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아미아고기

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목차

1. 개요

아미아고기는 아미아목에 속하는 현존하는 유일한 종으로, 북아메리카의 담수 환경에 서식하는 어류이다. 몸길이는 최대 109cm까지 자라며, 꼬리지느러미에 눈점을 가진 것이 특징이다. 물속 산소 농도가 낮을 때 공기 호흡을 하며, 다른 물고기, 갑각류 등을 포식한다. "살아있는 화석"으로 불리며, 낚시 대상어로 이용되기도 한다.

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아미아고기 - [생물]에 관한 문서
개요
수족관 속의 아미아
수족관 속의 아미아
상태관심 필요 (LC)
상태 기준IUCN3.1
참고 자료https://www.iucnredlist.org/species/201942/2730796
상태 2GNR
상태 2 시스템TNC
상태 2 참고https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.1281382/Amia_calva
학명Amia calva
명명자칼 폰 린네 (Linnaeus), 1766
동종 이명
종Amia occidentalis (DeKay 1842)
Amia marmorata (Valenciennes 1847)
Amia ornata (Valenciennes 1847)
Amia viridis (Valenciennes 1847)
Amia cinerea (Valenciennes 1847)
Amia reticulata (Valenciennes 1847)
Amia canina (Valenciennes 1847)
Amia lintiginosa (Valenciennes 1847)
Amia subcoerulea (Valenciennes 1847)
Amia thompsonii (Duméril 1870)
Amia piquotii (Duméril 1870)
Amiatus calvus (Linnaeus 1766)
분류
계동물계
문척삭동물문
아문척추동물아문
강조기어류강
아강신기어아강
하강전골어하강
목아미아목 (Amiiformes)
목 명명자O. P. Hay, 1929
과아미아과 (Amiidae)
과 명명자Bonaparte, 1838
속아미아속 (Amia)
속 명명자칼 폰 린네 (Linnaeus), 1766
종아미아고기 (Amia calva)
일반 정보
영명Bowfin

2. 특징

물 속의 산소 농도가 낮을 때는 공기 호흡도 한다. 몸은 머리 부분을 제외하면, 굳비늘이라 불리는 경린으로 덮여 있지만, 현존하는 종은 화석 종에 비하여 경린 층이 퇴화했다. 비늘 형상도 방사상 형태인 앞부분만 원형으로 특수하다. 마름모꼴의 경린과는 달리, 장애물을 부딪히면 비늘이 무더기로 떨어지는 경우가 있다.[17][18]

식욕이 왕성하여, 곤충과 가재 그리고 다른 물고기와 개구리 등 여러 종류를 포식한다. 특히 어린 새끼 물고기는 먹이가 있으면 끝없이 먹는 경향이 있기 때문에 수족관 등에서 과식때문에 복부 파열로 죽기도 한다.

암수의 구별은, 꼬리지느러미 부근의 안상반의 유무로 분별한다. 모양이 있는 것이 수컷이다. 새끼 때는 암수 모두 안상반을 가지고 있지만, 암컷은 자라면서 사라진다. 성숙한 수컷은 서식하는 민물의 수온이 상승하는 번식기의 봄~초여름에, 배와 입 안쪽에 선명한 녹색의 혼인색이 나타난다.

아미아목의 다른 종들은 모두 멸종하여, 이 종만이 현존하는 유일 종이다. 아미아고기의 일반적인 길이는 50cm이며,[38] 암컷은 일반적으로 65-70cm까지 자라고, 수컷은 50-65cm까지 자란다. 최대 109cm까지 자랄 수 있으며, 무게는 9.75kg이다.[5] 그해 어린 개체는 일반적으로 10월까지 13-23cm까지 자란다. 암컷은 수컷보다 더 크게 자라는 경향이 있다.[6]

아미아고기의 지느러미와 눈점(Eyespot), USF&WS


아미아고기의 몸은 길고 원통형이며, 옆면과 등은 올리브색에서 갈색을 띠며, 종종 세로 줄무늬와 어두운 그물 무늬 또는 다른 위장 패턴을 보인다. 등지느러미에는 가로 줄무늬가 있고, 꼬리 지느러미에는 불규칙한 세로 줄무늬가 있다. 아랫면은 흰색 또는 크림색이며, 쌍을 이루는 지느러미와 뒷지느러미는 밝은 녹색이다. 유충 단계에서, 총 길이가 약 7-10mm인 부화 개체는 검은색이며 올챙이처럼 보인다.[7] 총 길이가 약 25mm일 때 소형 판피류처럼 보인다고 묘사된다.[8] 그들은 빠르게 성장하며, 일반적으로 부화 후 4~6주 이내에 둥지를 떠난다.[9] 어린 수컷은 꼬리 기저부(caudal peduncle)에 검은 눈점을 가지고 있으며, 일반적으로 주황색-황색 테두리로 둘러싸여 있는 반면, 암컷의 눈점은 존재하더라도 검은색이다. 눈점의 목적은 포식자를 혼란시켜 물고기의 머리에서 꼬리로 공격을 돌려 아미아고기가 포식으로부터 탈출할 기회를 제공하는 것으로 생각된다.[10] 아미아고기는 등 중간에서 꼬리 기저부까지 이어지는 145~250개의 지느러미 줄기로 구성된 길고 물결 모양의 등지느러미 때문에 그 이름을 얻었다.

아미아고기의 두개골은 피부두개와 연골두개의 두 층으로 구성된다. 연골두개 층은 피부뼈 아래에 위치해 있기 때문에 보이지 않는다. 아미아고기 두개골은 28개의 융합된 뼈로 구성되어 있으며, 이는 피부두개를 구성한다. 입 천장은 외익상골, 구개골, 서골의 세 개의 뼈로 구성된다. 그들은 먹이를 잡고 제어하기 위해 하악골과 전상악골에서 나오는 더 크고 날카로운 이빨 세트를 포함한 두 세트의 이빨을 가지고 있다. 다른 세트의 이빨은 뒤쪽에 위치하고 설골에 연결되어 있으며, 음식의 영양소를 분류하고 더 큰 덩어리를 분쇄하는 데 사용되는 인두 치아 패치로 구성된다. ''[11][12][13] ''하악골은 치골, 각골 및 상각골의 세 개의 뼈로 구성된다. 두개골의 두개면은 비골, 전안와골, 누골, 두정골, 간측두골, 후두정골, 상측두골, 외측견갑골, 후측두골 및 작동골로 구성된다. 두개골 전체는 다른 일련의 뼈를 통해 골반에 부착된다.[14]

|thumb|아미아고기 두개골의 배면도. 설골의 내부 부분에 연결된 인두 치아 패치를 보여준다. 퍼시픽 루터란 대학교(Pacific Lutheran University)에서 획득.]]

|thumb|아미아고기 두개골 그림으로 머리를 보호하는 뼈판을 보여준다.]]

|thumb|삽입, 구개판 그림]]

아미아고기는 조상에게서 흔히 볼 수 있는 원시적인 특징을 유지하고 있기 때문에 "살아있는 화석" 또는 "원시어류"라고 불린다.[15] 여기에는 변형된(외부가 둥근) 이형동형 꼬리지느러미, 고도로 혈관화된 가스 주머니 허파, 나선형 판막의 흔적, 뼈로 된 구개판 등이 포함된다.[15][16] 뼈로 된 구개판은 아래턱의 두 측면 사이 아래턱 외부에 머리 아래에 위치한다. 다른 특징으로는 길고 날카로운 이빨과 두 개의 튜브 모양의 돌출된 콧구멍이 있다. 가장 원시적인 조기어강과 달리, 아미아고기의 비늘은 가노이드 비늘이 아니라 더 파생된 경골어류와 유사한 크고 단층의 순린 비늘이다.[17][18]

|thumb|아미아고기 두개골의 측면도: 보이는 피부뼈는 피부두개로 구성되어 있으며, 피부두개층 아래에 위치한 연골두개를 덮고 있다. 이 표본은 퍼시픽 루터란 대학교 자연사 컬렉션에서 가져왔다.]]

턱이 없는 최초의 물고기는 음압을 사용하여 입을 통해 음식을 빨아들였습니다. 아미아의 턱은 더 크고 영양가 있는 먹이를 잡고 먹을 수 있도록 진화적으로 필요했기 때문에 생겨났습니다. 더 많은 영양소를 섭취할 수 있게 된 결과, 아미아는 더 활동적인 생활 방식을 가질 수 있게 되었습니다. 아미아의 턱은 여러 가지 적응을 거쳤습니다. 위턱뼈와 앞위턱뼈가 융합되었고, 후두 연골두개골이 척추와 연결되어 턱이 자유롭게 회전할 수 있습니다. 현수골에는 여러 개의 뼈가 포함되어 있으며, 주둥이, 뇌두, 아래턱과 연결됩니다. 턱이 열리면 상축근이 위턱에 부착된 연골두개골을 들어 올리고, 내전근은 아래턱을 닫는 역할을 합니다. 턱을 열고 닫는 이러한 능력은 아미아가 더 큰 먹이를 잡고 소화할 수 있는 활동적인 포식자가 되는 데 도움이 됩니다.[27]

아미아의 척주는 골화되어 있으며, 초기 물고기와 비교하여 중심체가 신체의 주요 지지대 역할을 하는 반면, 초기 물고기에서는 척삭이 주요 지지대 역할을 했습니다. 아미아에서는 신경 극과 갈비뼈도 두드러지게 증가했는데, 이는 추가적인 지지력을 제공하고 짝을 이루지 않는 지느러미를 안정시키는 데 도움이 되는 진화적 측면입니다. 척주의 진화는 아미아가 골절 없이 압박을 받는 측면 굴곡을 견딜 수 있게 해줍니다. 이는 결과적으로 아미아가 척삭만 가지고 있던 물고기에 비해 더욱 제어되고 강력한 움직임을 가질 수 있게 해줍니다. 아미아는 동형미와 유사한 둥근 이형미 꼬리를 가지고 있습니다. 이러한 유형의 꼬리는 몸에 유선형 모양을 부여하여 아미아가 저항을 줄여 수영 능력을 향상시킬 수 있게 해줍니다. 이러한 유형의 꼬리는 가스 주머니가 있는 물고기에서 흔히 발견되는데, 그 이유는 가스 주머니가 물고기에게 자연 부력을 제공하기 때문입니다.[27]

|thumb |아래 그림은 아미아의 골격입니다. 골반대와 가슴대가 모두 보이며, 축골과 두개골 요소도 모두 존재합니다.]]

아미아는 조기강에 속하며, 이는 가슴대가 부분적으로 내연골성 골화되지만 대부분 진피골임을 의미합니다. 이 물고기 그룹에서 지느러미는 조종, 제동, 약간의 위치 조정을 위해 사용됩니다. 아미아의 가슴대는 6개의 부분으로 구성됩니다. 후두정골, 상쇄골, 후쇄골, 쇄골, 견갑골, 쇄골이 가슴대를 구성합니다. 가슴대는 두개골에 부착되어 있습니다. 물고기의 짝을 이루는 가슴 지느러미와 골반 지느러미는 사지동물(tetrapods)의 사지와 상동입니다.[27]

2. 1. 형태

아미아고기는 몸길이가 보통 수컷은 50-65cm, 암컷은 65-70cm이며, 최대 109cm, 무게는 9.75kg까지 자랄 수 있다.[61][122] 몸은 길고 원통형이며, 등지느러미는 몸길이의 1/3 지점에서 시작하여 42-53개의 연조를 갖는다.[63] 배지느러미는 몸통 중간 지점에서 시작하고, 뒷지느러미는 등지느러미 기저부 중간 지점에서 시작하며 9-12개의 연조를 갖는다.[63]

몸의 옆면과 등은 올리브색에서 갈색을 띠며, 수직 줄무늬나 어두운 그물 무늬와 같은 보호색 패턴을 갖는 경우가 많다.[63] 등지느러미에는 수직 줄무늬가 있으며, 꼬리지느러미에도 불규칙한 수직 줄무늬가 있다. 복면은 흰색에서 유백색이며, 쌍지느러미와 뒷지느러미는 밝은 녹색이다.[63] 어린 수컷은 꼬리 기저부(caudal peduncle)에 검은 눈점을 가지고 있으며, 주황색-황색 테두리로 둘러싸여 있다. 암컷의 눈점은 검은색이거나 아예 없을 수 있으며, 나이가 들면서 옅어진다.[66][67] 눈점은 포식자를 혼란시켜 공격을 꼬리로 유도하여 아미아고기가 포식자로부터 탈출할 기회를 제공하는 것으로 생각된다.[67][123][68]

아미아고기는 꼬리지느러미가 이형 꼬리인 점, 혈관이 발달하여 폐 기능을 하는 부레, 장에 남아있는 나선판의 흔적, 골질의 인두판 등 조상 어류의 특징을 유지하고 있어 "살아있는 화석" 또는 "원시적인 어류"로 불린다.[69][70] 인두판은 머리 아래, 한 쌍의 하악골 사이에 위치한다.[70] 다른 특징으로는 길고 날카로운 이빨, 관 모양으로 돌출된 한 쌍의 콧구멍이 있다.[123]

아미아고기의 두개골은 피부두개와 연골두개의 두 층으로 구성된다. 연골두개 층은 피부뼈 아래에 위치해 있기 때문에 보이지 않는다. 아미아고기 두개골은 28개의 융합된 뼈로 구성되어 있으며, 이는 피부두개를 구성한다. 입 천장은 외익상골, 구개골, 서골의 세 개의 뼈로 구성된다. 그들은 먹이를 잡고 제어하기 위해 하악골과 전상악골에서 나오는 더 크고 날카로운 이빨 세트를 포함한 두 세트의 이빨을 가지고 있다. 다른 세트의 이빨은 뒤쪽에 위치하고 설골에 연결되어 있으며, 음식의 영양소를 분류하고 더 큰 덩어리를 분쇄하는 데 사용되는 인두 치아 패치로 구성된다.[11][12][13]

비늘은 가노인 비늘의 일종이지만, 현생종은 화석종에 비해 가노인층이 퇴화되어, 보다 파생적인 진골어류와 유사한 원린형이다.[71][72] 모양도 방사형의 선단부만 원형인 특수한 것이다. 마름모꼴 가노인 비늘과 달리, 장애물에 접촉했을 때 등 단독으로 탈락하는 경우가 있다. 물 속의 산소 농도가 낮을 때는 공기 호흡도 한다.

2. 2. 유사 어종

아미아고기는 뱀장어(''Channa argus'')와 외관상 유사하여 자주 혼동되는데, 특히 길고 원통형의 몸체와 등 전체를 따라 뻗어 있는 긴 등지느러미가 비슷하다. 뱀장어는 중국, 러시아, 한국의 강과 하구에 서식하는 어식성 어종으로, 북미 지역에 유입되어 침입종으로 간주된다.[19][20][21][22] 아미아고기는 꼬리자루에 검은색 눈점이 있고, 황갈색과 올리브색을 띠며, 뒷지느러미가 더 짧고, 머리가 더 둥글다.[23] 또한 골반지느러미가 가슴지느러미에서 더 멀리 떨어져 있고, 아래턱 복측면에 인두판이 존재한다.[20][24] 아미아고기의 머리는 매끄럽고 비늘이 없지만, 뱀장어는 몸에서 머리까지 비늘이 균일하게 이어진다.[25]

붕어(''Lota lota'')는 북미와 유라시아의 하천과 호수에 서식하는 포식자 어류로, 아미아고기와 혼동되기도 한다. 붕어는 납작한 머리와 턱 수염, 긴 뒷지느러미, 가슴지느러미 아래에 위치한 골반지느러미로 구별할 수 있다.[26]

가물치는 가늘고 긴 원통형의 몸, 긴 등지느러미, 어식성이라는 공통점 때문에 아미아고기와 혼동되기도 하지만, 유라시아 원산으로 북미에서는 외래종으로 여겨진다.[73][74][75][76] 가물치는 꼬리자루에 눈 모양 무늬가 없고, 뒷지느러미가 길며, 머리 부분이 더 뾰족하고, 위턱이 아래턱보다 짧다.[77][78]

메기 또한 북미와 유라시아의 하천·호수에 서식하며 아미아고기와 혼동되기도 한다. 메기는 머리 부분이 납작하고, 가느다란 수염을 가졌으며, 뒷지느러미가 길고, 배지느러미가 가슴지느러미 아래에 있다.[79]

아미아목의 다른 종들은 모두 멸종하여 아미아고기만이 현존하는 유일 종이다.

3. 생태

아미아고기는 식생이 풍부한 늪, 저지대의 하천, 호수를 선호한다. 드물게 기수역에서도 발견된다. 체색이 보호색을 띠어 식생 사이에 숨어 있는 개체를 찾아내기 어렵다. 뿌리나 유목 아래에 숨는 것을 좋아한다. 공기 호흡이 가능하기 때문에 산소 농도가 낮은 환경에도 견딜 수 있다.

아가미 갈퀴는 짧고 뭉툭한 돌기로 되어 있으며, 서로 간의 간격이 좁다. 아가미의 아가미 활에 연결되어 있다.


아미아고기는 잠복형 매복 포식자로, 밤에 얕은 물로 이동하여 물고기, 양서류, 가재, 기타 갑각류, 연체동물, 수생 무척추동물을 잡아먹는 것이 일반적이다.[53][9] 어린 아미아고기는 주로 작은 갑각류를 먹고, 성어는 주로 어식성이지만, 기회주의적인 식성을 보이기도 한다. 일반적인 먹이로는 개구리, 농어, 다른 아미아고기, 잠자리, 썬피시, 가재 등이 있다.[9] 아미아고기는 놀랍도록 민첩하고, 물속에서 빠르게 움직일 수 있으며, 식욕이 왕성하다. 물결치는 등지느러미는 먹이를 쫓는 동안 물속에서 조용히 추진력을 제공한다. 공격은 간단하고 신속하며 약 0.075초 동안 지속된다.[34] 또한 아미아고기가 음식 없이 생존할 수 있는 능력에 대한 연구도 있었다. 1916년에 한 암컷 아미아고기는 20개월 동안 굶었다. 관찰 당시 필자가 아는 한, 이것은 어떤 척추동물이든 음식 없이 지낸 가장 긴 기간이었다. 일부 독립적인 연구에서는 아미아고기가 유기물을 식량원으로 사용할 수 있는 능력에 초점을 맞추고 아가미 갈퀴의 구조를 연구했다. 그들은 아가미 갈퀴가 짧고 뭉툭한 돌기를 가지고 있으며, 그 사이 간격이 좁기 때문에 물속의 유기물로부터 이점을 얻지 못한다고 결론 내렸다. 심지어 박테리아도 아가미를 통해 쉽게 들어가고 나올 수 있었다. 아미아고기의 구조만으로는 ''Amia''가 미생물을 식량원으로 사용하지 않는다는 것을 나타낸다.

3. 1. 서식지

아미아고기는 한때 북아메리카, 남아메리카, 유라시아, 아프리카에 널리 분포했던 담수 및 해양 종을 포함했으나,[1] 오늘날에는 아미아목에 속하는 유일한 현존 종인 앨리게이터가(''Amia calva'')만이 남아있다. 이들은 저서성 담수 어식성 어류이며, 북아메리카의 담수 환경에만 서식한다.[1][54]

미국 동부, 세인트로렌스강과 Lake Champlain 유역, 온타리오 남부와 퀘벡, 온타리오 남부의 오대호 주변을 거쳐 미네소타까지 분포하는 ''Amia calva''


앨리게이터가아의 분포 범위는 세인트로렌스강과 Lake Champlain 유역에서 시작하여 온타리오 남부와 퀘벡, 온타리오 남부의 오대호 주변을 거쳐 미네소타까지의 미국 동부와 인접한 캐나다 남부이다.[1][54] 역사적으로 북아메리카에서의 분포는 퀘벡에서 미네소타 북부에 이르는 미시시피강의 유역, 조지안 만, 니피싱 호, 심코 호를 포함한 세인트로렌스-오대호, 온타리오에서 멕시코만까지, 펜실베이니아 동남부의 서스쿼해나강 유역에서 텍사스의 콜로라도강까지의 대서양 및 걸프 해안 평원을 포함했다.[38][54][55]

앨리게이터가아는 초목이 무성한 늪, 저지대 강과 호수, 늪지, 후미진 지역을 선호하며, 때때로 기수에서도 발견된다.[57] 위장이 잘 되어 있어 수생 식물이 풍부한 느린 물에서는 발견하기 쉽지 않으며, 주로 뿌리나 물속의 통나무 아래에서 은신처를 찾는다.[57] 산소가 부족한 환경에서도 공기를 호흡할 수 있어 생존이 가능하다.

3. 2. 섭이 행동

아미아고기는 잠복형 매복 포식자로, 밤에 얕은 물로 이동하여 물고기, 양서류, 가재, 기타 갑각류, 연체동물, 수생 곤충과 같은 수생 무척추동물을 잡아먹는 것이 일반적이다.[53][9] 어린 아미아고기는 주로 작은 갑각류를 먹고, 성어는 주로 어식성이지만, 기회주의적인 식성을 보이기도 한다. 일반적인 먹이로는 개구리, 농어, 다른 아미아고기, 잠자리, 썬피시 등이 있다.[9]

아미아고기는 놀랍도록 민첩하고, 물속에서 빠르게 움직일 수 있으며, 식욕이 왕성하다. 물결치는 등지느러미는 먹이를 쫓는 동안 물속에서 조용히 추진력을 제공한다. 공격은 간단하고 신속하며 약 0.075초 동안 지속된다.[34] 먹이는 물과 함께 빨아들여 잡는다.[123]

1916년에 한 암컷 아미아고기는 20개월 동안 굶었다는 연구 결과가 있다. 이는 척추동물이 음식 없이 지낸 가장 긴 기간으로 알려져 있다.

일부 독립적인 연구에서는 아미아고기가 유기물을 식량원으로 사용할 수 있는지에 대해 아가미 갈퀴의 구조를 연구했다. 아가미 갈퀴는 짧고 뭉툭한 돌기를 가지고 있으며, 그 사이 간격이 좁기 때문에 물속의 유기물로부터 이점을 얻지 못한다고 결론지었다. 심지어 박테리아도 아가미를 통해 쉽게 들어가고 나올 수 있었다. 아미아고기의 구조만으로는 ''Amia''가 미생물을 식량원으로 사용하지 않는다는 것을 나타낸다.

4. 생리

아미아고기는 폐포류로, 소화관과 연결된 작은 "공기관"을 가지고 있어 폐어처럼 두 가지 방식으로 "호흡"할 수 있다. 아가미를 통해 물에서 산소를 추출하거나, 물 표면으로 올라와 공기관을 통해 공기를 들이마시거나 삼킬 수 있다.[28][29] 가벼운 신체 활동을 할 때 아미아고기는 호흡을 통해 산소의 절반 이상을 얻는다.[30]

아미아고기(Amia calva)의 부레 해부


아미아고기는 부레를 환기시키기 위해 두 가지 공기 호흡 메커니즘을 사용한다. '유형 I' 공기 호흡은 O2 가스 교환을 조절하기 위해 공기 또는 수중 저산소증에 의해 자극받는 호흡/흡입 교환과 일치한다. '유형 II' 공기 호흡은 흡입만으로, 부력을 제어하기 위해 부레 부피를 조절하는 것으로 여겨진다.[29] 양방향 호흡은 아미아고기가 저산소 조건에서 생존하고 신진대사율을 유지하는 데 도움이 된다.[31][32][33] 아미아고기는 어두운 곳에서 더 자주 공기 호흡을 하며, 이에 따라 더 활동적이다.[38][87]

아미아고기의 혈액은 따뜻하고 산성인 물에 적응할 수 있다.[67] 10°C 이하의 물에서는 활동하지 않으며, 이 온도에서 거의 공기를 호흡하지 않지만, 온도가 증가함에 따라 공기 호흡이 증가한다.[38][87] 선호하는 온도 범위는 12-26°C이며, 최대 활동 온도는 18°C이다.[34][86] 공기 호흡은 18.4-29.6°C 범위에서 최대이다. 고온일 때도 이산화 탄소의 배출은 아가미에서 이루어진다. 아미아고기는 호흡 조절에 중추 화학수용체를 사용하지 않는다.[35] 대신 아미아고기의 호흡 패턴은 수온이 산소 함량에 영향을 미치므로 수중 산소 함량과 수온에 반응한다. 실험실에서 아미아고기는 온도가 10°C 이상으로 상승했을 때, 그리고 물의 산소 농도가 낮아졌을 때 호흡률이 증가하는 것을 보였다.[36][37]

폴립테루스, 가아목, 폐어 등 개어류와 마찬가지로, 물을 아가미로 통과시키는 일반적인 호흡 외에도, 수면에서 공기를 삼켜 작은 호흡관을 통해 부레로 들이마시는 공기 호흡이 가능하다[80][81]。

1950년 동물학자 윌프레드 T. 닐은 강에서 0.4킬로미터 떨어진 땅 표면 아래 10cm 깊이, 직경 20cm의 챔버에서 하계 휴면하는 아미아고기를 발굴했다고 보고했다. 아미아고기와 같은 강 종이 홍수 급류와 함께 물가로 이동하여 수위가 낮아지면 갇히는 것은 드문 일이 아니다.[38][39][40][41][87][88][89][90] 여러 연구자에 의해 하계 휴면이 일화적으로 기록되었지만, 실험실 실험에서는 아미아고기가 3~5일 이상 공기 노출에서 생존할 수 없다는 생리학적 무능력을 시사했다. 그러나 현장 조작은 수행되지 않았다.[42][43][91][92] 아미아고기의 하계 휴면 능력을 확인하는 증거가 부족함에도 불구하고, 아미아고기가 공기를 호흡할 수 있기 때문에 공기 노출의 장기간 조건을 견딜 수 있다는 점이 언급되었다. 아가미 잔털과 판막은 구조적으로 뻣뻣하여 판막이 붕괴되는 것을 방지하고 공기 노출 중에도 가스 교환을 돕는다.[44][93]

5. 분류

2023년 현재, 계통 분류는 다음과 같다.[132][134][133]


아미아목
레피소스테우스목
Eloposteoglossocephala
* 골설어상목
** 히오돈목
** 골설어목
* 당멸치상목
** 당멸치목
** 뱀장어목
** 여을멸목
** 밑보리멸목
Clupeocephala
* Otocephala
** 청어상목
*** 청어목
** 민머리치목
** 골표상목
*** 압치목
*** 잉어목
*** 카라신목
*** 김노투스목
*** 메기목
* 신진골어류

보우핀은 여러 과에 걸쳐 멸종된 많은 종을 포함하는 그룹인 Halecomorphi의 마지막 남은 구성원이다.[46] 할레코모르피는 일반적으로 텔레오스테이의 자매군으로 받아들여졌지만, 의문이 없는 것은 아니었다. 현존하는 조기어강의 형태학적 분석에서 할레코스토메 패턴의 신조기어류 분류군이 도출되었지만, 화석 분류군을 사용한 결과는 다른 결과를 나타냈으며, 이는 단계통군 홀로스테이를 보여주었다. 단계통군 홀로스테이는 화석과 현존하는 어류에 대한 독립적인 연구에서 최소 두 번의 핵 유전자 분석[47][48], 그리고 초보존 게놈 요소 분석에서도 확인되었다.[49]

조기어강의 현존하는 방사지느러미 어류는 42개의 목, 431개의 과, 그리고 23,000종이 넘는 종을 포함한다.[50] 현재 이들은 두 개의 하위 강, 연골경골어류(홀로스테이)와 신조기어류(텔레오스테이 어류)로 분류된다.[51] 철갑상어, 주걱철갑상어, 폴립테루스과 어류, 그리고 부채꼴고기 등은 38종의 연골경골어류를 구성하며, 잔존 종으로 여겨진다. 23,000종이 넘는 신조기어류에는 가아와 보우핀을 포함하는 8종의 잔존 종이 포함된다.[50]

Lepisosteiformes, Amiiformes, 그리고 Teleostei를 포함하는 Neopterygii의 세 가지 분할


신새기어강는 조기어류 진화에서 두 번째 주요 사건이며 오늘날 대부분의 현대 경골어류를 포함한다.[50] 이들은 턱, 두개골의 모양, 꼬리에 큰 변화를 겪으면서 이전 조상들과 구별된다. 이들은 세 개의 분류로 나뉜다.

  • 분류 1. 레피소스테우스목 – 가아의 현존하는 종을 포함하는 잔존 가아류로, 이는 백악기에 처음 나타났다.
  • 분류 2. 아미아목 – 잔존 활어, (할레코모르피), 트라이아스기로 거슬러 올라가는 아미아목의 유일한 현존 종.
  • 분류 3. 분류 Teleostei – 현대 어류가 출현한 텔레오스테이의 줄기군으로, 오늘날 우리에게 익숙한 대부분의 경골어류를 포함한다.[52]

다음은 종 목록이다.

  • †''Amia depressa'' Marsh 1871
  • †''Amia dictyocephala'' Cope 1875
  • †''Amia elegans'' Leidy 1873
  • †''Amia exilis'' Lambe 1908
  • †''Amia fragosa'' (Jordan 1927)
  • †''Amia godai'' Yabumoto & Grande 2013
  • †''Amia gracilis'' Leidy 1873
  • †''Amia lewesiensis'' Mantell 1822
  • †''Amia macrospondyla'' Cope 1891
  • †''Amia media'' Leidy 1873
  • †''Amia morini'' Priem 1911
  • †''Amia newberriana'' Marsh 1871
  • †''Amia selwyniana'' Ami 1891
  • †''Amia uintaensis'' Leidy 1873
  • †''Amia whiteavesiana'' Cope 1891
  • †''Amia pattersoni''
  • †''Amia scutata'' Cope 1875
  • ''Amia calva'' Linnaeus 1766 (보우핀)
  • ''Amia ocellicauda'' Todd 1837 (Eyetail bowfin)


속명 ''아미아''(Amia)는 그리스어로 물고기의 일종을 의미한다. 종소명 ''칼바''(calva)는 같은 그리스어로 "매끄러운"을 의미하며, 머리에 비늘이 없는 데서 유래했다. 영어 이름 "bowfin"은 길게 물결치는 등지느러미에서 유래되었다. "''dogfish''", "''mudfish''", "''grindle''", "''lawyer''"라고도 불린다.

5. 1. 계통 분류

2023년 현재, 계통 분류는 다음과 같다.[132][134][133]
아미아목
레피소스테우스목
Eloposteoglossocephala
* 골설어상목
** 히오돈목
** 골설어목
* 당멸치상목
** 당멸치목
** 뱀장어목
** 여을멸목
** 밑보리멸목
Clupeocephala
* Otocephala
** 청어상목
*** 청어목
** 민머리치목
** 골표상목
*** 압치목
*** 잉어목
*** 카라신목
*** 김노투스목
*** 메기목
* 신진골어류

보우핀은 여러 과에 걸쳐 멸종된 많은 종을 포함하는 그룹인 Halecomorphi의 마지막 남은 구성원이다.[46] 할레코모르피는 일반적으로 텔레오스테이의 자매군으로 받아들여졌지만, 의문이 없는 것은 아니었다. 현존하는 조기어강의 형태학적 분석에서 할레코스토메 패턴의 신조기어류 분류군이 도출되었지만, 화석 분류군을 사용한 결과는 다른 결과를 나타냈으며, 이는 단계통군 홀로스테이를 보여주었다. 단계통군 홀로스테이는 화석과 현존하는 어류에 대한 독립적인 연구에서 최소 두 번의 핵 유전자 분석[47][48], 그리고 초보존 게놈 요소 분석에서도 확인되었다.[49]

조기어강의 현존하는 방사지느러미 어류는 42개의 목, 431개의 과, 그리고 23,000종이 넘는 종을 포함한다.[50] 현재 이들은 두 개의 하위 강, 연골경골어류(홀로스테이)와 신조기어류(텔레오스테이 어류)로 분류된다.[51] 철갑상어, 주걱철갑상어, 폴립테루스과 어류, 그리고 부채꼴고기 등은 38종의 연골경골어류를 구성하며, 잔존 종으로 여겨진다. 23,000종이 넘는 신조기어류에는 가아와 보우핀을 포함하는 8종의 잔존 종이 포함된다.[50]

5. 2. '살아있는 화석'

보우핀은 여러 과에 걸쳐 멸종된 많은 종을 포함하는 그룹인 Halecomorphi의 마지막 남은 구성원이다.[46] 할레코모르피는 일반적으로 텔레오스테이의 자매군으로 받아들여졌지만, 의문이 없는 것은 아니었다. 현존하는 조기어강의 형태학적 분석에서 할레코스토메 패턴의 신조기어류 분류군이 도출되었지만, 화석 분류군을 사용한 결과는 다른 결과를 나타냈으며, 이는 단계통군 홀로스테이를 보여주었다. 단계통군 홀로스테이는 화석과 현존하는 어류에 대한 독립적인 연구에서 최소 두 번의 핵 유전자 분석[47][48], 그리고 초보존 게놈 요소 분석에서도 확인되었다.[49]

조기어강의 현존하는 방사지느러미 어류는 42개의 목, 431개의 과, 그리고 23,000종이 넘는 종을 포함한다.[50] 현재 이들은 두 개의 하위 강, 연골경골어류(홀로스테이)와 신조기어류(텔레오스테이 어류)로 분류된다.[51] 철갑상어, 주걱철갑상어, 폴립테루스과 어류, 그리고 부채꼴고기 등은 38종의 연골경골어류를 구성하며, 잔존 종으로 여겨진다. 23,000종이 넘는 신조기어류에는 가아와 보우핀을 포함하는 8종의 잔존 종이 포함된다.[50]

중생대에 번성했던 아미아목의 유일한 생존종이며, 가아목과 유사한 "원시적" 특징을 갖기 때문에 "고대어" 또는 "살아있는 화석"으로 여겨진다[95]. 아미아목은 다른 몇몇 멸종 목과 함께 라고 불리는 그룹을 구성한다.[99] 아미아목의 화석 기록에는 담수종과 해산종이 포함되어 있으며, 북미, 남미, 유라시아, 아프리카의 광범위한 지역에서 산출되지만, 본 종의 분포역은 북미의 담수역에 한정되어 있다[96]

본 종은 아미아목의 몇 안 되는 현생종 2종 중 1종(2022년에 아미아 칼바(Amia calva)로 여겨지던 일부 개체군이 ''A. ocellicauda''라는 별종으로 밝혀졌다[97])이므로, 분자계통 분석을 통해 아미아목과 다른 어류와의 계통 관계를 추정하는 데 필수적인 존재이다[98]. 이 그룹의 신새기아강 내에서의 위치에 대해서는 몇 가지 상충하는 가설이 있으며[100], 진골어류의 자매군으로 여겨지기도 하지만, 적어도 2개의 핵 유전자와[101][102], 게놈의 초보존 영역[103]의 분석 결과에서는, 가아목과 함께 완골어류 라는 단계통군을 구성한다는 결과가 얻어지고 있다.

5. 3. 게놈

궁수고기(아미아고기)의 유전체는 비처와 대부분의 다른 척추동물과 유사하게 온전한 ParaHox 유전자 클러스터를 포함하고 있다. 그러나 이것은 분열된 ParaHox 클러스터를 가진 경골어류와는 대조적인데, 이는 아마도 계통에서 일어난 전체 유전자 중복 사건 때문일 것이다. 온전한 ParaHox 유전자 클러스터의 존재는 궁수고기의 조상이 모든 경골어류의 최근 공통 조상이 나타나기 전에 다른 물고기로부터 분리되었음을 시사한다. 따라서 궁수고기는 제브라피쉬와 같은 일반적인 경골어류 모델 생물보다 척추동물 유전체 조직을 연구하는 데 더 나은 모델일 수 있다.

6. 분포



화석 퇴적물은 아미아류가 한때 북아메리카, 남아메리카, 유라시아, 아프리카에 널리 분포했던 담수 및 해양 종을 포함했음을 나타낸다.[1] 오늘날, 앨리게이터가아(''Amia calva'')는 아미아목에 속하는 유일한 현존 종이다. 이들은 저서성 담수 어식성 어류이며, 분포 범위는 북아메리카의 담수 환경으로 제한된다. 여기에는 세인트로렌스강과 챔플레인 호 유역에서 시작하여 온타리오 남부와 퀘벡, 온타리오 남부의 오대호 주변을 거쳐 미네소타까지의 미국 동부와 인접한 캐나다 남부가 포함된다.[1][54]

역사적으로, 북아메리카에서의 분포는 퀘벡에서 미네소타 북부에 이르는 미시시피강의 유역, 조지안 만, 니피싱 호, 심코 호를 포함한 세인트로렌스-오대호, 온타리오에서 멕시코만까지, 펜실베이니아 동남부의 서스쿼해나강 유역에서 텍사스의 콜로라도강까지의 대서양 및 걸프 해안 평원을 포함했다.[38][54][55]

분포 지역은 미국 동부의 대부분과 그에 부속된 캐나다의 수역으로, 오대호, 챔플레인 호, 동쪽은 캔자스주까지의 미시시피강 유역을 포함한다.[105][60] 북쪽은 퀘벡주에서 미네소타주 북부, 남쪽은 멕시코 만까지 볼 수 있다. 대서양·멕시코만 연안에 흘러드는 강에서는 동쪽은 펜실베이니아주의 서스쿼해나강에서 서쪽은 텍사스주의 콜로라도강 유역까지 분포한다.[87][105][106]

6. 1. 이입

1800년대 후반부터 1980년대까지 미국에서는 토착종이 아닌 물고기를 연못, 호수, 강에 의도적으로 방류하는 경향이 있었다. 당시에는 새로운 종이 정착하고 확산되는 환경적 영향이나 장기적인 영향, 또는 비어류가 수생 생태계의 생태학적 균형에 미치는 중요성에 대해 거의 알려진 바가 없었다. 아미아고기는 코네티컷, 델라웨어, 조지아, 일리노이, 아이오와, 캔자스, 켄터키, 메릴랜드, 매사추세츠, 미네소타, 미주리, 뉴저지, 뉴욕, 노스캐롤라이나, 오하이오, 오클라호마, 펜실베이니아, 버지니아, 웨스트버지니아, 위스콘신 등지의 다양한 호수, 강 및 배수로에 도입되었다.[54] 이러한 도입의 상당수는 의도적인 방류였지만, 홍수 이송이나 기타 부주의한 이동으로 인한 분포를 확실하게 결정할 방법은 없다. 아미아고기는 전형적으로 어식성이지만, 도입종으로서 토착 어류와 그 먹이를 위협하는 탐욕스러운 포식자가 될 수 있다.[54][56]

7. 생활사

아미아고기는 보통 4월에서 6월 사이, 주로 밤에[34] 모래톱 위의 수초가 무성한 맑고 얕은 물이나 그루터기, 통나무, 덤불 아래에서 산란한다. 산란과 둥지 형성에 가장 적합한 온도는 16~19°C이다.[6] 수컷은 섬유질 뿌리 매트 안에 둥지를 짓고 잎과 줄기를 치운다. 주변 식물의 밀도에 따라 한쪽에 터널 모양의 입구가 있을 수 있다. 둥지의 지름은 일반적으로 39~91cm이며,[6] 물의 깊이는 61~92cm이다.[34]

산란기 동안 수컷 아미아고기의 지느러미와 아랫면은 밝은 연두색으로 변하는 경우가 많다. 구애/산란 과정은 1~3시간 지속되며 최대 5번 반복될 수 있다.[34] 구애는 암컷이 둥지에 접근하면서 시작된다. 의식은 수컷이 코를 물고, 밀고, 쫓는 행동으로 이루어지며 암컷이 받아들일 때까지 계속된다.[6] 이때 암컷과 수컷은 둥지 안에서 나란히 눕는다. 암컷은 알을 낳고 수컷은 지느러미를 흔들어 진동시키며 정자를 방출하여 수정이 이루어지도록 한다.[6] 수컷은 종종 한 둥지에 여러 암컷의 알을 가지며, 한 암컷은 여러 둥지에서 산란하는 경우가 많다.[9]

암컷은 산란 후 둥지를 떠나고,[34] 수컷은 8~10일간의 부화 기간 동안 알을 보호한다. 한 둥지에는 2,000~5,000개의 알이 있을 수 있으며, 그 이상일 수도 있다. 포란수는 일반적으로 물고기의 크기와 관련이 있으므로, 큰 임신한 암컷의 알에 55,000개 이상의 알이 들어 있는 것은 드문 일이 아니다.[34] 아미아고기의 알은 점착성이 있어 수생 식물, 뿌리, 자갈 및 모래에 달라붙는다.[34] 부화 후 유어 아미아고기는 먹이를 찾아 적극적으로 헤엄치지 않는다. 난황이 흡수되는 데 필요한 7~9일 동안 그들은 주둥이에 있는 접착 기관을 통해 식물에 붙어 있고 수컷 아미아고기의 보호를 받는다. 아미아고기는 부화 첫날부터 알이 부화한 후 한 달 정도까지 치어를 적극적으로 보호한다. 치어가 스스로 헤엄쳐 다니며 먹이를 찾을 수 있게 되면 무리를 지어 둥지를 떠나며, 부모인 수컷 아미아고기가 천천히 그들을 맴돌며 분리되는 것을 막는다.

아미아고기는 2~3세에 성적으로 성숙한다. 야생에서는 10~12년[110], 사육 상태에서는 30년 살 수 있다. 암컷이 수컷보다 장수한다.[127]

8. 질병

아미아는 말벌 벌레( ''Lernaea'')와 같은 흔한 기생충에 감염될 수 있다. 이 작은 갑각류는 피부와 지느러미 기저부에 침입하여 성장 둔화에서 죽음에 이르기까지 다양한 결과를 초래한다.[6] 잉어벌레속( )에 속하는 종들은 일반적으로 아미아에 기생하며, 이는 요각류의 사이클롭스목에 속하는 작은 갑각류로, 지느러미 기저부나 피부에 부착하여 성장 속도 저하나 죽음을 초래한다.[62]

머레이 대구에 기생하는 ''Lernaea'' 또는 말벌 벌레. 이 기생충은 아미아에도 공격한다.


연체동물 ''Megalonaias gigantea''는 아미아의 아가미에 알을 낳고, 물의 흐름을 따라 지나가는 정자에 의해 외부에서 수정된다. 작은 글로키디아 유충은 아가미 관에서 부화하여 발달한다.[6] 조개과의 대우렁쉥이는 물의 흐름을 통해 본 종의 아가미에 알을 보내고, 부화한 글로키디움 유생은 아가미 안에서 성장한다.[62]

간암과 치명적인 백혈병에 걸린 아미아가 보고되었다.[67]

9. 이용

아미아고기는 스포츠 피싱 대상어이지만, 많은 낚시꾼들에게 선호되지는 않는다. 한때 낚시꾼과 초기 생물학자들은 아미아고기의 포식성이 스포츠 어류 개체군에 해롭다고 믿어 골칫덩이 물고기로 여겨 개체 수를 줄이려 했다.[58] 이후 연구를 통해 그렇지 않다는 것이 증명되었고, 생태계 전체의 균형을 유지하는 것에 대한 이해가 높아짐에 따라 아미아고기의 생존 가능한 개체군을 보호하고 유지하기 위한 규제가 도입되었다.[58] 아미아고기는 힘이 좋고, 이는 스포츠 피쉬에게서 높이 평가되는 특성이다. 그러나 날카로운 이빨이 꽉 차 있어 조심해서 다뤄야 한다. 현재 기록은 9.8kg이다.[55][59]

아미아고기는 한때 맛이 없는 고기로 인해 상업적 가치가 거의 없는 것으로 여겨졌으며, "부드럽고, 맛이 싱겁고, 질감이 좋지 않다"고 언급되었다. 그러나 제대로 손질하여 훈제하거나 튀기거나, 블랙닝하거나, 코트부용에 사용하거나, 어묵 또는 생선 케이크로 만들면 맛이 좋다고 여겨진다.[55] 수년에 걸쳐 전 세계적으로 캐비어의 국제 거래, 특히 귀한 캐비어의 원산지인 벨루가 철갑상어의 카스피해에서 철갑상어의 어획에 대해 엄격한 규제를 부과했다. 카스피해 철갑상어에 대한 금지령은 패들피쉬, 아미아고기 및 다양한 종류의 철갑상어를 포함한 미국에서 저렴한 대체품에 대한 수익성 있는 시장을 창출했다. 루이지애나주에서는 아미아고기를 야생에서 채취하고, 고기와 알을 얻기 위해 부화장에서 상업적으로 양식한다. 알은 캐비어로 가공되어 "케이준 캐비어"로 판매되거나 "Choupiquet Royale"이라는 상품명으로 판매된다.[34]

일본 국내에서도 관상어로 유통된다.[121]

;오염

미국 일부 지역의 수생 환경에서는 수은, 비소, 크롬, 구리 등 독소의 농도가 높은 것으로 검출되어, 해당 지역에서 잡은 물고기 섭취에 대한 경고 표지판이 게시되어 있다.[129] 수은은 먹이 사슬을 따라 생물 농축되며, 크고 오래 사는 포식성 어류의 조직에 생물 축적된다. 아미아고기는 최상위 포식자이므로, 작고 수명이 짧은 물고기에 비해 높은 수준의 수은을 농축하는 경향이 있어 식용으로 안전하지 않다.[127][130][131]

9. 1. 오염

미국 일부 지역의 수생 환경에서는 수은, 비소, 크롬, 구리 등 독소의 농도가 높은 것으로 검출되어, 해당 지역에서 잡은 물고기 섭취에 대한 경고 표지판이 게시되어 있다.[129] 수은은 먹이 사슬을 따라 생물 농축되며, 크고 오래 사는 포식성 어류의 조직에 생물 축적된다. 아미아고기는 최상위 포식자이므로, 작고 수명이 짧은 물고기에 비해 높은 수준의 수은을 농축하는 경향이 있어 식용으로 안전하지 않다.[127][130][131]

참조

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[3] 논문 Hidden species diversity in a living fossil vertebrate 2022-07-27
[4] 논문 Otoliths suggest lifespans more than 30 years for free-living Bowfin Amia calva – implications for fisheries management in the bowfishing era 2022-08-23
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[7] 웹사이트 Bowfin http://www.wvdnr.gov[...] West Virginia DNR 2006
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[9] 웹사이트 Amia calva http://animaldiversi[...] University of Michigan 2014-09-25
[10] 웹사이트 Bowfin (Almia calva) http://www.in.gov/dn[...] Indiana Department of Natural Resources 2014-06-13
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[12] 논문 The Early Stages in the Development of the Hypophysis of Amia Calva https://www.journals[...] 1900
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[24] 웹사이트 Northern Snakehead https://www.invading[...] Ontario Federation of Anglers and Hunters 2024-03-24
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[45] 논문 The Sister-Group of Teleostei: Consensus And Disagreements
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[50] 웹사이트 SUBCLASS ACTINOPTERYGII: RELICT SPECIES OF RAY-FINNED FISH & ORIGIN OF TELEOSTS http://www.nhc.ed.ac[...] University of Edinburgh 2014-09-29
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