아프리카황금늑대
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1. 개요
아프리카황금늑대는 아프리카, 특히 북부와 동부에 서식하는 개과 동물이다. 다양한 이름으로 불리며, 털 색깔은 황색에서 은색 회색을 띠며, 크기는 중간 정도이다. 아프리카 자칼 및 작은 회색 늑대 아종과 유사한 외형을 가지며, 유전적으로도 밀접한 관련이 있다. 사회적 행동은 유연하며, 번식쌍을 이루어 생활한다. 식성은 지역과 계절에 따라 다르며, 곤충, 설치류, 가젤 등을 포식한다. 아프리카황금늑대는 고대 이집트 신화에서 중요한 역할을 했으며, 여러 문화권에서 다양한 의미를 지닌다.
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| 아프리카황금늑대 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 학명 | Canis lupaster |
| 이명 | Canis anthus |
| 명명자 | 빌헬름 헴프리히, 크리스티안 고트프리트 에렌베르크 (1832년) |
| 이전 학명 명명자 | 프레데리크 퀴비에 (1820년) |
| 멸종위기등급 | LC (최소관심) |
| |
| 구글 지도 검색어 | 아프리카늑대 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 식육목 |
| 과 | 개과 |
| 속 | 개속 |
| 아종 | |
| 아종 목록 | C. l. algirensis C. l. anthus C. l. bea C. l. lupaster C. l. riparius C. l. soudanicus |
| 형태 및 크기 | |
| 몸길이 | 1800m |
2. 명칭
다음과 같은 이름으로 알려져 있다: '''아프리카 늑대'''[32][5], '''아프리카 황금 늑대'''[6][7], '''황금 늑대'''[8], '''아프리카 황금 자칼''', '''북아프리카 자칼'''[9][10][12], '''아프리카 자칼'''[11], '''회색 자칼'''[12], '''늑대 자칼'''[13][14], '''자칼 늑대'''[15], '''이집트 늑대'''[16], '''이집트 자칼'''[16].
지역 및 토착 이름:
| 언어 그룹 또는 지역 | 토착 이름 |
|---|---|
| 아파르어 | Wucharia[31] |
| 베르베르어 | Ouchan asian [43] Ouchan akhatar [43] |
| 암하라어 | ተረ ቀበሮ (Tera kebero)[46] |
| 아랍어 | ابن آوى (Ibn awa)[17] |
| 풀라어 | 𞤧𞤵𞤲�𞤵|순두ff Sundu''[46] |
| 하우사어 | Kyarkeci[46] |
| 소말리아어 | Yey |
| 송가이어 | Nzongo[46] |
| 스와힐리어 (표준) 스와힐리어 (탄자니아) | Bweha wa mbuga[18] Bweha dhahabu[46] |
| 타마셰크어 | Ebăgg[19] |
| 티그리냐어 | ቡኳርያ (bukharya)[20] |
| 월로프어 | Tili[46] |
아프리카황금늑대는 아프리카의 다른 자칼 종류인 검은등자칼(''L. mesomelas'')이나 줄무늬자칼(''L. adusta'')보다는 크고, 작은 회색늑대 아종보다는 작은 중간 크기를 가진다.[32] 겉모습은 황금자칼과 비슷해 보일 수 있으나(특히 동아프리카 개체군), 더 뾰족한 주둥이와 더 날카롭고 튼튼한 이빨, 더 긴 귀 등 세부적인 차이가 있다.[21] 또한 서식하는 지역, 개체, 계절에 따라 몸의 크기나 털 색깔 등 외형적 모습이 다양하게 나타난다.[32][3]
3. 형태
3. 1. 신체적 특징
아프리카황금늑대는 아프리카 자칼(검은등자칼 ''Lupulella mesomelas''와 줄무늬자칼 ''Lupulella adusta'')과 작은 회색늑대 아종의 중간 크기이다.[32] 암수 모두 무게는 7kg ~ 15kg이며, 어깨 높이는 40cm 정도이다.[3] 그러나 지리적으로 크기 차이가 나타나는데, 서부 및 북아프리카 개체군이 동아프리카 개체군보다 크다.[32] 비교적 긴 주둥이와 귀를 가지고 있으며, 꼬리는 20cm 정도로 비교적 짧다. 털 색깔은 개체, 계절, 지역에 따라 다르지만, 일반적으로 황색에서 은회색을 띠며, 다리는 약간 붉은색이고 꼬리와 어깨에는 검은 반점이 있다. 목, 배, 얼굴 무늬는 보통 흰색이며, 눈은 호박색이다. 암컷은 2~4쌍의 젖꼭지를 가진다.[3]
겉모습은 황금자칼과 유사하지만(특히 동아프리카 개체군), 아프리카황금늑대는 더 뾰족한 주둥이와 더 날카롭고 튼튼한 이빨을 가지고 있다. 또한 귀가 더 길고, 두개골은 이마 부분이 더 솟아 있다.[21]
| 성별 및 위치 | 개체 수 (n) | 평균 무게 (kg) | 무게 범위 (kg) |
|---|---|---|---|
| 수컷 (에티오피아) | 6 | 9.0 | 7 - 10 |
| 암컷 (에티오피아) | 4 | 8.1 | |
| 8세 흑색증 수컷 (이집트) | 1 | 19 | NA |
| 성체 (이집트) | 21 | 14 | 13 - 19.7 |
4. 분류
아프리카황금늑대는 식육목 개과에 속하는 동물이다. 과거에는 유라시아의 황금자칼(''Canis aureus'')과 같은 종, 특히 그 아종(''Canis aureus lupaster'')으로 분류되었으나, 21세기 들어 미토콘드리아 DNA 및 핵 DNA 분석 등 유전학적 연구를 통해 별개의 종임이 밝혀졌다. 유전적으로 황금자칼보다는 회색늑대(''Canis lupus'') 및 코요테(''Canis latrans'')와 더 가까운 관계에 있는 것으로 나타났다.
이 종의 학명에 대해서는 논쟁이 있다. 처음에는 1820년 프레데릭 퀴비에가 명명한 ''Canis anthus''가 제안되었으나, 해당 모식 표본의 불확실성 때문에 1832년 헴프리히와 에렌베르크가 명명한 ''Canis lupaster''를 사용해야 한다는 주장이 제기되었다.[32] 2019년 IUCN은 잠정적으로 ''Canis lupaster''를 사용할 것을 권고하였다.
4. 1. 초기 연구
아리스토텔레스는 이집트에 사는 늑대가 그리스의 늑대보다 작다고 기록했다. 게오르크 에베르스는 늑대가 고대 이집트의 신성한 동물 중 하나였으며, 유럽 늑대보다 "작은 품종"이라고 묘사했다. 또한 아누비스에게 봉헌된 도시 리코폴리스의 이름이 "늑대의 도시"를 의미한다고 언급했다.[24]아프리카 늑대는 1820년 프레데릭 퀴비에에 의해 황금자칼과 다른 종으로 처음 인식되었다. 퀴비에는 아프리카 늑대가 더 우아하고 목소리가 멜로디컬하며 냄새가 덜 강하다고 설명했다. 그는 대 플리니우스의 ''박물지''에 나오는 아르카디아의 안토스 가문 이야기에서 영감을 받아 ''Canis anthus''라는 이명법 이름을 붙였다. 이 가문 사람들은 제비를 뽑아 늑대인간이 되었다고 전해진다.[25] 에두아르트 뤼펠은 이 동물을 이집트 시흐트하운드의 조상으로 보고 'Wolfs-hund'(늑대 개)라고 불렀으며,[26] C.H. 스미스는 "토아" 또는 "토우스 개"라고 명명했다.[27]
1821년에는 아프리카 늑대와 황금자칼을 사육 상태에서 교배시키려는 시도가 있었다. 다섯 마리의 강아지가 태어났으나 세 마리는 젖을 떼기 전에 죽었다. 살아남은 두 마리는 서로 놀지 않았고 기질이 완전히 달랐는데, 한 마리는 황금자칼처럼 수줍음이 많았고 다른 한 마리는 사육자에게 애정을 보였다.[28] 영국의 생물학자 G.J. 미바트는 두 종의 차이점을 강조했다. 그는 북아프리카 자칼(아프리카 늑대)과 인도 자칼(황금자칼)의 색상 차이는 미미하지만 매우 일관되며, 북아프리카 형태의 귀가 상대적으로 더 길다고 지적했다. 또한 두개골 형태나 치아 비율에서도 일관된 차이가 있다고 보았다.[29]
특히 이집트 지역의 개과 동물은 다른 아프리카 개체군보다 회색늑대와 더 유사하다는 점이 주목받았다. 1832년 W.F. 헴프리히와 C.G. 에렌베르크는 이들에게 ''Canis lupaster''라는 학명을 부여했다. T.H. 헉슬리 역시 ''lupaster''와 인도늑대의 두개골 유사성을 근거로 이 동물을 회색늑대의 아종으로 분류했다. 그러나 1926년 에른스트 슈바르츠는 이를 다시 황금자칼과 같은 종으로 보았다.
1965년 핀란드의 고생물학자 비외른 쿠르텐은 골격 연구를 통해 늑대 자칼(''lupaster'')이 황금자칼과는 다른 종이라고 주장했다.[30] 1981년 동물학자 월터 퍼거슨은 두개골 측정을 바탕으로 ''lupaster''가 회색늑대의 아종이라는 헉슬리의 주장을 지지했다. 그는 ''lupaster''를 자칼로 분류한 것은 단순히 크기가 작다는 이유 때문이며, 이는 C. l. arabs가 발견되기 전의 일이라고 지적했다. 또한 ''lupaster''의 크기는 C. l. lupus와 아라비아늑대의 중간 정도라고 주장했다.[24]
이집트의 자칼 ''C. a. lupaster''는 오랫동안 황금자칼의 아종으로 여겨졌으나, 1880년대부터 인도늑대(''C. l. pallipes'')와의 두개골 유사성이 지적되는 등 회색늑대(''C. lupus'')와의 형태학적 유사점에 대한 연구가 꾸준히 보고되었다. 2011년과 2012년에는 ''C. a. lupaster''의 미토콘드리아 DNA 분석을 통해 이들이 다른 황금자칼보다 늑대에 더 가깝다는 유전학적 증거가 제시되었다.
2015년 Koepfli 등이 이끈 연구팀은 미토콘드리아 DNA 및 핵 DNA 분석을 통해 아프리카와 유라시아의 황금자칼이 100만 년 이상 전에 분기된 별개의 종이라고 주장했다. 이들은 유라시아 분류군에는 기존 학명인 ''Canis aureus''(유라시아황금자칼)를 유지하고, 아프리카 분류군에는 최초 기재된 세네갈 개체군의 학명을 따라 ''Canis anthus''(아프리카황금늑대)라는 학명과 이름을 제안했다.
그러나 ''C. anthus''라는 학명에는 논란이 있다. 2017년 Viranta 등이 발표한 연구에서는 1820년 ''C. anthus''의 정기준표본으로 여겨지는 세네갈 암컷 표본이 실제로는 줄무늬자칼일 가능성을 제기했다. 만약 이것이 사실이라면 ''C. anthus''라는 이름은 유효하지 않게 되며, 이 종의 학명은 1832년 헴프리히와 에렌베르크가 명명한 ''Canis lupaster''를 사용해야 한다고 주장했다. 이들은 ''C. anthus''를 종의 정의에 문제가 있는 의문명으로 간주하고 연구에서 아프리카늑대를 ''Canis lupaster''로 표기했다.
한편, 이집트 신화에 등장하는 아누비스와 우푸아우트는 전통적으로 자칼 머리를 한 신 또는 자칼 자체로 묘사되어 왔다. 그러나 아프리카황금늑대의 존재가 밝혀지면서, 이들 신의 모델이 실제로는 자칼이 아니라 아프리카황금늑대였을 것이라는 새로운 해석이 제기되고 있다.[70]
4. 2. 21세기 이후 연구
2002년 12월, 에리트레아의 다나킬 사막에서 관찰된 개과 동물이 기존에 알려진 황금자칼이나 그 지역의 다른 종들과는 달리 회색늑대와 매우 유사하다는 보고가 나오면서, 이 동물이 유라시아의 황금자칼과 같은 종이 아닐 수 있다는 의문이 처음 제기되었다. 이 지역은 거친 기후와 에리트레아 독립 전쟁, 에리트레아-에티오피아 전쟁 등으로 인해 이전에는 조사가 어려웠으나, 현지 아파르족 주민들은 이 동물을 알고 있었으며 '우차리아'(wucharia, 늑대)라고 불렀다.[31]이 동물의 늑대와 유사한 특징은 2011년 유전자 분석을 통해 확인되었다. 이집트와 아프리카의 뿔 지역에서 과거 황금자칼의 아종 ''Canis aureus lupaster''로 분류되었던 일부 개체들의 mtDNA 서열이 황금자칼보다는 회색늑대의 서열과 더 가깝다는 사실이 밝혀졌다. 이러한 늑대와 유사한 mtDNA 서열은 알제리, 말리, 세네갈에 이르는 약 6000km 넓이의 지역에서 발견되었다. 또한, 아프리카 표본들은 인도 및 히말라야 늑대보다 훨씬 높은 뉴클레오타이드 및 유전자형 다양성을 보여, 이는 더 큰 조상 개체군과 약 8만 마리의 암컷으로 이루어진 현재 개체군 규모를 시사했다. 이 연구들은 ''Canis aureus lupaster''를 회색늑대의 아종으로 재분류할 것을 제안했다.[33] 이전에도 이집트 자칼 ''C. a. lupaster''는 인도 늑대 ''C. l. pallipes''와 두개골이 유사하다는 점 등 형태학적으로 늑대와 유사하다는 보고가 있었으며, 늑대의 아종이라는 의견도 제기된 바 있다.
2015년, 북아프리카, 동아프리카, 서아프리카에서 수집된 더 많은 표본의 미토콘드리아 및 핵 DNA 유전자체를 비교 분석한 결과, 이 아프리카의 늑대 유사 개과 동물들이 황금자칼과는 유전적으로 뚜렷이 구별된다는 사실이 밝혀졌다. 두 그룹 간의 유전자 발산 정도는 약 6.7%로, 이는 회색늑대와 코요테 사이의 발산(4%)이나 회색늑대와 개 사이의 발산(0.2%)보다 훨씬 큰 수치였다.[34] 이 연구는 아프리카와 유라시아의 황금자칼이 100만 년 이상 전에 분기된 별개의 종이라고 주장하며, 아프리카 분류군에 ''Canis anthus''(African golden wolf)라는 학명과 이름을 제안했다. 또한 이 연구는 아프리카늑대가 황금자칼보다는 회색늑대 및 코요테와 더 가깝다는 결론을 내렸다. 따라서 황금자칼과의 외형적 유사성, 특히 동아프리카에서 크기가 비슷한 점은 수렴 진화의 결과로 해석되었다. 핵 서열 분석에 기반한 계통 연구 결과는 아프리카늑대가 약 100만 년에서 170만 년 전 플라이스토세 시기에 늑대-코요테 계통에서 분기된 것으로 추정했다. 이는 아프리카늑대가 원래 더 큰 조상에서 진화했으며, 아프리카에 정착하는 과정에서 다른 식육목 포식자들과의 종간 경쟁으로 인해 점차 자칼과 비슷한 크기로 작아졌을 가능성을 시사한다. 또한, 이스라엘의 황금자칼 개체군에서 아프리카늑대의 DNA 흔적이 발견되어, 두 종 사이에 교잡이 일어나는 지역이 존재함을 나타냈다. 같은 해 모로코 늑대의 mtDNA를 분석한 다른 연구팀도 이 표본들이 황금자칼 및 회색늑대와는 구별되지만 회색늑대와 더 가깝다는 유사한 결과를 발표했다.[35] RAD 서열 분석 연구에서는 아프리카늑대가 아프리카들개 및 에티오피아늑대와도 교배한 사례가 발견되었다.[36]
그러나 ''C. anthus''라는 학명에 대해서는 논란이 제기되었다. 2017년, 오슬로 대학교와 헬싱키 대학교의 연구진은 1820년 프레데리크 퀴비에가 ''C. anthus''라는 학명을 부여할 때 사용한 홀로타입(세네갈에서 수집된 암컷 표본)이 실제로는 옆줄무늬자칼일 가능성이 높다고 주장하며, 이 학명이 종의 정의에 문제가 있는 의문명이라고 지적했다. 대신 헴프리히와 에렌베르크가 1832년에 명명한 ''Canis lupaster''를 사용할 것을 제안했다. ''C. lupaster''의 모식 표본은 더 상세하고 일관된 설명을 가지며, 표본이 자연사 박물관에 보존되어 있어 검토가 가능하기 때문이다.[32] 2018년에 발표된 주요 ''Canis'' 속 유전 연구에서도 아프리카늑대를 ''Canis lupaster''로 지칭했다.
2019년, IUCN/SSC 개과 동물 전문가 그룹 워크숍에서는 퀴비에가 1820년에 ''Canis anthus''로 식별한 표본의 불확실성을 인정하고, ''Canis anthus''의 유효성이 명확해질 때까지 이 종을 ''Canis lupaster'' Hemprich and Ehrenberg, 1832로 부를 것을 권고했다.
2018년 전체 유전자 염기 서열 분석 연구는 아프리카늑대가 황금자칼과 다르며, 에티오피아늑대가 이 두 종 모두에 대해 유전적으로 기저에 위치한다는 것을 다시 한번 확인했다. 또한, 아프리카 북서부와 동부에 유전적으로 구별되는 두 개의 아프리카늑대 개체군이 존재하며, 동부 개체군은 에티오피아늑대와의 유전자 흐름 증거를 보였다. 연구진은 두 아프리카늑대 개체군의 공통 조상이 약 72%의 회색늑대와 28%의 에티오피아늑대 혈통을 가진 혼합된 개과 동물이었을 것으로 추정했다. 아프리카늑대, 황금자칼, 회색늑대 사이의 유전자 흐름 증거도 발견되었으며, 특히 이집트 시나이 반도의 한 아프리카늑대는 중동 회색늑대 및 개와 높은 수준의 유전적 혼합을 보여, 아프리카가 다른 대륙과의 개과 동물 이동 통로 역할을 했음을 시사했다. 미토콘드리아 DNA 분석 결과 아프리카늑대는 중동 회색늑대와 자매 그룹을 형성하지만, 핵 DNA 분석 결과로는 코요테 및 회색늑대와 더 가까운 자매 그룹을 형성하는 것으로 나타났다.
다른 늑대들과의 관계에 대한 연구도 진행되었다. 2011년과 2015년의 미토콘드리아 DNA 연구에서는 히말라야 늑대와 인도 늑대가 홀극 회색 늑대보다 아프리카늑대와 더 가깝다는 결과가 나왔다. 2017년 미토콘드리아 DNA, X 염색체, Y 염색체 마커를 이용한 연구에서는 히말라야 늑대가 유전적으로 홀극 회색늑대보다 더 기저에 있으며, 아프리카늑대와 모계 혈통을 공유하고, 회색늑대와 아프리카늑대 사이에 위치하는 독특한 부계 혈통을 가진다는 사실이 밝혀졌다.
한편, 이러한 발견은 문화적인 해석에도 영향을 미쳤다. 고대 이집트 신화에 등장하는 자칼 머리를 한 신 아누비스와 우푸아우트는 오랫동안 황금자칼을 모델로 한 것으로 여겨졌으나, 아프리카황금늑대의 존재가 밝혀짐에 따라 이 신들의 모델이 실제로는 아프리카황금늑대였을 가능성이 제기되고 있다.[70]
4. 3. 아종
과거에 제안된 많은 아종 이름을 동의어로 정리하려는 시도가 여러 번 있었지만, 특히 서아프리카 늑대의 분류학적 위치는 연구 자료 부족으로 명확한 결론을 내리기 어렵다. 1840년 이전에 제안된 서아프리카 아종 추정 10종 중 6종은 거의 전적으로 털 색깔에 따라 명명되거나 분류되었다.[37]이 종은 개체 변이가 크고 표본이 부족하며, 아프리카 대륙 내 유전자 흐름을 막는 뚜렷한 지리적 장벽이 없다는 점 때문에 서아프리카 아종 분류의 유효성에 의문이 제기된다.[37] 그러나 한 연구에 따르면, 모든 아프리카 늑대의 유전적 분화는 50,000년에서 10,500년 전 사이에 발생했으며, 대부분은 후기 최후 빙기(33,000–16,000년 전) 중 30,000년에서 16,000년 전 사이에 일어났다. 이 시기 동안 사하라 사막 전역은 매우 건조한 기후였는데, 이 연구는 늑대들이 각기 다른 피난처에 고립되어 수백 세대 동안 유전적 분화를 겪었을 가능성을 제시한다.[38]
다음은 아프리카황금늑대의 아종 목록이다.
| 아종 | 명명자 | 연도 | 설명 | 분포 | 동의어 |
|---|---|---|---|---|---|
| 알제리늑대 C. l. algirensis  | 바그너 | 1841 | 어두운 색을 띠며 꼬리에 3개의 칙칙한 고리가 있다. 붉은여우와 크기가 비슷하다.[39] | 알제리, 모로코, 튀니지 | barbarus (C. E. H. Smith, 1839) grayi (힐츠하이머, 1906) tripolitanus (바그너, 1841) |
| 세네갈늑대 C. l. anthus  | F. 퀴비에 | 1820 | 이집트늑대(lupaster)와 유사하지만, 더 작고 가벼운 체격에 털 색이 더 밝으며 주둥이가 뾰족하다.[39] | 세네갈 | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| 세렝게티늑대 C. l. bea  | 헬러 | 1914 | 북부 아종들보다 작고 색이 밝다.[40] | 케냐, 북부 탄자니아 | |
| 이집트늑대 C. l. lupaster  | 헴프리히와 에렌베르크 | 1833 | 크고 튼튼하며 귀가 비교적 짧다. 회색늑대와 매우 유사한 표현형을 보인다. 어깨 높이는 40.6cm이고 몸 길이는 127cm이다. 등 쪽은 검은빛을 띤 황갈색이며, 주둥이, 귀, 다리 바깥쪽은 붉은 황색이다. 입 주변 털은 흰색이다.[33][39] | 이집트, 알제리, 말리, 에티오피아 고원, 세네갈 | C. aureus lupaster C. lupus lupaster C. lupaster C. sacer (헴프리히와 에렌베르크, 1833) |
| 소말리아늑대 C. l. riparius | 헴프리히와 에렌베르크 | 1832 | 어깨 높이가 약 30.48cm 정도로 작은 아종이다. 일반적으로 회색-황색을 띠며 검은색이 거의 섞이지 않았다. 주둥이와 다리는 더 뚜렷한 황색이며, 배 쪽은 흰색이다.[39] | 소말리아, 에티오피아 및 에리트레아 해안 | hagenbecki (노아크, 1897) mengesi (노아크, 1897) somalicus (로렌츠, 1906) |
| 얼룩늑대 또는 누비아늑대 C. l. soudanicus  | 토마스 | 1903 | 어깨 높이가 38cm이고 길이가 102cm인 작은 아종이다. 털은 일반적으로 옅은 돌 황갈색이며 검은 반점이 있다.[39] | 수단, 소말리아 | doederleini (힐츠하이머, 1906) nubianus (카브레라, 1921) thooides (힐츠하이머, 1906) variegatus (크레츠슈마르, 1826) |
4. 4. 계통 분류
개과(Canidae) 내에서 아프리카황금늑대는 늑대와 유사한 개과 동물 그룹에 속한다. 이 그룹에는 회색늑대, 개, 코요테, 에티오피아늑대, 황금자칼, 승냥이, 아프리카들개 등이 포함된다.[75][76][77] 유전학적 연구 결과, 아프리카황금늑대는 과거에 황금자칼의 아종으로 여겨졌으나, 실제로는 황금자칼보다 회색늑대 및 코요테와 더 가까운 관계에 있는 것으로 밝혀졌다. 미토콘드리아 DNA 분석 결과는 아프리카황금늑대가 회색늑대 및 코요테와 약 100만~170만 년 전에 분기된 것으로 추정하며, 이는 황금자칼과의 분기 시점보다 훨씬 이전이다.21세기 발견과 재분류2002년 에리트레아의 다나킬 사막에서 황금자칼과 다르면서 회색늑대와 유사한 개과 동물이 관찰되면서 아프리카황금늑대의 정체에 대한 의문이 처음 제기되었다. 이 지역은 험준한 기후와 전쟁으로 인해 조사가 어려웠으나, 현지 아파르족은 이 동물을 알고 있었고 '우차리아'(늑대)라고 불렀다.[31]
본격적인 유전학적 연구는 2010년대에 이루어졌다. 2011년, 이집트와 아프리카의 뿔 지역에서 ''Canis aureus lupaster''[32]로 분류되었던 개체들의 mtDNA 서열을 분석한 결과, 이들이 황금자칼보다는 회색늑대와 더 가깝다는 사실이 밝혀졌다. 이 연구는 해당 개체군을 회색늑대의 아종으로 재분류할 것을 제안했다.[33] 이 늑대와 유사한 mtDNA 서열은 알제리, 말리, 세네갈 등 아프리카 북서부의 넓은 지역(약 6000km 거리)에서도 발견되었으며, 유전적 다양성이 높아 약 8만 마리의 암컷으로 이루어진 상당한 규모의 개체군이 존재함을 시사했다.[33] 이집트의 자칼 ''C. a. lupaster''는 기존에 황금자칼로 분류되었으나, 1880년에 이미 인도의 늑대 ''C. l. pallipes''와 두개골이 유사하다는 점이 지적되는 등, 늑대 ''C. lupus''와 형태학적으로 유사점이 있다는 보고가 여러 차례 있었다.
2015년, 미토콘드리아 DNA와 핵 DNA 유전자체를 종합적으로 분석한 보다 상세한 연구를 통해, 아프리카의 늑대 유사 개과 동물들이 유라시아의 황금자칼과 유전적으로 뚜렷이 구분되는 별개의 종이라는 결론이 내려졌다. 이들 사이의 유전자 발산 정도(약 6.7%)는 회색늑대와 코요테 사이의 발산(4%)이나 회색늑대와 개 사이의 발산(0.2%)보다도 컸다.[34] 이 연구는 이 종을 '아프리카늑대'(''Canis lupaster'', 또는 ''Canis anthus'')로 새로 명명하고, 황금자칼과의 외형적 유사성은 수렴 진화의 결과일 가능성을 제시했다. 연구진은 아프리카늑대가 플라이스토세 동안(100만~170만 년 전) 늑대-코요테 공통 조상에서 분기했으며, 원래는 더 큰 몸집을 가졌으나 아프리카 환경에서 다른 식육목 동물과의 종간 경쟁 속에서 점차 자칼과 비슷한 크기로 작아졌을 것으로 추정했다. 같은 해 모로코 늑대에 대한 mtDNA 분석 연구도 이들이 황금자칼과 다르며 회색늑대와 더 가깝다는 결과를 보여주며 아프리카늑대의 독자성을 뒷받침했다.[35]
또한, 이스라엘의 황금자칼 개체군에서 아프리카늑대의 DNA 흔적이 발견되어, 두 종 간의 자연적인 교잡이 일어나는 지역이 존재할 가능성이 제기되었다. 2017년 RAD 서열 연구에서는 아프리카늑대가 아프리카들개 및 에티오피아늑대와도 교배한다는 사실이 밝혀졌다.[36]
학명 논쟁아프리카황금늑대의 학명에 대해서는 논쟁이 있었다. 2015년 Koepfli 등의 연구에서는 아프리카 분류군에 ''Canis anthus'' (African golden wolf)라는 학명과 영어 이름을 제안했다. 이는 1820년 프레데리크 퀴비에가 세네갈에서 수집된 표본을 기준으로 처음 명명한 이름이었다.[32]
그러나 2017년, Viranta 등은 ''C. anthus''의 정기준표본(홀로타입)으로 여겨지는 세네갈 암컷 표본이 실제로는 옆줄무늬자칼일 가능성이 높다고 지적하며, ''C. anthus''라는 이름이 종을 명확히 지칭하지 못하는 의문명(nomen dubium)에 해당할 수 있다고 주장했다. 이들은 대신 1832년 헴프리히와 에렌베르크가 이집트 표본을 기준으로 명명한 ''Canis lupaster''를 사용할 것을 제안했다. ''C. lupaster''는 모식 표본이 명확하고 상세한 기재 내용을 가지고 있다는 장점이 있다.[32][70] 이후 2018년의 주요 개과 동물 유전 연구에서도 아프리카늑대를 ''Canis lupaster''로 지칭했다.
2019년 IUCN/SSC 개과 동물 전문가 그룹 워크숍에서는 ''C. anthus''의 분류학적 지위가 명확해질 때까지 ''Canis lupaster'' Hemprich and Ehrenberg, 1832를 잠정적으로 사용하기로 권고했다.
다른 늑대와의 관계유전학 연구에 따르면, 히말라야 늑대와 인도 늑대는 유라시아 대륙의 다른 회색늑대 개체군(홀arctic gray wolf)보다 아프리카황금늑대와 더 가까운 유전적 관계를 가진다. 특히 히말라야 늑대는 모계 혈통(미토콘드리아 DNA, X 염색체)을 아프리카황금늑대와 공유하며, 부계 혈통(Y 염색체)은 회색늑대와 아프리카황금늑대 사이에 위치하는 독특한 계통을 가진다. 이는 이들 늑대 집단이 홀로세 이전의 고대 늑대 계통을 유지하고 있을 가능성을 시사한다.
문화적 연관성이집트 신화에 등장하는 자칼 머리를 한 신 아누비스와 우푸아우트는 전통적으로 황금자칼을 모델로 한 것으로 여겨져 왔다. 그러나 아프리카황금늑대의 존재가 밝혀지면서, 이들 신의 실제 모델이 황금자칼이 아니라 아프리카황금늑대였을 가능성이 새롭게 제기되고 있다.[70]
5. 생태
아프리카황금늑대는 다양한 환경에 적응하여 살아가는 포식자이다. 이들의 생태는 서식하는 지역과 환경 조건에 따라 유연하게 변화하는 특징을 보인다.
매우 다양한 식성을 가지고 있으며, 서식 환경에 따라 곤충부터 작은 유제류까지 다양한 먹이를 섭취하고 과일이나 동물의 사체도 먹는다.[65][66][63][64] 누 출산기에는 태반을 주로 먹기도 한다.[18]
기본적으로 번식쌍 중심의 무리 생활을 하며, 협력하여 사냥하고 먹이를 나눈다. 검은등자칼, 점박이하이에나 등 다른 포식자들과 서식지나 먹이를 두고 경쟁하거나 공존하는 관계를 맺는다.[47][18][46][69]
세렝게티의 아프리카황금늑대는 개 파보 바이러스, 개 헤르페스 바이러스, 개 코로나바이러스 및 개 아데노바이러스와 같은 질병을 옮기는 것으로 알려져 있다.[46]
5. 1. 분포 및 서식지
아프리카황금늑대(''Canis lupaster'')는 아프리카 북부 절반에 걸쳐 넓게 분포한다. 서식 국가는 다음과 같다.| 지역 | 국가 |
|---|---|
| 서아프리카 | 세네갈, 부르키나파소, 기니, 말리, 모리타니, 니제르, 나이지리아, 차드, 서사하라 |
| 중앙아프리카 | 카메룬, 중앙아프리카 공화국 |
| 동아프리카 | 지부티, 에리트레아, 에티오피아, 소말리아, 남수단, 수단, 케냐, 탄자니아 |
| 북아프리카 | 모로코, 알제리, 튀니지, 리비아, 이집트 |
플라이스토세 시대로 거슬러 올라가는 화석 발견을 통해 이 종의 분포가 항상 아프리카에만 국한되지 않았음을 알 수 있으며, 레반트와 사우디 아라비아에서도 유해가 발견되었다.[32] 탄자니아에서는 킬리만자로 산 서쪽 사면과 세렝게티 중심부 사이의 북부 지역에 주로 서식한다. 특히 세렝게티의 단초지 평원, 응고롱고로 분화구 바닥, 올모티 분화구와 엠파카이 분화구 사이의 평원에서 흔히 발견되지만, 세렝게티 국립공원, 롤리온도 및 마스와 게임 보호구역에서는 비교적 드물다. 이 외에도 나트론 호수 지역과 서킬리만자로에도 서식하며, 때때로 아루샤 국립공원 북부와 마냐라 남부까지 내려오기도 한다. 세렝게티 국립공원과 응고롱고로 분화구의 단초지 평원처럼 개체수가 많은 지역에서는 밀도가 1km²당 0.5~1.5마리에 달할 수 있다. 하지만 1970년대 초부터 세렝게티 국립공원 남부 평원에서는 원인 불명으로 개체수가 60% 감소했다.[42]
아프리카황금늑대는 매우 다양한 서식지에 적응하여 살아간다. 알제리에서는 울타리가 쳐진 농지, 관목지, 소나무 숲, 참나무 숲을 포함한 지중해성 기후의 해안 및 언덕 지역에 서식한다. 세네갈에서는 열대 기후의 반건조 지역과 사헬 사바나 등지에 서식하며, 말리에서는 건조한 사헬 산괴에서도 기록되었다.[33] 이집트에서는 농업 지역, 황무지, 사막 가장자리, 암석 지대, 절벽 등 다양한 환경에서 발견되며, 나세르 호수 근처에서는 호숫가에 서식한다.[17] 2012년에는 모로코의 아질랄 주에서 해발 1800m 고지대에서 사진이 찍히기도 했다.[43][2] 에티오피아 북부의 엔데르타 지구와 같이 인구 밀도가 높고 자연 먹이가 부족한 지역에서도 성공적으로 번성하는 모습을 보인다.[44] 또한, 동아프리카 에리트레아 해안의 매우 건조한 다나킬 저지대 사막에서도 서식이 보고되었다.[31]
5. 2. 사회 행동
아프리카황금늑대의 사회적 조직은 먹이의 가용성과 분포에 따라 매우 유연하게 변동한다. 기본적인 사회 단위는 장기간 관계를 유지하는 번식쌍이며, 현재의 새끼나 이전 번식에서 남아 "도우미" 역할을 하는 새끼들이 그 뒤를 따른다.[46] 큰 무리는 드물며, 인간의 폐기물이 풍부한 지역에서만 기록되었다.아프리카황금늑대 간의 가족 관계는 검은등자칼의 관계에 비해 비교적 평화롭다. 비록 성장한 새끼들의 성적 및 영토 행동이 번식쌍에 의해 억제되지만, 성체가 된 후 적극적으로 쫓아내지는 않는다. 아프리카황금늑대는 또한 함께 누워 서로 털을 손질하는 빈도가 검은등자칼보다 훨씬 더 높다.
세렝게티에서 짝은 2km2에서 4km2에 이르는 영구적인 영역을 방어하며, 물을 마시거나 큰 사체에 유인될 때만 영역을 벗어난다.[3] 짝은 함께 순찰하고 영토를 표시한다. 짝과 도우미 모두 침입자에게 공격적으로 반응하지만, 가장 큰 공격성은 같은 성별의 침입자에게 집중된다. 짝 구성원은 반대 성별의 침입자를 격퇴하는 데 서로 돕지 않는다.[3]
아프리카황금늑대의 구애 의식은 매우 길며, 이 기간 동안 번식쌍은 거의 끊임없이 함께 머무른다. 교미 전에 짝은 영역을 순찰하고 냄새 표시를 한다. 교미 전에 암컷은 꼬리를 밖으로 내밀어 생식기가 노출되도록 각도를 조절한다. 둘은 칭얼거리며 서로에게 다가가 꼬리를 들고 털을 곤두세우며 다양한 강도의 공격적 및 방어적 행동을 보인다. 암컷은 수컷의 생식기를 냄새 맡고 핥는 반면, 수컷은 암컷의 털을 비빈다. 그들은 서로를 맴돌며 잠시 싸울 수 있다. 교미 결합은 약 4분 동안 지속된다. 발정기의 말기에 짝은 멀어지며, 암컷은 종종 비교적 더 복종적인 방식으로 수컷에게 접근한다. 수컷은 새끼를 키우는 데 참여할 역할을 예상하여 자신이 가지고 있는 모든 음식을 토하거나 암컷에게 넘겨준다.
세렝게티에서 새끼는 12월~1월에 태어나 한 달 후에 고형 음식을 먹기 시작한다. 젖떼기는 두 달에 시작하여 네 달에 끝난다. 이 단계에서 새끼는 반독립적이 되어 은신처에서 최대 50m까지 모험을 하고 심지어 야외에서 잠을 자기도 한다. 그들의 놀이 행동은 점점 더 공격적이 되어 새끼들은 6개월 후에 확립되는 지위를 놓고 경쟁한다. 암컷은 수컷이나 도우미보다 새끼에게 더 자주 먹이를 주지만, 후자의 존재는 번식쌍이 은신처를 떠나 새끼들을 보호하지 않고 사냥할 수 있게 해준다.[3] 동아프리카에서의 번식기는 1-2월이다[68].
아프리카황금늑대의 삶은 집 굴을 중심으로 이루어지며, 이는 일반적으로 버려지고 개조된 땅돼지 또는 혹멧돼지 굴로 구성된다. 이 굴의 내부 구조는 잘 알려져 있지 않지만, 2~3개의 탈출 경로가 있는 하나의 중앙 챔버로 구성되어 있다고 생각된다. 집 굴은 외딴 지역과 다른 포식자의 굴 근처에서 놀랍게도 발견될 수 있다.[45]
협력하여 사냥을 하거나, 음식을 나누어 먹는다. 동아프리카에서는 단독으로 사냥하는 경우 성공률은 16% 정도지만, 여러 마리가 함께 할 경우 성공률은 약 67%까지 상승한다[67]. -- 아프리카황금늑대가 검은등자칼의 어린 개체를 죽이는 것도 관찰되었다[69].
5. 3. 번식
아프리카황금늑대의 기본적인 사회 단위는 번식쌍이며, 때로는 이전 번식에서 태어난 새끼들이 "도우미" 역할을 하며 함께 지낸다.[46] 이들의 가족 관계는 검은등자칼에 비해 비교적 평화로우며, 성장한 새끼들의 성적 행동이나 영역 확보 행동은 번식쌍에 의해 억제되지만, 성체가 된 후에도 무리에서 쫓겨나지는 않는다. 또한, 아프리카황금늑대는 검은등자칼보다 서로의 털을 골라주는 사회적 그루밍 행동을 훨씬 자주 보인다.[46] 세렝게티에서는 번식쌍이 2km2에서 4km2에 달하는 영구적인 영역을 확보하고, 물을 마시거나 큰 동물의 사체가 있을 때를 제외하고는 영역을 벗어나지 않는다.[3] 짝은 함께 영역을 순찰하고 영토 표시를 한다. 짝과 도우미 모두 침입자에게 공격적으로 반응하지만, 특히 같은 성별의 침입자에게 가장 강한 공격성을 보인다. 짝은 서로 다른 성별의 침입자를 쫓아내는 데는 협력하지 않는다.[3]아프리카황금늑대의 구애 의식은 상당히 길며, 이 기간 동안 번식쌍은 거의 항상 함께 붙어 다닌다. 교미 전에는 짝이 함께 영역을 순찰하며 냄새 표시를 한다. 교미 직전, 암컷은 꼬리를 옆으로 치우고 들어 올려 생식기를 노출시킨다. 암수 한 쌍은 서로 칭얼거리는 소리를 내며 접근하고, 꼬리를 세우고 털을 곤두세우며 다양한 강도의 공격적 및 방어적 행동을 보인다. 암컷은 수컷의 생식기 냄새를 맡고 핥으며, 수컷은 암컷의 털에 몸을 비빈다. 서로 빙빙 돌거나 짧게 싸우기도 한다. 교미 결합은 약 4분 동안 지속된다.[3] 발정기 막바지에 이르면 짝은 서로 거리를 두기 시작하며, 암컷은 수컷에게 비교적 복종적인 태도를 보인다. 수컷은 앞으로 새끼를 키우는 데 참여할 것을 대비하여, 자신이 가진 먹이를 토해내거나 암컷에게 넘겨준다.[3]
세렝게티에서는 12월에서 1월 사이에 새끼가 태어나며, 한 달 후부터 고형식을 먹기 시작한다. 젖떼기는 생후 2개월에 시작되어 4개월에 완료된다. 이 시기가 되면 새끼들은 반쯤 독립하여 굴에서 최대 50m 떨어진 곳까지 모험을 떠나거나 야외에서 잠을 자기도 한다. 새끼들의 놀이 행동은 점차 공격적으로 변하며, 생후 6개월이 되면 무리 내 서열 경쟁을 통해 지위가 확립된다. 암컷이 수컷이나 도우미보다 새끼에게 더 자주 먹이를 공급하지만, 도우미가 있으면 번식쌍이 새끼들을 굴에 남겨두고 함께 사냥을 나설 수 있다.[3] 동아프리카에서의 번식기는 1월에서 2월 사이이다.[68]
아프리카황금늑대는 주로 버려진 땅돼지나 혹멧돼지의 굴을 개조하여 집 굴로 삼는다.[45] 굴의 내부 구조는 정확히 알려지지 않았지만, 2~3개의 탈출구가 있는 중앙 방 하나로 이루어져 있을 것으로 추정된다. 집 굴은 외딴 지역이나 심지어 다른 포식자의 굴 근처에서도 발견될 수 있다.[45]
5. 4. 의사 소통
아프리카황금늑대는 특히 구애 기간 동안 서로 자주 털을 손질하는데, 이 행동은 최대 30분까지 지속될 수 있다. 인사 의식 중에는 서로의 얼굴과 목을 부드럽게 깨무는 행동이 관찰된다. 싸울 때는 엉덩이로 상대를 밀치거나 어깨를 물고 흔드는 방식으로 격하게 다툰다. 이들의 자세는 전형적인 개과 동물과 유사하며, 개처럼 송곳니를 드러내어 감정을 표현할 수 있다. 이는 검은등자칼이나 옆줄무늬자칼보다 더 다양한 얼굴 표정을 가능하게 한다.[3]아프리카황금늑대의 소리는 개와 비슷하며, 울부짖음, 짖는 소리, 으르렁거리는 소리, 낑낑거리는 소리, 낄낄거리는 소리 등 총 7가지 종류의 발성이 기록되었다.[18][3] 아종 간에는 울부짖음 소리의 차이로 구별이 가능하다.[18] 가장 자주 들리는 소리는 높고 날카로운 울음소리인데, 여기에는 세 가지 유형이 있다: 길고 단조로운 울음, 음높이가 변하는 울음, 짧게 끊어지는 연속적인 울음. 이러한 울음소리는 영역에 침입한 다른 개체를 쫓아내거나 흩어진 가족 구성원을 불러 모으는 데 사용된다. 여러 마리가 함께 내는 합창 울음은 가족 구성원 간의 유대감을 강화하고 자신들의 영역임을 알리는 역할을 하는 것으로 생각된다.[3] 아프리카황금늑대의 울음소리를 일부 회색늑대 아종과 비교 분석한 연구에 따르면, 이들의 울음소리는 인도늑대의 것과 유사하게 음조가 높고 지속 시간이 상대적으로 짧은 특징을 보인다.[41]
5. 5. 사냥 행동
아프리카황금늑대는 주로 번식 쌍으로 이루어진 무리를 형성하며, 이들은 오랫동안 짝을 유지하고 협력하여 사냥하고 음식을 나눈다. 무리는 검은등자칼과 비교했을 때 상대적으로 평화적인 관계를 유지한다.[3]
사냥 방식은 먹이의 종류와 상황에 따라 다양하다. 토끼는 매우 빨라서 잡는 경우가 드물다.[3] 가젤 새끼를 사냥할 때는 협력 행동이 두드러진다. 어미 가젤은 혼자 있는 늑대로부터 새끼를 효과적으로 방어할 수 있지만, 늑대 한 쌍은 무리나 키 큰 풀, 덤불 등 숨을 만한 곳을 체계적으로 수색하여 숨어 있는 새끼 가젤을 찾아낸다.[3] 동아프리카에서는 혼자 사냥할 때 성공률이 약 16%에 불과하지만, 여러 마리가 함께 사냥하면 성공률이 약 67%까지 크게 상승한다.[67]
자신의 몸무게의 세 배에 달하는 동물을 죽일 수도 있지만, 전체적으로 검은등자칼보다는 포유류를 사냥하는 빈도가 낮다.[3] 큰 먹이를 잡았을 때는 죽이려 하지 않고 배를 찢어 내장을 먹는 방식을 사용한다. 작은 먹이는 보통 흔들어서 죽이며, 뱀의 경우 꼬리부터 산 채로 먹기도 한다.[45] 먹이가 남으면 나중에 먹기 위해 숨겨두는 은닉 행동을 보이며, 보통 24시간 이내에 다시 찾아 먹는다.[45] 곤충을 찾을 때는 동물의 배설물 더미를 뒤져 쇠똥구리 등을 찾고, 건기에는 땅을 파서 유충을 찾아 먹는다. 메뚜기나 날아다니는 흰개미는 공중에서 뛰어올라 잡거나 땅에 있을 때 덮쳐서 잡는다.[3]
사체 처리 시 다른 청소 동물에게 비교적 관대하지만, 사체에 모인 독수리 떼를 위협하고 물거나 덤벼들어서 쫓아내는 모습도 관찰되었다.[3] 또한, 경쟁 관계에 있는 검은등자칼의 새끼를 죽이는 모습이 목격되기도 했다.[69]
식성은 계절과 서식 지역에 따라 차이가 있다.[63][64]
- 서아프리카: 주로 토끼, 쥐, 땅다람쥐, 사탕수수쥐와 같은 작은 동물을 먹는다. 그 외에 도마뱀, 뱀, 프랑콜린이나 뜸부기 같은 땅에 둥지를 트는 새들도 사냥 대상이다. 쇠똥구리, 유충, 흰개미, 메뚜기 등 곤충도 상당량 섭취한다. 어린 가젤, 영양, 혹멧돼지를 죽이기도 한다.[45]
- 동아프리카: 무척추동물과 과일도 섭취하지만, 식단의 약 60%는 설치류, 도마뱀, 뱀, 새, 토끼, 톰슨가젤로 구성된다.[46] 누가 새끼를 낳는 시기에는 거의 태반만 먹기도 한다.[18] 세렝게티와 응고롱고로 분화구에서는 식단의 20% 미만이 썩은 고기에서 나온다.[3] 특히 세렝게티 평원에서는 건기에 가젤의 어린 개체를 자주 사냥한다.[66]
- 세네갈: ''C. l. anthus''와 ''C. l. lupaster'' 아종이 공존하며, 먹이 선택에서 약간의 차이를 보인다. 전자는 주로 양을 먹는 것으로 알려져 있으며, 후자는 양, 염소, 소와 같이 더 큰 가축을 공격하는 경향이 있다.[33]
5. 6. 경쟁 관계
아프리카황금늑대는 일반적으로 다른 서식지를 차지하고 낮에 더 활동적으로 움직임으로써 검은등자칼 및 옆줄무늬자칼과의 직접적인 경쟁을 피한다. 아프리카황금늑대는 주로 초원을 선호하는 반면, 두 자칼 종은 폐쇄된 숲이나 개방된 숲을 선호한다.[47] 그럼에도 불구하고, 아프리카황금늑대가 검은등자칼의 새끼를 죽이는 것이 관찰된 바 있으며,[46][69] 사체를 두고 다툴 때는 성체 검은등자칼에게 밀리는 모습을 보인다.[18]아프리카황금늑대는 아프리카들개와 함께 먹이를 먹는 경우가 있으며, 아프리카들개가 자신들을 괴롭히려 하면 맞서 싸우기도 한다.[3]
에티오피아늑대와의 관계는 대체로 적대적이다. 각자 자신의 영역에 들어온 상대방을 제압한다. 하지만 아프리카황금늑대는 설치류 사냥에 비효율적이어서 주식으로 삼는 에티오피아늑대와 직접적인 먹이 경쟁 관계에 놓여있지는 않다. 인간에 의한 과도한 사냥 압력이 아프리카황금늑대의 개체 수 증가를 억제하여, 에티오피아늑대를 완전히 대체하는 상황을 막고 있을 가능성이 제기된다.[48] 드물지만 아프리카황금늑대 무리가 수컷 에티오피아늑대를 받아들인 사례도 보고되었다.[49]
점박이하이에나와는 먹이를 함께 먹기도 하지만, 너무 가까이 접근하면 하이에나에게 쫓겨난다. 점박이하이에나는 아프리카황금늑대가 어린 동물을 추적하고 잡는 데 능숙하다는 것을 알고 가젤 출산 시기에 늑대를 따라다니기도 한다. 하이에나는 늑대 고기를 즐겨 먹지는 않으며, 네 마리의 하이에나가 늑대 한 마리를 먹는 데 30분이 걸렸다는 보고도 있다. 일반적으로 두 동물은 서로의 먹이나 새끼가 위협받지 않는 한 서로를 무시하는 경향이 있다.[50] 아프리카황금늑대는 자신의 굴에 너무 가까이 접근하는 하이에나의 뒷다리를 번갈아 물어뜯으며 쫓아내기도 한다.[3]
6. 인간과의 관계
아프리카황금늑대는 고대 이집트 신들의 모델이 되었으며, 대표적으로 죽음과 미라 제작의 신 아누비스, 길을 여는 신 웨프와웨트, 호루스의 네 아들 중 하나인 두아무테프 등이 있다.[51] 특히 리코폴리스(늑대의 도시)에서는 늑대를 신성하게 여겨, 주민들은 늑대를 미라로 만들어 방에 보관하기도 했다. 다른 지역에서는 늑대가 죽은 자리에 묻혔다. 고대 그리스 역사가 디오도루스 시쿨루스는 그의 저서 ''역사총서''에서 늑대가 이집트에서 존경받는 이유 두 가지를 설명했다. 첫째는 늑대가 개와 가깝다는 점이고, 둘째는 늑대 무리가 에티오피아의 침략을 물리친 후 리코폴리스가 그 이름을 얻었다는 전설 때문이다. 플루타르코스는 ''이시스와 오시리스 숭배에 관하여''에서 리코폴리스가 이집트의 여러 노메(행정 구역) 중 유일하게 양을 먹는 곳이었다고 언급했는데, 이는 늑대를 신으로 숭배하는 것과 관련이 있다고 보았다. 리코폴리스 문화에서 늑대의 중요성은 로마 제국 시대까지 이어져 동전 뒷면에 늑대 이미지가 새겨지기도 했다. 헤로도토스는 람프시니트 왕이 저승에 다녀온 것을 기념하는 축제에 대해 기록하며, 사제가 두 마리의 늑대에게 이끌려 케레스(데메테르) 신전으로 가는 모습을 묘사했다.[52]
아랍 이집트 민속에서는 늑대가 닭장 아래를 지나가기만 해도 닭들이 겁에 질려 기절할 수 있다고 믿는다. 또한 늑대의 신체 부위를 다양한 민간 마법과 연관 짓는다. 예를 들어, 늑대의 혀를 집에 두면 집안 사람들이 다투게 되고, 늑대 고기는 정신 이상이나 간질 치료에 효과가 있다고 여겨졌다. 늑대의 심장을 지니면 맹수로부터 보호받고, 늑대의 눈은 악마의 눈으로부터 보호해 준다고 믿었다.[4] 이슬람교 율법에서는 늑대 고기를 먹는 것이 하라(금지된 것)로 간주되지만, 모로코의 민간 의학에서는 늑대가 중요하게 사용된다.[53] 인류학자 에드바르트 베스터마르크는 모로코에서 늑대를 이용한 여러 민간요법을 기록했다. 늑대 지방을 로션처럼 바르거나, 호흡기 질환 치료를 위해 늑대 고기를 먹기도 했다. 부부의 다산을 기원하는 의식에서는 늑대의 내장을 태워 연기를 쐬었다. 늑대의 쓸개는 성기능 장애 치료나 남편과 이혼하려는 여성을 위한 부적으로 사용되는 등 다양한 용도로 쓰였다고 한다. 하지만 베스터마르크는 늑대와 관련된 불길한 믿음도 언급했다. 사춘기 전에 늑대 고기를 먹은 아이는 불행의 저주를 받게 되며, 필경사나 성직자는 사회적으로 용인되는 지역에서도 늑대 고기를 먹지 않았는데, 이는 그들의 부적이 효력을 잃게 만든다고 믿었기 때문이다.[54]
아프리카 늑대는 신석기 시대 암각화에 흔하게 등장하지는 않지만, 가끔 발견된다. 알제리 테베사 주의 케프 메시에르 동굴에서는 사자 무리와 함께 야생 멧돼지 사체를 먹는 늑대의 모습이 묘사되어 있다. 늑대는 베르베르족의 전통 신화, 특히 모로코 아이트 세그루첸 부족의 신화에서 중요한 역할을 한다. 이 신화에서 늑대는 중세 유럽 우화의 붉은여우와 비슷한 역할을 하지만, 종종 더 교활한 고슴도치에게 당하는 모습으로 그려진다.[55]
아프리카 늑대는 세네갈과 감비아 지역의 세레르족이 믿는 세레르교의 창조 신화에서도 중요한 위치를 차지한다. 여기서 늑대는 최고신이자 창조주인 루그가 가장 먼저 창조한 생명체로 여겨진다.[56][57] 어떤 이야기에서는 루그가 지구로 보낸 지구 잠수부(세상을 만드는 임무를 받은 존재)로, 다른 이야기에서는 신의 법을 어긴 타락한 예언자로 묘사된다. 늑대는 지구상 최초의 지적인 생명체였으며, 인류가 신에게 돌아간 후에도 지구에 남을 것이라고 믿어진다. 세레르족은 늑대가 누가 죽을지 미리 알고 있으며, 장례식에 갈 사람들의 발자취를 미리 따라간다고 믿는다. 늑대는 초월적인 세계와 연결된 천리안을 가진 존재로 여겨져 그 움직임을 주의 깊게 관찰한다. 비록 다른 동물들에게 숲에서 배척당하고 원래의 지성을 빼앗겼다고 믿어지지만, 최고 존재에게 저항할 용기를 가졌고 그 존재가 늑대를 계속 살려두고 있다는 점에서 존경받는다.[56]
현대에 들어서는 가축을 습격하는 주요 유해 동물 중 하나로 여겨지기도 한다.
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