가져올 수도 있다.[74]

3. 3. 유전적 요인

성 염색체, 성 결정 유전자, 성 호르몬 관련 유전자 등 성 발달과 관련된 유전적 요인은 암수 간 발현 차이를 유발하여 성적 이형성을 유발할 수 있다.

3. 4. 부등배우자생식

정자와 난자의 크기 차이에서 비롯된 부등배우자생식은 성적 이형성의 초기 단계로 여겨진다. 작고 많은 수의 정자는 정자 경쟁을 유발하며, 이는 수컷의 번식 전략에 영향을 미쳐 성적 이형성을 유발할 수 있다.

4. 다양한 생물군에서의 성적 이형성

성적 이형성은 다양한 생물군에서 나타나며, 그 양상은 생물군에 따라 다르게 나타난다.

쉽게 식별할 수 있는 흔한 이형성의 유형은 장식과 색상 변화로 구성되지만 항상 명확하게 나타나는 것은 아니다. 주어진 종 내에서 성별 간의 색상 차이를 성적 이색성이라고 하며, 많은 조류와 파충류 종에서 흔히 볼 수 있다.[4] 성 선택은 짝을 차지하기 위한 경쟁에서 주로 사용되는 과장된 이형적 특성으로 이어진다.[5] 장식으로 인한 적합성 증가는 생산 또는 유지에 드는 비용을 상쇄하며 복잡한 진화적 함의를 시사하지만, 비용과 진화적 함의는 종마다 다르다.[6]

공작은 이 원리를 명확하게 보여주는 예시이다. 구애 시에 사용되는 공작의 화려한 깃털은 암공작을 유혹한다. 언뜻 보면 화려한 색상과 수컷의 깃털 크기로 인해 공작과 암공작을 완전히 다른 종으로 오해할 수 있는데, 암공작은 얌전한 갈색을 띤다.[7] 극락조[8] 및 알거스 꿩과 같이 이와 유사한 예가 많다.

개구리 또한 이 원리를 명확하게 보여주는 예시이다. 개구리 종에는 발달적 이색성과 동적 이색성, 두 가지 유형의 이색성이 있다. 발달적 개구리가 더 흔하며 수컷 또는 암컷의 영구적인 색상 변화를 보인다. ''Ranoidea lesueuri''는 번식기 동안 수컷의 일시적인 색상 변화를 보이는 동적 개구리의 예이다.[14] ''Hyperolius ocellatus''는 성별 간에 색상과 패턴 모두에서 극적인 차이를 보이는 발달적 개구리이다. 성적으로 성숙하면 수컷은 흰색의 등측선이 있는 밝은 녹색을 나타낸다.[15] 반대로 암컷은 녹슨 적색에서 은색까지 작은 반점을 띤다.

구피와 같은 많은 어류 종에서도 유사한 성적 이형성과 짝 선택이 관찰된다. 수컷 구피는 화려한 반점과 장식을 가지고 있는 반면, 암컷은 일반적으로 회색이다. 암컷 구피는 칙칙한 수컷보다 밝은 색상의 수컷을 선호한다.[18] 붉은입 블렌니의 경우, 수컷 물고기만 항균 물질을 생성하는 항문-비뇨생식기 부위의 기관을 발달시킨다. 수컷은 육아 중 항문-비뇨생식기 부위를 둥지 내부 표면에 문질러 어린 물고기의 사망 원인 중 가장 흔한 원인 중 하나인 미생물 감염으로부터 알을 보호한다.[19]

대부분의 속씨식물은 자웅동체이지만, 약 6%의 종은 암수 개체가 분리되어 있다([이분포성]).[20] 성적 이형성은 이분포성 식물[21] 및 자웅이주 종에서 흔히 나타난다.[22] 곤충매개수분 종의 수컷과 암컷은 일반적으로 서로 비슷하게 생겼는데, 이는 식물이 꽃을 방문하도록 꽃가루 매개자에게 꿀과 같은 보상을 제공하여 수분을 완료하기 때문이다. ''카세툼''(Catasetum) 난초는 이 규칙에 대한 흥미로운 예외이다. 수컷 ''카세툼'' 난초는 꽃가루 덩어리를 수벌 꽃가루 매개자에 강력하게 부착한다. 그러면 벌들은 다른 수컷 꽃을 피하지만, 수컷과 다르게 보이는 암컷 꽃을 방문할 수 있다.[23] ''록소스티리스 알라타''(Loxostylis alata)와 같은 다양한 자웅이주 예외도 성별이 눈에 띄게 다르다.

일부 제라늄(Geranium)과 같은 식물은 연쇄적인 성적 이형성을 갖는다. 예를 들어, 이러한 종의 꽃은 개화 시 수술을 먼저 보여준 다음, 1~2일 후에 다 사용된 수술을 떨어뜨리고, 암술이 성숙됨에 따라 색깔을 변경할 수도 있다. 수생 식물 ''발리네리아 아메리카나''(Vallisneria americana)의 암컷은 수천 개의 수컷이 방출한 자유 부동 꽃 중 하나와 접촉하면 수정되는 긴 꽃자루가 달린 부동 꽃을 가지고 있다.[24] 성적 이형성은 효율적인 꽃가루 분산을 위한 선택 때문에, 예를 들어 ''레우카덴드론 루브룸''(Leucadendron rubrum)에서 수컷의 꽃가루 분산과 암컷의 꽃가루 포획과 관련하여 식물에서 풍매화와 가장 자주 관련된다.[25] 식물의 성적 이형성은 생식 발달에 따라 달라질 수도 있다. 이것은 삼 종류의 대마인 ''카나비스 사티바''(Cannabis sativa)에서 볼 수 있는데, 이 식물은 자라는 동안 수컷에서 더 높은 광합성률을 보이지만, 식물이 성적으로 성숙해지면 암컷에서 더 높은 광합성률을 보인다.[26]

각각의 성적으로 번식하는 현존하는 혈관 식물 종은 세대 교번을 한다. 우리가 주변에서 보는 식물은 일반적으로 이배체 포자체이지만, 그들의 자손은 사람들이 새로운 세대로 흔히 인식하는 씨앗이 아니다. 씨앗은 실제로 반수체 세대인 미세 배우체 (꽃가루)와 거대 배우체(씨방 내의 배낭)의 자손이다. 따라서 각 꽃가루 낱알은 그 자체로 수컷 식물로 간주될 수 있다. 그것은 정자를 생산하며, 암컷 배우체를 생산하는 암컷 식물, 즉 여성 배우체와 극적으로 다르다.

육아와 같이 어느 정도의 부모에 의한 자녀 보호를 하는 생물에서는 이를 위한 기관이 발달하여 성차가 되는 경우도 있다. 대표적인 것은 포유류의 유방이다. 그 외에 육아낭을 갖는 경우도 있다.

4. 1. 포유류

대부분의 포유류 종에서 수컷이 암컷보다 크다. 유전자와 호르몬은 출생 전 많은 동물의 뇌 형성에 영향을 미치며, 성체의 행동에도 영향을 미친다. 호르몬은 인간의 뇌 형성에 큰 영향을 미치며, 사춘기 동안의 뇌 발달에도 영향을 미친다. 2004년 ''네이처 리뷰 신경과학''의 리뷰에서는 "성 염색체 유전자의 발현보다 호르몬 수치를 조작하는 것이 더 쉽기 때문에 호르몬의 영향은 훨씬 더 광범위하게 연구되었으며, 성 염색체 유전자가 뇌에 직접적으로 미치는 작용보다 훨씬 더 잘 이해되고 있다"고 언급했다. 이 연구는 "생식선의 분비가 미치는 분화 효과가 지배적인 것으로 보이지만", 기존의 연구는 "X 및 Y 유전자의 신경 발현에서의 성별 차이가 뇌 기능 및 질병에서의 성별 차이에 크게 기여한다는 생각을 뒷받침한다"고 결론 내렸다.[90]

수컷과 암컷 북방코끼리해표, 수컷이 더 크고 큰 코를 가지고 있다.


해양 포유류는 성 선택과 번식 장소와 같은 환경적 요인으로 인해 포유류 중 가장 큰 성적 크기 차이를 보인다.[91] 기각류의 짝짓기 방식은 일부다처제에서 연속 일부일처제까지 다양하다. 기각류는 신생 강아지에게 유일한 영양소가 어미가 제공하는 젖이기 때문에 조기 차등 성장과 모성 투자를 하는 것으로 알려져 있다.[92] 예를 들어, 수컷은 바다사자 강아지에서 출생 시 암컷보다 훨씬 크다(약 10% 더 무겁고 2% 더 길다).[93] 차등 투자의 패턴은 주로 출산 전과 출산 후에 다양할 수 있다.[94] 남방코끼리해표인 ''Mirounga leonina''는 가장 이형성이 강한 포유류 중 하나이다.[95]

포유류의 경우, 크기에 차이가 있는 경우 수컷의 체격이 더 큰 예가 많다. 사람의 경우 암컷이 수컷보다 약 10% 작다. 이는 원숭이류에서는 성적 차이가 작은 편은 아니지만, 개코원숭이 등에서는 수컷과 암컷 간에 부모와 자식 정도의 차이가 있다. 그 외에도 물개 등도 수컷이 훨씬 더 크다. 포유류에서는 일부일처제를 하는 종은 성적 이형성이 뚜렷하지 않고, 일부다처제를 하는 종에서는 수컷이 암컷보다 훨씬 커진다고 한다.

4. 2. 조류

조류는 성적 이형성이 뚜렷하게 나타나는 동물군 중 하나로, 수컷이 암컷보다 화려한 깃털이나 장식을 가진 경우가 많다.[161] 이는 암컷의 배우자 선택과 관련이 있으며, 수컷은 화려한 외형을 통해 암컷에게 자신의 우월한 유전 형질을 과시한다.[162]

대표적인 예로 공작은 수컷이 매우 화려하고 큰 꼬리 깃털을 가지고 있는 반면, 암컷은 수수한 갈색 깃털을 가지고 있다.[165] 수컷 공작의 깃털은 비행에 방해가 되고 포식자에게 쉽게 눈에 띄는 등 생존에 불리하지만, 암컷에게 매력적으로 보여 짝짓기에 유리하게 작용한다.[165]

푸른박새의 경우, 수컷은 인간의 눈에는 노란색으로 보이지만, 암컷에게는 보라색으로 보이는 깃털을 가지고 있다.[167][168] 이는 수컷이 카로티노이드가 풍부한 먹이를 섭취하는 능력을 암컷에게 과시하는 것으로, 건강 상태와 부모로서의 능력을 나타내는 지표로 여겨진다.[169]

이처럼 조류의 성적 이형성은 대부분 수컷의 화려함으로 나타나지만, 일부 종에서는 수컷이 암컷보다 크거나, 암컷이 수컷보다 큰 경우도 있다. 예를 들어, 맹금류, 벌새 및 일부 날지 못하는 새 종에서는 암컷이 수컷보다 크다.[67][68]

4. 3. 파충류

파충류에서는 성적 이형성이 다양한 형태로 나타난다. 일부 종에서는 수컷이 암컷보다 크고 강하며, 일부 종에서는 암컷이 더 크다. 색깔, 무늬, 뿔, 볏 등 다양한 형태의 성적 이형성이 나타난다.[4] 성 선택은 짝을 차지하기 위한 경쟁에서 주로 사용되는 과장된 이형적 특성으로 이어진다.[5]

'''아파토사우루스 및 디플로도쿠스'''

암컷 ''아파토사우루스''와 ''디플로도쿠스''는 미추가 서로 연결되어 있어 짝짓기에 도움이 되도록 꼬리를 들어 올릴 수 있었다. 이러한 융합이 ''아파토사우루스''와 ''디플로도쿠스'' 골격의 50%와 ''카마라사우루스'' 골격의 25%에서만 발생한다는 사실은 이것이 성적 이형성 특징임을 나타낸다.

'''수각류'''

수컷 수각류가 현대의 악어와 유사한 특징인 탈착식 음경을 가지고 있었을 것이라는 가설이 제기되었다. 수각류의 암수 간의 신체적 불일치에 대한 통찰력을 제공하기 위해 암수 사이에 구별되는 골격 구성 요소가 있는지 확인하기 위해 악어의 골격을 조사했다. 조사 결과 음경 근육을 고정하는 데 사용되는 수컷 악어의 미추 혈관궁이 암컷보다 훨씬 컸다.

'''조각류'''

하드로사우루스의 성적 이형성에 대한 연구는 일반적으로 성적 과시에 기능을 제공했을 가능성이 있는 독특한 두개 신경 능선에 초점을 맞추었다. 36개의 두개골에 대한 생체 계측 연구에서 3종의 하드로사우루스에서 능선에서 성적 이형성이 나타났다. 능선은 완전형(수컷) 또는 좁은형(암컷)으로 분류할 수 있으며, 종내 짝짓기 경쟁에서 약간의 이점을 제공했을 수 있다.

'''각룡류'''

프로토케라톱스 앤드루시''는 프릴과 콧등 크기를 기준으로 암수를 구별할 수 있었다는 증거가 있다.

'''검룡류'''

''헤스페로사우루스'' ''므요시'' 표본에 대한 2015년 연구에서 골판 모양에 대한 성적 이형성의 증거를 발견했다. 두 가지 판 형태가 설명되었다. 하나는 짧고 넓고 타원형이었고, 다른 하나는 더 크고 좁았다.[88][89]

4. 4. 양서류

양서류는 성적 이형성이 뚜렷하지 않은 경우가 많지만, 일부 종에서는 성적 이형성이 나타난다. 개구리 종에서 나타나는 이색성에는 두 가지가 있다. ontogenetic 개구리가 더 일반적이며, 수컷 또는 암컷에서 영속적인 색 변화가 나타난다. 르시외르 개구리(Litoria lesueuri)는 번식기 동안 수컷에서 일시적으로 색 변화가 나타나는 dynamic 개구리의 예이다. ''Hyperolius ocellatus''는 암컷과 수컷의 색과 무늬에서 극적인 차이가 나타나는 ontogenetic 개구리다. 성적으로 성숙하면서 수컷 개구리는 배면의 흰색 선과 함께 밝은 초록색을 띤다.[172] 반면에 암컷 개구리는 작은 점과 함께 붉은색부터 은색까지 색을 띤다. 수컷의 밝은 색깔은 암컷을 유혹하고 잠재적 포식자에게는 경계색의 역할을 한다.

4. 5. 어류

어류는 매우 다양한 성적 이형성을 보인다. 수컷이 암컷보다 더 화려한 색깔이나 지느러미를 가지거나, 특정 행동을 보이는 경우가 많다. 일부 종에서는 암컷이 수컷보다 훨씬 크거나, 수컷이 암컷에 기생하는 형태의 성적 이형성이 나타나기도 한다.

구피와 같은 많은 어류 종에서 수컷은 화려한 반점과 장식을 가지고 있는 반면, 암컷은 일반적으로 회색이다. 암컷 구피는 칙칙한 수컷보다 밝은 색상의 수컷을 선호한다.[18]

붉은입 블렌니의 경우, 수컷은 항균 물질을 생성하는 항문-비뇨생식기 부위의 기관을 발달시켜 둥지 내부 표면에 문질러 알을 미생물 감염으로부터 보호한다.[19]

일부 아귀 종은 극심한 성적 이형성을 보인다. 암컷은 다른 물고기와 외모가 유사하지만, 수컷은 소화 기관이 발달하지 못한 작고 기본적인 생물이다. 수컷은 암컷을 찾아 융합하여 기생적으로 살아가며 정자를 생산한다.[136]

4. 6. 곤충

곤충은 크기, 장식, 색깔 등에서 다양한 성적 이형성을 보인다.[27] 많은 곤충 종에서 암컷이 수컷보다 큰데, 예를 들어 ''Osmia rufa''의 경우 암컷은 10mm~12mm, 수컷은 8mm~10mm이다.[29] 해크베리 황제 나비도 암컷이 수컷보다 크다.[30] 이러한 크기 차이는 암컷이 더 많은 꽃가루를 섭취하기 때문으로 보인다.[31]

일부 종에서는 수컷이 더 큰 경우도 있는데, ''Anthidium manicatum'' 벌은 수컷이 암컷보다 크며, 이는 수컷의 공격적인 영역 행동과 관련이 있을 수 있다.[33] ''Lasioglossum hemichalceum'' 땀벌은 수컷 자손들 사이에 심한 신체적 차이를 보인다.[34] 하지만 모든 종에서 성별 간 차이가 뚜렷한 것은 아니며, ''Andrena agilissima'' 채굴 벌은 암컷이 수컷보다 머리가 약간 더 클 뿐이다.[35]

''Colias dimera'' 짝짓기. 수컷은 암컷보다 더 밝은 노란색을 띤다.


많은 곤충 종에서 수컷은 암컷을 유인하기 위해 뿔과 같은 무기를 발달시키기도 한다. ''Onthophagus taurus'' 딱정벌레와 ''Copris ochus''는 머리 뿔에서 뚜렷한 성적 이형성을 보인다.[37] 일본 장수풍뎅이 역시 수컷에게만 뿔이 있으며, 뿔 길이와 신체 크기는 짝짓기 기회와 관련이 있다.[39]

곤충의 성적 이형성은 색깔에서도 나타난다. ''Bicyclus''와 ''Junonia'' 나비는 성별에 따라 날개 무늬가 다르며, 이는 성적 갈등을 매개하고 수컷의 번식 성공률을 높인다.[41] ''Bicyclus anynana'' 암컷은 등쪽 UV 반사 눈점 동공을 기준으로 수컷을 선택한다.[42] 일반적인 유황나비 수컷은 노란색과 무지개빛 날개를, 암컷은 흰색 날개를 가진다.[43]

4. 7. 거미

거미는 성적 이형성이 뚜렷하게 나타나는 동물군 중 하나이다. 암컷이 수컷보다 훨씬 큰 경우가 많으며, 이는 성적 식인 풍습과 관련이 있는 것으로 알려져 있다. 곤충의 경우, 속칭 벼룩 부부처럼 수컷이 더 작은 예가 많은데, 이는 알을 낳아야 하는 암컷이 더 커지는 점에서 이치에 맞다. 무척추동물에서는 수컷이 더 작은 예가 매우 많다.

4. 8. 식물

대부분의 속씨식물은 자웅동체이지만, 약 6%의 종은 암수 개체가 분리되어 있다([이분포성]).[20] 성적 이형성은 이분포성 식물[21] 및 자웅이주 종에서 흔히 나타난다.[22]

곤충매개수분 종의 수컷과 암컷은 일반적으로 서로 비슷하게 생겼는데, 이는 식물이 꽃을 방문하도록 꽃가루 매개자에게 꿀과 같은 보상을 제공하여 수분을 완료하기 때문이다. ''카세툼''(Catasetum) 난초는 이 규칙에 대한 흥미로운 예외이다. 수컷 ''카세툼'' 난초는 꽃가루 덩어리를 수벌 꽃가루 매개자에 강력하게 부착한다. 그러면 벌들은 다른 수컷 꽃을 피하지만, 수컷과 다르게 보이는 암컷 꽃을 방문할 수 있다.[23]

''록소스티리스 알라타''(Loxostylis alata)와 같은 다양한 자웅이주 예외도 성별이 눈에 띄게 다른데, 이는 꽃가루 매개자가 암꽃의 꿀을 찾기 위해 검색하는 대신, 각 성별의 꽃을 방문하는 데 가장 효율적인 전략을 사용하도록 하여 꽃가루 매개자에게 가장 효율적인 행동을 유도하는 효과가 있다.

일부 제라늄(Geranium)과 같은 식물은 연쇄적인 성적 이형성을 갖는다. 예를 들어, 이러한 종의 꽃은 개화 시 수술을 먼저 보여준 다음, 1~2일 후에 다 사용된 수술을 떨어뜨리고, 암술이 성숙됨에 따라 색깔을 변경할 수도 있다. 전문적인 꽃가루 매개자는 자신이 제공하는 꽃의 정확한 모습에 매우 집중하는 경향이 있는데, 이는 시간과 노력을 절약하고 식물의 이익에 부합하기 때문이다. 일부 식물은 여기서 더 나아가 수정된 후 외관을 변경하여 꽃가루 매개자의 추가 방문을 막는다. 이것은 발달 중인 열매의 손상을 방지하고 꽃가루 매개자의 노력을 보람 없는 방문에 낭비하지 않으므로 양 당사자 모두에게 유리하다.

수생 식물 ''발리네리아 아메리카나''(Vallisneria americana)의 암컷은 수천 개의 수컷이 방출한 자유 부동 꽃 중 하나와 접촉하면 수정되는 긴 꽃자루가 달린 부동 꽃을 가지고 있다.[24] 성적 이형성은 효율적인 꽃가루 분산을 위한 선택 때문에, 예를 들어 ''레우카덴드론 루브룸''(Leucadendron rubrum)에서 수컷의 꽃가루 분산과 암컷의 꽃가루 포획과 관련하여 식물에서 풍매화와 가장 자주 관련된다.[25]

식물의 성적 이형성은 생식 발달에 따라 달라질 수도 있다. 이것은 삼 종류의 대마인 ''카나비스 사티바''(Cannabis sativa)에서 볼 수 있는데, 이 식물은 자라는 동안 수컷에서 더 높은 광합성률을 보이지만, 식물이 성적으로 성숙해지면 암컷에서 더 높은 광합성률을 보인다.[26]

각각의 성적으로 번식하는 현존하는 혈관 식물 종은 세대 교번을 한다. 우리가 주변에서 보는 식물은 일반적으로 이배체 포자체이지만, 그들의 자손은 사람들이 새로운 세대로 흔히 인식하는 씨앗이 아니다. 씨앗은 실제로 반수체 세대인 미세 배우체 (꽃가루)와 거대 배우체(씨방 내의 배낭)의 자손이다. 따라서 각 꽃가루 낱알은 그 자체로 수컷 식물로 간주될 수 있다. 그것은 정자를 생산하며, 암컷 배우체를 생산하는 암컷 식물, 즉 여성 배우체와 극적으로 다르다.

씨앗 식물은 생식 기관으로 꽃을 맺는다. 꽃에는 수컷 생식 기관으로 수술, 암컷 생식 기관으로 암술을 가지고 있다. 하나의 꽃에 양쪽을 모두 갖춘 예도 많지만, 각각이 별개의 꽃에 붙는 경우도 있다. 그 경우, 수술을 가진 것을 수꽃, 암술을 가진 것을 암꽃이라고 한다. 이 수꽃과 암꽃에 형질의 차이가 있을 때, 이를 '''꽃의 성적 이형'''이라고 한다. 수꽃과 암꽃이 다른 개체에 생기는 경우에는 개체에도 암수의 구별이 생기지만, 거기에 성적 이형이 보이는 예는 거의 없다.

꽃의 성적 이형은 거의 차이가 없는 것부터 크게 다른 것까지 있다. 개체의 성적 이형과는 달리, 생활에는 직결되지 않으며, 꽃가루 매개의 효과가 주된 문제가 된다. 따라서, 그 꽃가루 매개법에 따라서도 양상이 크게 다르다.

풍매화나 수매화처럼 물리적인 힘으로 꽃가루 매개를 하는 것에서는, 암수딴꽃의 경우, 그 차이가 큰 경우가 많다. 겉씨식물에서는 둘 다 작지만, 수꽃이 수가 많고, 부드러운 것이 많다. 속씨식물에서는 수꽃이 위로 올라와 있거나, 가지 끝에 늘어져 있으며, 암꽃은 기부에 있고 크다는 예가 많다. 수꽃은 바람 등에 잘 맞고 흔들림으로써 꽃가루를 산포하기에 적합하며, 암꽃은 바람 속에 확실하게 고정됨으로써 꽃가루를 받기 쉬운 특징이다.

충매화 등 동물에 의한 꽃가루 매개를 하는 것에서는, 수꽃과 암꽃은 그다지 차이가 없거나, 전체적으로 비슷하게 생긴 경우가 많다. 이는 수꽃과 암꽃이 동일 종, 동일 개체의 곤충 등을 유인할 필요가 있기 때문이다.

암수딴그루에서 수그루는 포복지나 지하경 등 영양 번식이 왕성하지만, 암그루는 수그루에 비해 영양 번식이 적다는 보고가 있다 (암수딴그루인 딸기, 서양 부추, 수영, 아메리카 산초 등). 이는 암그루는 영양분을 종자나 과실을 만드는 데 사용하는 반면, 수그루는 그럴 필요가 없어 그만큼의 영양분을 영양 번식에 사용할 수 있기 때문으로 여겨진다.

또한, 아스파라거스에서 수그루는 다수의 가느다란 줄기를 뭉텅이로 내는 반면, 암그루는 굵고 적은 줄기를 갖는다는 보고도 있다. 이는 수그루가 많은 줄기에 다수의 꽃을 피움으로써 꽃가루를 흩날리는 효과를 높이기 때문으로 여겨진다.

5. 한국 사회와 성적 이형성

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