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열당과

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1. 개요

열당과는 꿀풀목에 속하는 식물 과로, 전 세계적으로 분포하며, 주로 온대 지역에서 발견된다. 이 과에는 99개의 속이 있으며, 기생 식물과 반기생 식물이 포함되어 있다. 열당과는 농작물에 기생하여 경제적 피해를 입히는 종이 있어 농업적으로 중요하며, 일부 종은 서식지 파괴로 인해 위협받고 있다. 한국에는 꽃며느리밥풀속, 지황속 등 열당과 식물들이 분포한다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 열당과 - 지황
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  • 열당과 - 가지더부살이
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열당과 - [생물]에 관한 문서
분류
식물계
속씨식물군
진정쌍떡잎식물군
꿀풀목
열당과
학명Orobanchaceae
명명자Vent.
발표 연도1799년
하위 분류
하위 분류군레흐만니아에아이
린덴베르기에아이
킴바리에아이
오로방케아이
브란디시아
페디쿨라리다이
린탄테아이
부크네레아이
이명
이명 목록키클로케일라케아이
네소게나케아이
이미지
털개회향 (Orobanche minor)
털개회향 (Orobanche minor)

2. 분류

; 리난투스족(Rhinantheae)[17]


  • 개종용속(''Lathraea'')
  • 깔끔좁쌀풀속(''Euphrasia'')
  • 꽃며느리밥풀속(''Melampyrum'')
  • 나도송이풀속(''Phtheirospermum'')
  • 쌀파도풀속(''Omphalotrix'')
  • 야고속(''Aeginetia'')
  • ''Bartsia''
  • ''Bellardia''
  • ''Bungea''
  • ''Hedbergia''
  • ''Leptorhabdos''
  • ''Neobartsia''
  • ''Nothobartsia''
  • ''Odontitella''
  • ''Odontites''
  • ''Parentucellia''
  • ''Physocalyx''
  • ''Pseudobartsia''
  • ''Pterygiella''
  • ''Rhinanthus''
  • ''Rhynchocorys''
  • ''Tozzia''


; 린덴베르기아족(Lindenbergieae)[18]

  • ''Lindenbergia''


; 부크네라족(Buchnereae)[19]

  • 성주풀속(''Centranthera'')
  • 스트리가속(''Striga'')
  • ''Alectra''
  • ''Asepalum''
  • ''Aureolaria''
  • ''Bardotia''
  • ''Baumia''
  • ''Brachystigma''
  • ''Buchnera''
  • ''Buttonia''
  • ''Christisonia''
  • ''Cyclocheilon''
  • ''Cycnium''
  • ''Dasistoma''
  • ''Escobedia''
  • ''Esterhazya''
  • ''Gerardiina''
  • ''Ghikaea''
  • ''Graderia''
  • ''Harveya''
  • ''Hiernia''
  • ''Hyobanche''
  • ''Leucosalpa''
  • ''Macranthera''
  • ''Magdalenaea''
  • ''Melasma''
  • ''Micrargeria''
  • ''Micrargeriella''
  • ''Nesogenes''
  • ''Nothochilus''
  • ''Parasopubia''
  • ''Radamaea''
  • ''Rhamphicarpa''
  • ''Sieversandreas''
  • ''Silviella''
  • ''Sopubia''
  • ''Tetraspidium''
  • ''Thunbergianthus''
  • ''Vellosiella''
  • ''Xylocalyx''


; 송이풀족(Pedicularideae)[20]

  • 송이풀속(''Pedicularis'')
  • ''Agalinis''
  • ''Anisantherina''
  • ''Castilleja''
  • ''Cordylanthus''
  • ''Lamourouxia''
  • ''Orthocarpus''
  • ''Seymeria''
  • ''Seymeriopsis''
  • ''Triphysaria''


; 지황족(Rehmannieae)[21]

  • 지황속(''Rehmannia'')
  • ''Triaenophora''


; 초종용족(Orobancheae)[22]

  • 가지더부살이속(''Phacellanthus'')
  • 오리나무더부살이속(''Boschniakia'')
  • 초종용속(''Orobanche'')
  • ''Aphyllon''
  • ''Cistanche''
  • ''Conopholis''
  • ''Epifagus''
  • ''Eremitilla''
  • ''Gleadovia''
  • ''Kopsiopsis''
  • ''Mannagettaea''
  • ''Phelypaea''
  • ''Xylanche''


; 킴바리아족(Cymbarieae)[23]

  • 절국대속(''Siphonostegia'')
  • 치자풀속(''Monochasma'')
  • ''Cymbaria''
  • ''Schwalbea''


; 분류 불확실(''incertae sedis'')

  • ''Brandisia''
  • ''Campbellia''
  • ''Cyrtandromoea''
  • ''Pseudomelasma''
  • ''Pseudosopubia''
  • ''Pseudostriga''
  • ''Rhaphispermum''

2. 1. 하위 분류

{{columns-list|colwidth=25em|

; 리난투스족(Rhinantheae)[17]

  • 개종용속(''Lathraea'')
  • 깔끔좁쌀풀속(''Euphrasia'')
  • 꽃며느리밥풀속(''Melampyrum'')
  • 나도송이풀속(''Phtheirospermum'')
  • 쌀파도풀속(''Omphalotrix'')
  • 야고속(''Aeginetia'')
  • ''Bartsia''
  • ''Bellardia''
  • ''Bungea''
  • ''Hedbergia''
  • ''Leptorhabdos''
  • ''Neobartsia''
  • ''Nothobartsia''
  • ''Odontitella''
  • ''Odontites''
  • ''Parentucellia''
  • ''Physocalyx''
  • ''Pseudobartsia''
  • ''Pterygiella''
  • ''Rhinanthus''
  • ''Rhynchocorys''
  • ''Tozzia''


; 린덴베르기아족(Lindenbergieae)[18]

  • ''Lindenbergia''


; 부크네라족(Buchnereae)[19]

  • 성주풀속(''Centranthera'')
  • 스트리가속(''Striga'')
  • ''Alectra''
  • ''Asepalum''
  • ''Aureolaria''
  • ''Bardotia''
  • ''Baumia''
  • ''Brachystigma''
  • ''Buchnera''
  • ''Buttonia''
  • ''Christisonia''
  • ''Cyclocheilon''
  • ''Cycnium''
  • ''Dasistoma''
  • ''Escobedia''
  • ''Esterhazya''
  • ''Gerardiina''
  • ''Ghikaea''
  • ''Graderia''
  • ''Harveya''
  • ''Hiernia''
  • ''Hyobanche''
  • ''Leucosalpa''
  • ''Macranthera''
  • ''Magdalenaea''
  • ''Melasma''
  • ''Micrargeria''
  • ''Micrargeriella''
  • ''Nesogenes''
  • ''Nothochilus''
  • ''Parasopubia''
  • ''Radamaea''
  • ''Rhamphicarpa''
  • ''Sieversandreas''
  • ''Silviella''
  • ''Sopubia''
  • ''Tetraspidium''
  • ''Thunbergianthus''
  • ''Vellosiella''
  • ''Xylocalyx''


; 송이풀족(Pedicularideae)[20]

  • 송이풀속(''Pedicularis'')
  • ''Agalinis''
  • ''Anisantherina''
  • ''Castilleja''
  • ''Cordylanthus''
  • ''Lamourouxia''
  • ''Orthocarpus''
  • ''Seymeria''
  • ''Seymeriopsis''
  • ''Triphysaria''


; 지황족(Rehmannieae)[21]

  • 지황속(''Rehmannia'')
  • ''Triaenophora''


; 초종용족(Orobancheae)[22]

  • 가지더부살이속(''Phacellanthus'')
  • 오리나무더부살이속(''Boschniakia'')
  • 초종용속(''Orobanche'')
  • ''Aphyllon''
  • ''Cistanche''
  • ''Conopholis''
  • ''Epifagus''
  • ''Eremitilla''
  • ''Gleadovia''
  • ''Kopsiopsis''
  • ''Mannagettaea''
  • ''Phelypaea''
  • ''Xylanche''


; 킴바리아족(Cymbarieae)[23]

  • 절국대속(''Siphonostegia'')
  • 치자풀속(''Monochasma'')
  • ''Cymbaria''
  • ''Schwalbea''


; 분류 불확실(''incertae sedis'')

  • ''Brandisia''
  • ''Campbellia''
  • ''Cyrtandromoea''
  • ''Pseudomelasma''
  • ''Pseudosopubia''
  • ''Pseudostriga''
  • ''Rhaphispermum''

}}

열당과에는 99개의 속이 인정된다.[2]

2. 2. 계통 분류

다음은 꿀풀목의 계통 분류이다.[24]

{| class="wikitable"

|-

|꿀풀목

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{| class="wikitable"

|-

| 플로코스페르마과

|-

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{| class="wikitable"

|-

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|-

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| 테트라콘드라과

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| 질경이과

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|-

| 현삼과

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| 스틸베과

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비블리스과
외풀과



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| 능소화과

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토만데르시아과
마편초과



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| 꿀풀과

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| 주름잎과

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| 파리풀과

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열매 흡기의 발달은 기생 식물의 발전을 가능하게 한 중요한 진화적 사건이었다. 전 기생성 분지군인 오로반케(''Orobanche'')는 열당과(오로반케과)의 반 기생성에서 전 기생성으로의 첫 번째 전환을 나타낸다.

현삼과와 열당과(오로반케과)에서 유사한 형태학적 특징이 발견됨에도 불구하고, 후자는 현재 형태학적으로나 분자적으로 단 계통으로 간주되며, 그 속 중 많은 수가 한때 현삼과의 일부로 여겨졌다. 한때 현삼과의 구성원으로 취급되었던 ''린덴베르기아''(Lindenbergia)는 열당과 내에서 유일한 독립 영양 속 중 하나이며, 이 과 내의 반 기생성 속의 자매 군으로 여겨진다.[8]

기생 관계와 그 다양한 방식은 유전체 진화에 영향을 미치는 것으로 제안되어 왔으며, 기생 생물은 비기생 분류군에 비해 증가된 DNA 치환율을 보인다.[9] 예를 들어, 열당과의 완전 기생 식물 분류군은 세 개의 엽록체 유전자에서 동족 반기생 식물보다 더 빠른 분자 진화 속도를 나타낸다.[10]

Apodanthaceae, Cytinaceae, Rafflesiaceae, Cynomoriaceae, Krameriaceae, Mitrastemonaceae, Boraginaceae, 열당과, Convolvulaceae, Lauraceae, Hydnoraceae, 그리고 Santalaceae/Olacaceae를 포함하는 12쌍의 속씨식물 과를 대상으로 기생과 비기생 분류군의 분자 진화 속도를 비교한 연구에서, 기생 분류군은 미토콘드리아, 엽록체 및 핵 유전체 염기서열에서 평균적으로 가까운 친척보다 더 빠르게 진화한다.[11] 열당과는 엽록체 DNA에 대해서는 이러한 경향에 부합하지만, 핵 및 미토콘드리아 DNA를 포함하는 비교에서는 비기생 상대보다 느리게 진화하는 것으로 보인다.[11]

기존 분류(크론퀴스트 체계 등)에서는 대략 15속 180종 정도로 여겨졌다(모두 완전 기생).


  • 난반기셀속 ''Aeginetia'' - 난반기셀 등
  • 오니쿠속 ''Boschniakia'' - 오니쿠 등
  • ''Christisonia''
  • 혼오니쿠속 ''Cistanche'' - 혼오니쿠 등
  • ''Conopholis''
  • ''Epifagus''
  • ''Gleadovia''
  • ''Kopsiopsis''
  • ''Mannafettaea''
  • ''Necranthus''
  • 하마우츠보속 ''Orobanche'' - 하마우츠보, 야세우츠보 등
  • 키요스미우츠보속 ''Phacellanthus''
  • ''Phelypaea''
  • ''Platypholis''
  • ''Xylanche''


새로운 APG 식물 분류 체계에서는, 기존에는 현삼과로 여겨지던 다음 속(대부분은 반기생, 일부 완전 기생, 단 두 속 ''Lindenbergia''・''Rehmannia''는 독립 영양)도 열당과(하마우츠보과)로 옮겨 전체 70속 정도가 되었다.

  • ''Agalinis''
  • ''Asepalum''
  • ''Aureolaria''
  • ''Bartsia''
  • ''Buchnera''
  • ''Bungea''
  • ''Buttonia''
  • ''Castilleja''
  • ''Centranthera''
  • ''Clevelandia''
  • ''Cordylanthus''
  • ''Cyclocheilon''
  • ''Cycnium''
  • ''Cymbaria''
  • ''Escobedia''
  • ''Esterhazya''
  • 개미취속 ''Euphrasia'' - 미야마코고메구사, 타치코고메구사
  • ''Gentrya''
  • ''Gerardiina''
  • ''Graderia''
  • ''Harveya''
  • ''Hyobanche''
  • ''Lamourouxia''
  • 산생문속 ''Lathraea'' -산생문
  • ''Leptorhabdos''
  • ''Lindenbergia'' 아카야지오우속과 함께 새롭게 정의된 이 과[14] 내에서 예외적인 독립 영양 식물
  • ''Macranthera''
  • 멜람피룸속 ''Melampyrum''
  • ''Melasma''
  • ''Micrargeria''
  • 산청목속 ''Monochasma''
  • ''Nesogenes''
  • ''Nothochilus''
  • ''Odontites''
  • ''Omphalotrix''
  • ''Ophiocephalus''
  • ''Orthocarpus''
  • 서양해란초속 ''Parentucellia''
  • 꽃며느리밥풀속 ''Pedicularis'' - 미야마시오가마, 요츠바시오가마 등
  • 꼬꼬미속 ''Phtheirospermum''
  • ''Physocalyx''
  • ''Radamaea''
  • ''Rhamphicarpa''
  • ''Rhaphispermum''
  • 지황속 ''Rehmannia'' - 지황 등. ''Lindenbergia''속과 함께 새롭게 정의된 이 과[15]에서는 예외적인 독립 영양 식물
  • ''Rhinanthus''
  • ''Rhynchocorys''
  • ''Schwalbea''
  • ''Seymeria''
  • ''Silviella''
  • 물꼬리풀속 ''Siphonostegia''
  • ''Sopubia''
  • 스트리가속 ''Striga''
  • ''Tetraspidium''
  • ''Tienmuia''
  • ''Tozzia''
  • ''Triphysaria''
  • ''Xylocalyx''

3. 형태

3. 1. 뿌리

기생 식물은 숙주로부터 영양분을 전달하는 흡기를 통해 숙주에 부착된다.[5] 반기생종만이 측면 흡기라고 불리는 추가적인 광범위한 뿌리 계통을 가지고 있다. 대부분의 완전 기생종은 짧고 부피가 큰 뿌리 덩어리 또는 하나의 큰 부푼 흡기 기관을 가지고 있는데, 이는 단순하거나 복합적일 수 있으며, 일반적으로 말단 또는 주요 흡기라고 불린다.[5]

식물은 짧은 영양 줄기로 축소되고, 어긋나는 잎은 육질의 이빨 모양 비늘로 축소되며, 선모와 섞인 다세포 털을 가지고 있다.[6] 녹색 잎을 가진 반기생종은 광합성이 가능하며, 임의 기생 또는 절대 기생일 수 있다.

3. 2. 줄기와 잎

기생 식물은 숙주로부터 영양분을 전달하는 흡기를 통해 숙주에 부착된다. 반기생종만이 측면 흡기라고 불리는 추가적인 광범위한 뿌리 계통을 가지고 있다. 대부분의 완전 기생종은 짧고 부피가 큰 뿌리 덩어리 또는 하나의 큰 부푼 흡기 기관을 가지고 있는데, 이는 단순하거나 복합적일 수 있으며, 일반적으로 말단 또는 주요 흡기라고 불린다.[5]

식물은 짧은 영양 줄기로 축소되고, 어긋나는 잎은 육질의 이빨 모양 비늘로 축소되며, 선모와 섞인 다세포 털을 가지고 있다.[6] 녹색 잎을 가진 반기생종(Scrophulariaceae에서 옮겨짐)은 광합성이 가능하며, 임의 기생 또는 절대 기생일 수 있다.

3. 3. 꽃

열당과의 꽃은 자웅동주이며 좌우 대칭이다. 총상 꽃차례 또는 이삭 꽃차례로 자라거나 가느다란 줄기 꼭대기에서 단독으로 자란다. 관 모양의 꽃받침은 2~5개의 합쳐진 꽃받침으로 형성된다. 5개의 합쳐진 양순형 꽃잎이 꽃부리를 형성하며, 황색, 갈색, 자색 또는 흰색일 수 있다. 윗입술은 2갈래, 아랫입술은 3갈래로 갈라진다. 가늘고 긴 수술대에는 길고 짧은 2개씩의 수술이 있으며, 꽃부리 튜브의 중앙 아래 또는 기부에 삽입되어 튜브의 엽과 교대로 배열된다. 다섯 번째 수술은 불임이거나 완전히 없다. 꽃밥은 세로로 갈라져서 열린다. 암술은 한 개의 세포로 이루어져 있다. 씨방은 상위이다. 꽃은 곤충이나 조류(예: ''Castilleja''와 같은 벌새)에 의해 수분된다.

3. 4. 열매

열당과의 열매는 여러 개의 매우 작은 배유 씨앗을 가진, 1실의 캡슐이며, 살이 없는 개열과이다.[7] 오로반케과 식물의 열매는 작고 풍부하며 식물당 10,000~1,000,000개의 씨앗을 생산할 수 있다.[7] 이 씨앗들은 바람에 의해 장거리로 흩어져 새로운 숙주를 찾을 가능성을 높인다.[7]

4. 생태

열당과 식물은 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 오로반체속과 스트리가속의 일부 종들은 작물에 기생하여 막대한 경제적 피해를 입힌다.[13] 특히 개발도상국에 널리 퍼져 있어 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미치는 것으로 추산된다.[13] 시스탄체속과 코노폴리스속의 일부 속은 서식지 파괴 및 식물과 숙주의 과도한 채취를 포함한 인간 활동으로 위협받고 있다. 열당과 식물에 대한 연구는 수집, 이동 및 연구에 대한 허가 요건 때문에 종종 어려울 수 있다.

4. 1. 기생

열당과 식물은 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 오로반체속과 스트리가속의 일부 종들은 작물에 기생하여 막대한 경제적 피해를 입힌다.[13] 특히 개발도상국에 널리 퍼져 있어 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미치는 것으로 추산된다.[13] 시스탄체속과 코노폴리스속의 일부 속은 서식지 파괴 및 식물과 숙주의 과도한 채취를 포함한 인간 활동으로 위협받고 있다. 열당과 식물에 대한 연구는 수집, 이동 및 연구에 대한 허가 요건 때문에 종종 어려울 수 있다.

4. 2. 분포

열당과는 세계적 분포를 보이며, 주로 온대 유라시아, 북아메리카, 남아메리카, 오스트레일리아, 뉴질랜드 일부, 아프리카 열대 지역에서 발견된다.[12] 남극 대륙에서는 발견되지 않지만, 일부 속은 아한대 지역에서도 발견될 수 있다.[12]

5. 중요성

5. 1. 농업적 피해

열당과는 오로반체속과 스트리가속의 일부 종들이 작물에 피해를 입혀 경제적으로 중요하다. 이들은 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 특히 개발도상국에 널리 퍼져 있어 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미친다.[13]

5. 2. 경제적 가치

5. 3. 생태적 중요성

열당과는 오로반체속과 스트리가속의 일부 종들이 작물에 피해를 입혀 막대한 경제적 중요성을 갖는다.[13] 이들은 종종 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 이러한 특정 기생충이 개발도상국에 널리 퍼져 있기 때문에, 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미치는 것으로 추산된다.[13]

특히 시스탄체속과 코노폴리스속의 일부 속은 서식지 파괴 및 식물과 숙주의 과도한 채취를 포함한 인간 활동으로 위협받고 있다.

이 식물 과에 대한 연구는 수집, 이동 및 연구에 대한 허가 요건 때문에 종종 어려울 수 있다.

6. 보존

열당과(오로반체속, 스트리가속)의 일부 종들은 작물에 피해를 입혀 막대한 경제적 중요성을 갖는다.[13] 이들은 종종 사탕수수, 옥수수, , 수수와 같은 곡물, 그리고 검은눈물콩, 해바라기, , 토마토, 콩과 식물과 같은 주요 농작물에 기생한다.[13] 이러한 특정 기생충이 개발도상국에 널리 퍼져 있기 때문에, 감염 정도에 따라 작물의 20~100%를 죽이며 1억 명 이상의 사람들의 생계에 영향을 미치는 것으로 추산된다.[13]

시스탄체속과 코노폴리스속의 일부 속은 서식지 파괴 및 식물과 숙주의 과도한 채취를 포함한 인간 활동으로 위협받고 있다.

이 식물 과에 대한 연구는 수집, 이동 및 연구에 대한 허가 요건 때문에 종종 어려울 수 있다.

7. 한국의 열당과

참조

[1] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://onlinelibrary[...] 2013-07-06
[2] 웹사이트 Angiosperm Phylogeny Website, version 13. ''Lamiales'': ''Orobanchaceae'' http://www.mobot.org[...] 2016-12-20
[3] 웹사이트 Orobanchaceae Vent. https://powo.science[...] 2024-04-11
[4] 서적 Parasitic orobanchaceae parasitic mechanisms and control strategies Springer 2013
[5] 논문 The evolution of parasitism in plants 2010-04-01
[6] 논문 The Evolution of Parasitism in Schrophulariaceae/Orobanchaceae: Plastid gene sequences refute an evolutionary transition series http://www.biodivers[...] 1999
[7] 서적 Parasitic Plants: Reproductive ecology and biology Chapman and Hall 1995
[8] 서적 Plant systematics : a phylogenetic approach Sinauer Associates 2008
[9] 논문 Host–Parasite Arms Race in Mutation Modifications: Indefinite Escalation Despite a Heavy Load? 1996-11-21
[10] 논문 Rate variation in parasitic plants: correlated and uncorrelated patterns among plastid genes of different function 2005-02-15
[11] 논문 Parasitic plants have increased rates of molecular evolution across all three genomes 2013-01-01
[12] 논문 Parasitic plants as facilitators: more Dryad than Dracula? 2009-10-13
[13] 논문 The Parasitic Plant Genome Project: New Tools for Understanding the Biology of ''Orobanche'' and ''Striga'' 2012-04
[14] 웹사이트 要旨(Abstract)の最後から二行目を参照 http://onlinelibrary[...]
[15] 웹사이트 要旨(Abstract)の最後から二行目を参照 http://onlinelibrary[...]
[16] 문서 Ventenat, Etienne Pierre. Tableau du Regne Vegetal 2: 292. 1799.
[17] 문서 Lamarck, Jean Baptiste Antoine Pierre de Monnet de & Candolle, Augustin Pyramus de. Synopsis Plantarum in Flora Gallica Descriptarum 208. 1806.
[18] 문서 Fl. Cambodge, Laos & Vietnam 21: 20. 25 (1985)
[19] 문서 Bentham, George. Edwards's Botanical Register 21: ad t. 1770. 1835.
[20] 문서 Duby, Jean Étienne. Aug. Pyrami de Candolle Botanicon Gallicum 1: 351. 1828.
[21] 문서 Rouy, Georges C. Chr.. Conspectus de la Flore de France 199. 1927.
[22] 문서 Lamarck, Jean Baptiste Antoine Pierre de Monnet de & Candolle, Augustin Pyramus de. Synopsis Plantarum in Flora Gallica Descriptarum 214. 1806.
[23] 문서 Don, David. Edinburgh New Philosophical Journal 19: 112. 1835.
[24] 논문 http://onlinelibrary[...] 2023-05-28



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