존 버든 샌더슨 홀데인
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
존 버든 샌더슨 홀데인(J. B. S. Haldane, 1892-1964)은 스코틀랜드 명문가 출신의 생물학자이자 유전학자로, 멘델 유전을 자연 선택과 연결하여 현대 진화론의 발전에 기여했다. 그는 효소 반응 속도론, 개체군 유전학, 생명의 기원에 대한 연구 등 다양한 분야에서 업적을 남겼으며, 특히 자연 선택과 돌연변이의 관계를 수학적으로 분석하여 신다윈주의 종합설을 정립하는 데 기여했다. 또한, 그는 사회주의 및 공산주의에 관심을 갖고, 과학적 연구와 사회적 문제에 대한 자신의 견해를 적극적으로 피력했다. 말년에는 인도로 이주하여 연구 활동을 이어갔으며, "우주는 우리가 상상할 수 있는 것보다 더 기묘하다"는 어록을 남겼다.
홀데인가는 스코틀랜드의 명문가로 알려져 있다. J. B. S. 홀데인은 의사이자 생리학자인 존 스코트 홀데인(호흡 연구로 유명)의 아들로 옥스퍼드에서 태어났다. 여동생으로는 작가 나오미 미치슨이 있다.
아서 더킨필드 다비셔가 일본 왈츠 마우스와 알비노 쥐를 이용한 실험을 통해 멘델 유전을 검증하려 한 1904년 논문에서, 홀데인은 유전자 연관 가능성을 간과했다는 것을 알아차렸다.[66] 그는 레지날드 퍼넷에게 자문을 구했고, 여동생 나오미와 친구 알렉산더 델젤 스프런트와 함께 1908년 기니피그와 생쥐를 사용한 실험을 시작했다.[14] 1915년 12월, ''유전학 저널''에 게재된 "쥐의 복제" 논문은 포유류에서 유전자 연관을 처음으로 증명했다.[67][3] 제임스 F. 크로우는 이 논문을 "최전선 참호에서 쓰여진 가장 중요한 과학 논문"이라고 칭했다.[71] 홀데인은 1921년 닭과 1937년 인간에게서도 유전자 연관을 처음으로 증명했다.[73][74]
2. 생애
아버지 J. S. 홀데인은 아들인 홀데인을 아주 어릴 때부터 실험 조수 겸 피험자로 취급했다. 아들의 혈액을 채취하여 연구 재료로 사용했고, 런던 지하철의 대기 오염 조사를 할 때는 그를 동행하여 지하로 들어갔다. 그 영향을 받은 홀데인은 4살 생일을 앞두고 다친 이마에서 피가 흐르는 것을 보고 "이건 산화 헤모글로빈인가, 탄산 헤모글로빈인가?"라고 물었다.[139] 8살 때는 아버지와 함께 재발견된 멘델의 법칙에 대한 강연회에 가서 "어렵지만, 재미있다"라고 평했다.[139]
홀데인은 사립 초등학교(프레퍼러토리 스쿨)를 졸업하고 명문 이튼 칼리지로 진학했다. 성적이 항상 뛰어나 교사에게 가르침을 받을 정도였으나, 뛰어난 성적으로 인해 동급생에게 매일 같이 괴롭힘을 당했다. 아버지와 면회하는 날에는 그들에게 납치, 감금되기도 했다. 그러던 중 그를 옹호해 주는 선배가 있었는데, 어느 날 몰래 사과를 건네주었다(이튼 칼리지에서 상급생이 하급생에게 사과를 주는 것은 우정의 표시이다). 그는 토마스 헨리 헉슬리의 손자인 줄리언 헉슬리였다.[139]
옥스퍼드 대학교 입학 후, 절차상 고전 문학을 전공했지만, 다종다양한 학과의 수업에 출석했다. 특히 수학과 동물학에 열중했다.[139]
22세 때 제1차 세계 대전이 발발하자, 홀데인은 먼저 프랑스 서부 전선에 배치되었지만, 곧 부상을 입고 귀국했다. 귀국 중에는 군으로부터 수류탄 학교를 운영하도록 위임받아 장교와 하사관에게 살인 기술을 지도했다. 부상 회복을 기다리지 못하고 회복 중에 이라크 중동 전선에 출정하여 터키군과 싸웠다.[139] 그 사이에 사회주의에 눈을 뜨고, 더 나아가 공산주의에 매료되었다. 중동 전선에서도 부상을 입어, 인도의 병원으로 보내졌다. 병상에서 우르두어를 배우고, 인도 문화를 연구했다. 퇴원 후에는 인도 육군에 근무하며 아일랜드에서 종전을 맞이했다.[139]
그는 전선에 있을 때도 과학 논문을 집필했고, 참호에서 시도 썼다. 아버지의 요청으로 일시 귀국했을 때는 함께 독일군의 독가스를 연구했다. 전선에서는 오토바이를 타고 독일군 앞의 참호를 뛰어넘어 적이 방아쇠를 당기기 전에 엄폐물에 숨고, 밤중에 철조망을 기어 적지로 침입하여 영국군을 험담한 독일군에게 수류탄을 던지는 등 매우 무모한 행동을 했다.[139]
대전 후, 옥스퍼드 대학교에서 생리학을 가르쳤다. 이때 스스로를 피험자로 한 가혹한 인체 실험을 시작했는데, 이는 아버지의 실험을 지원하는 것이었다. 탄산 나트륨, 염화 암모늄 등의 수용액을 대량으로 마시고, "J. H는 숨이 찼다", "J. H는 호흡 곤란을 느꼈다", "J. H는 (이하 판독 불가)" 등의 메모가 남아있다. 1930년대부터 40년대에 걸쳐 런던 대학교에서 유전학 교수를 역임했다. 또한, 독립적으로 알렉산드르 오파린과 거의 유사한 생명의 기원에 대한 가설을 발표했다.
그는 현재의 집단 유전학의 기초를 세웠다. 다윈의 자연 선택설과 멘델의 유전 법칙을 이론적으로 연결했으며, 주로 돌연변이에 대해 연구했다. 유럽 각 왕실의 족보를 조사하여, 혈우병이 돌연변이에 의해 일어나는 병이라는 것을 밝혀냈다. 그 논문에는 "빅토리아 여왕은 돌연변이에 의해 생겨난 듯한 혈우병 유전자를 가진 것으로 보인다. 아마 그것은 1818년에 아버지 켄트 공작에드워드 어거스터스의 고환 좌우 중 하나의 세포 핵에서 일어난 돌연변이에서 비롯된 것 같다"고 쓰여 있다.[139]
2. 1. 초기 생애 및 교육
홀데인은 1892년 옥스퍼드에서 태어났다. 아버지는 스코틀랜드 출신의 생리학자이자 과학자, 철학자이며 자유당 소속이었던 존 스콧 홀데인이고, 어머니는 스코틀랜드 혈통의 보수당원인 루이자 캐슬린 트로터였다.[15][16] 홀데인 가문은 귀족적이고 세속적인 가문 출신이었다.[17]
홀데인은 세 살에 글을 깨쳤고, 네 살 때 이마를 다친 후 치료를 받던 의사에게 "이것이 옥시헤모글로빈입니까, 아니면 카르복시헤모글로빈입니까?"라고 물었다.[20] 여덟 살 때부터 아버지와 함께 실험실에서 일하며 유독 가스의 영향에 대한 조사와 같이 "인간 기니피그"가 되는 실험에 참여했다.[21] 1901년, 8세였을 때 아버지가 그를 옥스퍼드 대학교 주니어 과학 클럽에 데려가 멘델 유전학에 대한 강의를 듣게 했다.[100] 그는 볼리올 칼리지, 옥스퍼드의 동물학 강사인 아서 더킨필드 다비셔의 강의가 "흥미롭지만 어렵다"고 생각했지만,[10] 유전학에 큰 영향을 받았다.[71]
그의 정규 교육은 1897년 옥스퍼드 예비 학교(현재 드래곤 스쿨)에서 시작되었으며, 1904년 이튼 칼리지에서 수석 장학금을 받았다. 1905년 이튼에 입학하여 선배 학생들에게 심한 학대를 받았지만 줄리안 헉슬리와 친구가 되었다.[22]
1906년, 홀데인은 아버지의 자원 봉사 피험자로서 처음으로 과학 연구에 참여했다. 존은 인간의 감압병(고압에서 해방)의 영향을 연구했다.[23] 1908년 ''위생 저널''에 발표된 이 연구는 홀데인의 감압 모델이라는 과학 이론의 기초가 되었다.[25]
그는 뉴 칼리지, 옥스퍼드에서 수학과 고전을 공부했고, 1912년 수학 예비 시험에서 최고 영예를 얻었다. 유전학에 몰두하여 1912년 여름에 척추 동물의 유전자 연관성에 대한 논문을 발표했다. 같은 해 아버지와 함께 헤모글로빈 기능에 관한 30페이지 분량의 첫 번째 기술 논문을 공동 저자로 출판했다.[26] 1914년 대스(고전)(고전)을 최고 영예로 졸업했다.[28]
2. 2. 제1차 세계 대전 참전
제1차 세계 대전이 발발하자 홀데인은 영국 육군에 자원 입대하여 블랙 워치(로열 하이랜드 연대)에서 복무했다.[139] 그는 프랑스와 메소포타미아 전역에서 전투에 참여했으며, 여러 차례 부상을 입었다.[139] 참호 박격포 장교로 활약하며 용맹함을 떨쳤는데, 그의 지휘관은 그를 "가장 용감하고 더러운 장교"라고 묘사하기도 했다.[139]
22세 때 제1차 세계 대전이 발발하자, 프랑스, 서부 전선에 배치되었지만 곧 부상을 입고 귀국했다. 귀국 중에는 군으로부터 수류탄 학교를 운영하도록 위임받아 장교와 하사관에게 살인 기술을 지도했다. 부상 회복을 기다리지 못하고 회복 중에 이라크의 중동 전선에 출정하여 터키군과 싸웠으며, 중동 전선에서도 부상을 입어 인도의 병원으로 보내졌다.[139]
홀데인은 전선에서도 과학 연구를 계속하여 유전자 연관에 대한 중요한 논문을 발표했다.[139] 참호에서 시도 썼으며, 아버지의 요청으로 일시 귀국했을 때는 함께 독일군의 독가스를 연구했다. 전선에서는 오토바이를 타고 독일군 앞의 참호를 뛰어넘어 적이 방아쇠를 당기기 전에 엄폐물에 숨고, 밤중에 철조망을 기어 적지로 침입하여 영국군을 험담한 독일군에게 수류탄을 던지는 등 매우 무모한 행동을 하기도 했다.[139]
2. 3. 과학 연구 활동
1919년부터 옥스퍼드 뉴 칼리지의 펠로우로 근무했으며,[49] 1922년에는 케임브리지 대학교로 옮겨 1932년 이후에는 유니버시티 칼리지 런던에서 연구를 수행했다.
1925년, G・E・브릭스(G.E. Briggs)와 함께 효소 반응 속도론의 기본인 미카엘리스-멘텐 식의 새로운 유도법을 밝혀냈다(브릭스-홀데인 식이라고도 불린다).[14] 이는 1913년에 처음 유도되었지만, 효소·기질과 효소-기질 복합체 간의 화학 평형을 가정했다. 홀데인 등은 더 일반적인 정상 상태(효소-기질 복합체의 생성 속도와 분해 속도가 같은 상태)를 가정해도 동일한 형태의 식이 유도됨을 보였고, 미하엘리스 상수에 대한 적절한 해석을 제시했다.
1932년 저서 『진화의 요인』 ''The Causes of Evolution''에서 멘델의 법칙을 기본으로 자연 선택에 의한 진화를 수학적으로 설명하여, 신다윈주의 종합설의 대표적인 저작으로 알려져 있다.[54]
2. 4. 인도 생활
J. B. S. 홀데인은 1957년에 런던 대학교를 그만두고 인도로 이주했다. 그는 수에즈 위기에 대한 항의를 이주 이유로 칭했지만, 실제로는 제1차 세계 대전 중에 체류한 이후 인도를 동경해 왔고, 인도의 통계학자 P. C. 마하라노비스의 초청을 받기도 했다.[71] 그는 인도 통계 대학(콜카타)과 오리사 주립 생물학 연구소에서 교수를 역임했다.
홀데인은 인도 생활 동안 인도 문화에 깊이 빠져들었다. 인도 시민권을 획득하고, 힌두교에 관심을 가지며 채식주의자가 되었다. 그는 인도를 "자유 세계에 가장 근접한 곳"이라고 묘사하며, 인도 정부에 비판적인 목소리를 내는 것을 시민의 의무로 여겼다.[55]
2. 5. 말년
1957년에 대학을 그만두고 인도로 이주했다. 수에즈 위기에 대한 항의라고 칭했지만, 실제로는 제1차 세계 대전 중에 체류한 이후 인도를 동경해 왔고, 또한 인도의 통계학자 P. C. 마하라노비스의 초청을 받기도 했다. 인도 통계 대학(콜카타) 그리고 오리사 주립 생물학 연구소에서 교수를 역임했다. 오리사 주 부바네스와르에서 사망했다.[26][62][63][64][65]
3. 과학적 업적
1925년, G・E・브릭스(G.E. Briggs)와 함께 효소 반응 속도론의 기본인 미카엘리스-멘텐 식의 새로운 유도법(브릭스-홀데인 식)을 밝혀냈다.[49]
로널드 피셔, 수얼 라이트와 함께 개체군 유전학의 수학적 이론을 발전시킨 홀데인은 멘델 유전의 수학적 결과로 설명하면서 자연 선택을 진화의 핵심 메커니즘으로 재확립했다.[95][96] 그는 자연 선택 및 인공 선택의 수학적 이론 논문 10편을 작성했다. 1932년 저서 ''진화의 원인''에서 인간 돌연변이율을 처음으로 추정했다.[106]
1937년, 허먼 J. 뮬러와 함께 '''홀데인-뮬러 원리'''를 제시했다.
1929년, 홀데인은 논문 "생명의 기원"을 통해 무생물 발생에 대한 현대적 개념을 소개했다.[83] 알렉산드르 오파린은 1924년 러시아어로 비슷한 아이디어를 제시했고, 이 가설은 1953년 밀러-유리 실험을 통해 어느 정도 경험적 지지를 얻었다. 그 이후, 원시 수프 이론(오파린-홀데인 가설)은 무생물 발생 연구의 토대가 되었다.[85][86][87]
홀데인은 유전 질환과 인간의 감염 사이의 진화적 연관성을 처음으로 깨달은 사람이었다. 그는 지중해빈혈과 같이 적혈구에서 발현되는 돌연변이가 열대 지역에서만 만연해 있으며, 그곳에서는 말라리아와 같은 치명적인 감염이 만연해 있다는 점에 주목했다.[89]
그 외에도 홀데인은 다음과 같은 과학적 업적을 남겼다.3. 1. 유전학
홀데인은 1904년 아서 더킨필드 다비셔의 논문을 통해 일본 왈츠 마우스와 알비노 쥐 사이의 실험에서 유전자 연관 가능성을 발견했다.[66] 그는 레지날드 퍼넷에게 자문을 구하고, 여동생 나오미와 친구 알렉산더 델젤 스프런트와 함께 1908년 기니피그와 생쥐를 이용한 실험을 시작했다.[14] 1915년 12월, ''유전학 저널''에 게재된 "쥐의 복제" 논문은 포유류에서 유전자 연관을 처음으로 증명했다.[67][3] 제임스 F. 크로우는 이 논문을 "최전선 참호에서 쓰여진 가장 중요한 과학 논문"이라고 칭했다.[71] 홀데인은 1921년 닭과 1937년 인간에게서도 유전자 연관을 처음으로 증명했다.[73][74]
1925년, G.E. 브리그스와 함께 효소 반응 속도 법칙에 대한 새로운 해석(브릭스-홀데인 식)을 도출하여, 미카엘리스-멘텐 방정식을 더 잘 이해하게 했다.[75]
홀데인의 저서 『진화의 요인』 ''The Causes of Evolution''(1932년)은 멘델의 법칙을 바탕으로 자연 선택에 의한 진화를 수학적으로 설명하여 신다윈주의 종합설의 대표적인 저작으로 알려져 있다.
1937년에는 허먼 J. 뮬러와 함께 '''홀데인-뮬러 원리'''를 제시했다.
그는 또한 "동물의 성질은 그 크기에 의해 거의 규정된다"는 ''On Being the Right Size''(1928년)와, "우주는 우리가 상상하는 이상으로 기묘한 곳이며, 상상'''할 수''' 있는 이상으로 기묘하다"는 ''Possible worlds''(1940년) 등의 에세이를 통해 독자적인 견해를 제시했다.
1922년에는 "계통이 다른 동물의 잡종 1대에서 한쪽 성에만 나타나지 않거나, 적거나, 불임과 같은 이상이 보이는 경우, 그쪽 성이 이형 접합(사람으로 말하면 XY의 성염색체를 가진 남성)이다"는 것을 발견했으며, 이것은 '''홀데인의 규칙'''이라고 불린다.
3. 2. 효소 반응 속도론
1925년, G・E・브릭스(G.E. Briggs)와 함께 효소 반응 속도론의 기본인 미카엘리스-멘텐 식의 새로운 유도법을 밝혀냈다(브릭스-홀데인 식이라고도 불린다). 이는 1913년에 처음 유도되었지만, 효소·기질과 효소-기질 복합체 간의 화학 평형을 가정했다. 홀데인 등은 더 일반적인 정상 상태(효소-기질 복합체의 생성 속도와 분해 속도가 같은 상태)를 가정해도 동일한 형태의 식이 유도됨을 보였고, 미하엘리스 상수에 대한 적절한 해석을 제시했다.[49]
3. 3. 개체군 유전학
홀데인은 로널드 피셔, 수얼 라이트와 함께 개체군 유전학의 수학적 이론을 발전시킨 세 명의 주요 인물 중 한 명이었다. 그는 20세기 초 현대 진화론적 종합에 핵심적인 역할을 수행했다. 그는 멘델 유전의 수학적 결과로 설명하면서 자연 선택을 진화의 핵심 메커니즘으로 재확립했다.[95][96] 그는 유전자 빈도의 변화 방향과 속도에 대한 식을 유도하고, 자연 선택과 돌연변이, 이주의 상호 작용을 분석하는 일련의 논문, 자연 선택 및 인공 선택의 수학적 이론 총 10편을 작성했다. 이 논문들은 1924년에서 1934년 사이에 ''생물학 리뷰''(2부), ''케임브리지 철학회 수학 회보''(1부 및 3부~9부), ''유전학''(10부)과 같은 저널에 게재되었다.[97][98][99] 1931년 웨일스 대학교에서 이 시리즈를 기반으로 일련의 강의를 했고, 이는 1932년 그의 저서 ''진화의 원인''에 요약되었다.[100]
1924년 논문에서 그는 얼룩나방 진화에서 자연 선택의 속도를 구체적으로 다루었다. 그는 환경 조건이 우성(검은색 또는 흑색증 형태) 또는 열성(회색 또는 야생형) 나방의 증가 또는 감소에 유리하게 작용할 수 있다고 예측했다. 맨체스터와 같이 그을음이 있는 환경에서 "우성 개체의 번식력이 열성 개체보다 50% 더 커야 한다"고 예측했다.[46] 그의 추정에 따르면, 1848년에는 우성 형태가 1%, 1898년에는 약 99%라고 가정했을 때, "변화[우성이 나타나기 위해]에는 48세대가 필요하다... 불과 13세대 후면 우성 개체가 과반수가 될 것이다."라고 하였다.[97] 이러한 수학적 예측은 자연 상태에서의 자연 선택에 대해 그럴듯하지 않게 여겨졌지만,[14] 이후 1953년과 1958년 사이에 옥스퍼드 동물학자 버나드 케틀웰에 의해 수행된 실험(케틀웰의 실험)으로 입증되었다.[101][102][103] 홀데인의 예측은 2001년에서 2007년 사이에 수행된 마이클 메이저스의 실험에 의해 더 입증되었다.[104]
그의 통계적 인간 유전학에 대한 기여는 다음과 같다.
그는 1932년 저서 ''진화의 원인''에서 인간 돌연변이율을 처음으로 추정했다.[106] 그는 존 이네스 원예 연구소에서 다배체의 복잡한 연관 이론을 개발했으며;[37][107] 식물 색소의 생화학적 및 유전적 연구를 통해 유전자-효소 관계에 대한 아이디어를 확장했다.[108][71]
1937년에, 유전적으로 평형 상태에 있는 집단에서는 돌연변이에 의한 집단 적응도의 감소율은 개체당 총 돌연변이율과 같고, 개별 유전자의 유해성에 의존하지 않음을 허먼 J. 뮬러와 함께 제시했다. 이것은 현재 '''홀데인-뮬러 원리'''라고 불린다.
1927년, 홀데인은 자연 선택이 주로 이형 접합자에 작용하기 때문에 새롭게 나타난 우성 돌연변이가 열성 돌연변이보다 훨씬 고정될 가능성이 높다는 점을 지적했는데,[80] 이 메커니즘은 현재 ''홀데인의 체''라고 불린다.[81][82] 이는 대규모 타가 교배 집단에서 새로운 돌연변이로부터의 적응이 주로 비열성 유익한 돌연변이를 고정함으로써 진행될 것이라는 기대를 낳는다.
그의 에세이 ''On Being the Right Size''(1928년)에서는 "동물의 성질은 그 크기에 의해 거의 규정된다"라는 견해를 제시했다. 예를 들어, 몸집이 작은 곤충은 공기가 체내에 확산되는 것만으로 호흡할 수 있지만, 몸집이 큰 동물은 심장이나 적혈구가 필요하다.
1922년에 "계통이 다른 동물의 잡종 1대에서 한쪽 성에만 나타나지 않거나, 적거나, 불임과 같은 이상이 보이는 경우, 그쪽 성이 이형 접합(사람으로 말하면 XY의 성염색체를 가진 남성)이다"는 것을 발견했으며, 이것은 Haldane's rule이라고 불린다.
''Possible worlds''(1940년) 속 "우주는 우리가 상상하는 이상으로 기묘한 곳이며, 상상'''할 수''' 있는 이상으로 기묘하다"는 명언은 Haldane's law라고 불리기도 한다.
그는 물에 빠진 형제들을 위해 목숨을 바칠 것인가?라는 질문에 "두 명의 형제, 네 명의 조카, 여덟 명의 사촌을 위해 기꺼이 목숨을 바칠 것이다."라고 말했다고 전해진다. 이는 홀데인이 후대의 유전자 중심주의와 혈연 선택 설을 앞서 제시하는 아이디어를 가지고 있었다는 증거로 전해지고 있다.
3. 4. 생명의 기원
1929년, 홀데인은 8페이지 분량의 논문 "생명의 기원"을 《The Rationalist Annual》에 게재하여 무생물 발생에 대한 현대적 개념을 소개했다.[83] 그는 원시 바다를 무기 화합물의 혼합물을 담은 "광대한 화학 실험실"로 묘사하며, 유기 화합물이 형성될 수 있는 "뜨겁고 희석된 수프"와 같다고 설명했다. 태양 에너지 아래에서 무산소 환경은 이산화 탄소, 암모니아, 수증기를 포함하여 다양한 유기 화합물, "살아있는 또는 반생명체"를 생성했다. 최초의 분자들은 서로 반응하여 더 복잡한 화합물을 생성하고, 궁극적으로 세포 구성 요소를 만들었다. 어떤 시점에는 자기 복제 핵산을 둘러싸는 일종의 "기름 막"이 생성되어 최초의 세포가 되었다. J. D. 버널은 이 가설을 생명체가 자기 복제하지만 생명이 없는 분자로부터 자발적으로 진화하는 과정인 ''생명 발생'' 또는 ''바이오포이에시스''라고 명명했다. 홀데인은 더 나아가 바이러스가 원시 수프와 최초의 세포 사이의 중간 존재라고 가정했다. 그는 선구적 생명체가 "최초의 세포에 적합한 기본 단위의 조합이 모이기 전 수백만 년 동안 바이러스 단계에 있었을 것"이라고 주장했다.[83] 이 아이디어는 일반적으로 "무모한 추측"으로 일축되었다.[84]
알렉산드르 오파린은 1924년 러시아어로 비슷한 아이디어를 제시했다(1936년 영어로 출판). 이 가설은 1953년 고전적인 밀러-유리 실험을 통해 어느 정도의 경험적 지지를 얻었다. 그 이후, 원시 수프 이론(오파린-홀데인 가설)은 무생물 발생 연구의 토대가 되었다.[85][86][87]
오파린의 이론은 1936년 영어 버전 이후에 널리 알려지게 되었지만, 홀데인은 오파린의 독창성을 인정하며 "오파린 교수가 나보다 우선순위가 있다고 거의 의심하지 않습니다."라고 말했다.[88]
3. 5. 말라리아와 겸형 적혈구 빈혈
홀데인은 유전 질환과 인간의 감염 사이의 진화적 연관성을 처음으로 깨달은 사람이었다. 그는 다양한 상황과 질병에서 인간의 돌연변이율을 추정하면서, 지중해빈혈과 같이 적혈구에서 발현되는 돌연변이가 열대 지역에서만 만연해 있으며, 그곳에서는 말라리아와 같은 치명적인 감염이 만연해 있다는 점에 주목했다.[89] 그는 또한 이러한 형질(겸형 적혈구 형질의 이형접합 유전)이 자연 선택에 유리하며, 개인이 말라리아 감염을 덜 받도록 보호한다는 점을 관찰했다.[89]
그는 1948년 스톡홀름에서 열린 제8회 국제 유전학 회의에서 "인간 유전자의 돌연변이율"이라는 주제로 자신의 가설을 발표했다.[90] 그는 말라리아가 풍토병인 지역에 사는 인간의 유전 질환이 말라리아 감염에 상대적으로 면역력을 갖게 하는 조건(표현형)을 제공한다고 제안했다. 그는 1949년에 발표된 기술 논문에서 이 개념을 공식화하면서 다음과 같은 예언적 진술을 했다. "빈혈 이형접합체의 혈구는 정상 혈구보다 작고, 저장액에 더 강하다. 그들이 말라리아를 유발하는 포자충의 공격에도 더 강하다고 생각하는 것은 최소한 가능하다."[91] 이것은 "홀데인의 말라리아 가설" 또는 간단히 "말라리아 가설"로 알려지게 되었다.[92] 이 가설은 결국 1954년 앤서니 C. 앨리슨에 의해 겸형 적혈구 빈혈증의 경우에 의해 확인되었다.[93][94]
3. 6. 기타
홀데인은 여러 과학 분야에 걸쳐 다양한 업적을 남겼다.
4. 정치 및 사회적 견해
홀데인은 제1차 세계 대전 중 사회주의자가 되었고, 스페인 내전 중 스페인 제2 공화국을 지지했으며, 1937년에는 영국 공산당의 공개적인 지지자가 되었다. 실용적인 변증법적 유물론자이자 마르크스주의자였던 그는 ''데일리 워커''에 많은 기고를 했다. 
1941년, 그는 친구이자 동료 유전학자인 니콜라이 바빌로프의 소련 재판에 대해 언급했다. 제2차 세계 대전 말 무렵, 홀데인은 소련 정권에 대한 명백한 비판자가 되었다. 그는 공산당 후보로 국회의원 출마를 고려한 직후인 1950년 당을 탈당했다. 그는 요제프 스탈린을 계속 존경했으며, 1962년 그를 "매우 훌륭한 일을 한 매우 훌륭한 사람"이라고 묘사했다.[33] 홀데인은 피터 라이트와 채프먼 핀처를 포함한 작가들로부터 소련 GRU 스파이였으며 암호명은 ''지식인''이었다는 비난을 받았다.[109][110]
4. 1. 사회주의 및 공산주의
제1차 세계 대전 중 사회주의자가 되었고, 스페인 내전 중 스페인 제2 공화국을 지지했다. 1937년 영국 공산당의 공개적인 지지자가 되었으며, 1942년 입당했다.[71] 마르크스주의 철학과 변증법적 유물론에 기반한 과학적 견해를 피력했다.1938년 홀데인은 "나는 마르크스주의가 진실이라고 생각한다"라고 열정적으로 선언하기도 했다.[71] 그는 ''데일리 워커''에 많은 기고를 했다. ''적절한 크기란''에서 "특정 산업의 국유화는 가장 큰 국가에서 명백한 가능성이 있지만, 코끼리가 재주넘기를 하거나 하마가 울타리를 뛰어넘는 것만큼 완전한 사회주의적 대영 제국이나 미국을 상상하기는 어렵다"라고 썼다.
소련의 리센코주의와 유전학 탄압에 비판적인 입장을 취했으며, 1941년, 자신의 친구이자 동료 유전학자인 니콜라이 바빌로프의 소련 재판에 대해 다음과 같이 쓰기도 했다.
1950년, 트로핌 리센코와 스탈린 독재의 희생양이 된 생물학자 니콜라이 바빌로프의 비극을 알게 된 후, 공산당을 탈당했다. 제2차 세계 대전 말 무렵, 홀데인은 소련 정권에 대한 명백한 비판자가 되었다.[71]
4. 2. C. S. 루이스 비판
올라프 스테이플던, 찰스 케이 오그던, I. A. 리처즈, H. G. 웰스와 함께, 홀데인은 C. S. 루이스로부터 과학만능주의 혐의를 받았다. 홀데인은 루이스와 그의 랜섬 삼부작을 "과학에 대한 완전한 오해와 인류에 대한 비하"로 비판했다.[115] 그는 어린이를 위한 책 ''나의 친구 리키 씨'' (1937)를 썼으며, 루이스의 신의 존재에 대한 주장을 비판하는 "더 많은 반(反) 루이스파"라는 에세이를 썼는데, 이는 독가스와 그 해독제를 언급한 것이다.[116]5. 수상 및 영예
홀데인은 1932년에 왕립 학회 회원으로 선출되었다.[39] 1937년에 프랑스 정부로부터 레지옹 도뇌르 훈장을 받았다. 1952년에는 왕립 학회에서 다윈 메달을, 1956년에는 영국 인류학 연구소에서 헉슬리 기념 메달을 받았다. 1961년에는 린체이 국립 아카데미에서 펠트리넬리 상을 수상했다. 또한 명예 과학 박사 학위, 옥스퍼드 대학교 뉴 칼리지 명예 펠로우십, 미국 국립 과학 아카데미 킴버 상을 받았다. 1958년에는 런던 린네 학회에서 다윈-월리스 메달을 받았다.[121]
| 연도 | 상 이름 |
|---|---|
| 1938년 | 웰던 기념상 |
| 1946년 | 클루니언 메달 |
| 1952년 | 다윈 메달 |
| 1958년 | 다윈-월리스 메달 |
6. 유산
존 이네스 센터에서 1927년부터 1937년까지 근무했던 홀데인의 이름을 따서 존 홀데인 강연이 명명되었다.[122] JBS 홀데인 강연[124] 또한 그의 이름을 따서 명명되었다.
홀데인은 그의 친구 올더스 헉슬리의 소설 ''앤틱 헤이''(1923)에서 "친구들이 그의 아내와 잠자리를 같이 하는 것을 알아차리지 못할 정도로 실험에 몰두한 생물학자"로 묘사되는 강박적인 자기 실험가로 풍자되었다.[125]
7. 어록
- 신학자들이 창조주의 작품을 통해 창조주의 마음을 추론할 수 있는지 질문했을 때, 홀데인은 "(아마도 외전) '딱정벌레에 대한 과도한 애정'[126][127], 또는 '별과 딱정벌레에 대한 과도한 애정'[128]"이라고 대답한 것으로 유명하다.
- "내 생각에는 우주는 우리가 생각하는 것보다 더 기묘할 뿐만 아니라 우리가 '생각할 수 있는' 것보다 더 기묘하다."[129]
- "목적론은 생물학자에게 정부와 같다: 그는 그녀 없이는 살 수 없지만, 공개적으로 그녀와 함께 있는 것을 꺼린다."[130][131]
- 형제를 위해 목숨을 바칠 것이냐는 질문에, 홀데인은 해밀턴 규칙을 예견하며 "두 형제 또는 여덟 사촌"이라고 대답했다고 한다.[136]
참조
[1]
간행물
John Burdon Sanderson Haldane. 1892–1964
http://dialnet.uniri[...]
[2]
간행물
J. B. S. Haldane, an Indian scientist of British origin
https://www.currents[...]
2015
[3]
간행물
Recollections of J.B.S. Haldane, with special reference to Human Genetics in India
2012
[4]
간행물
Possible worlds: contributions of J. B. S. Haldane to genetics
https://linkinghub.e[...]
1986
[5]
간행물
J. B. S. Haldane's passage to India: reconfiguring science
[6]
간행물
The dominance theory of Haldane's rule
1995
[7]
간행물
Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals
https://zenodo.org/r[...]
[8]
서적
Evolution
Cold Spring Harbor Laboratory Press
[9]
서적
What I Require From Life: Writings on Science and Life from J.B.S. Haldane
Oxford University Press
[10]
간행물
J.B.S. Haldane (1892–1964): centennial appreciation of a polymath
[11]
서적
The Lying Stones of Marrakech : Penultimate Reflections in Natural History
https://books.google[...]
Belknap Press of Harvard University Press
[12]
간행물
Last judgment: the visionary biology of J.B.S. Haldane
2000
[13]
서적
The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA
Atheneum
1968
[14]
간행물
A Centenary Reassessment of J. B. S. Haldane, 1892–1964
https://academic.oup[...]
1992
[15]
서적
Haldane: The Forgotten Statesman Who Shaped Britain and Canada
https://books.google[...]
McGill-Queen's Press – MQUP
2020-07-16
[16]
간행물
J. Murdoch Mitchison. 11 June 1922—17 March 2011
2019
[17]
간행물
JS Haldane, JBS Haldane, L Hill, and A Siebe: A brief resumé of their lives.
http://archive.rubic[...]
2008-07-12
[18]
간행물
J.B.S. Haldane: A Legacy in Several Worlds
http://www.worldandi[...]
2014-02-17
[19]
웹사이트
J. S. Haldane (1860–1936)
http://oxonblueplaqu[...]
Oxfordshire Blue Plaques Board
2014-02-17
[20]
서적
Popularizing Science: The Life and Work of JSB Haldane
https://books.google[...]
Oxford University Press
[21]
웹사이트
John Scott Haldane
https://www.ox.ac.uk[...]
2021-04-15
[22]
서적
The Burning Glass: The Life of Naomi Mitchison
Sandstone Press Ltd.
2019
[23]
웹사이트
Decompression Theory – Part 2
https://www.tdisdi.c[...]
2021-08-07
[24]
간행물
The Prevention of Compressed-air Illness
1908
[25]
간행물
Hyperbaric Physics
http://www.ncbi.nlm.[...]
StatPearls Publishing
2021-08-07
[26]
간행물
The laws of combination of haemoglobin with carbon monoxide and oxygen
[27]
간행물
The dissociation of oxyhemoglobin in human blood during partial CO poisoning (Proceedings of the Physiological Society: October 19, 1912)
1913
[28]
웹사이트
JBS Haldane: the man who knew almost everything
https://www.newstate[...]
2021-08-07
[29]
뉴스
London Gazette
1915-05-25
[30]
뉴스
London Gazette
1915-05-25
[31]
뉴스
London Gazette
1915-12-10
[32]
뉴스
London Gazette
1921-09-02
[33]
웹사이트
J.B.S. Haldane
http://the10000yeare[...]
2016-05-05
[34]
문서
University of St Andrews, University Collections, Anstruther of Balcaskie Collection, msdep121/8/2/11/1/4 - Letter from Major Robert Anstruther, 8th Battalion The Black Watch, to his mother, 6th March 1917.
[35]
웹사이트
Biological Sciences
http://www.new.ox.ac[...]
New College, Oxford
2016-04-15
[36]
뉴스
Prof. J.B.S. Haldane, 72, Dies; British Geneticist and Writer; Developed Simple Treatment for Tetanus—Marxist Quit His Homeland for India
https://www.nytimes.[...]
The New York Times
2021-08-06
[37]
웹사이트
John Burdon Sanderson Haldane (1892–1964): Biochemist and geneticist; head of genetics at JIHI, 1927–1937. FRS 1932.
https://www.jic.ac.u[...]
[38]
논문
Alfred Daniel Hall, 1864–1942
https://royalsociety[...]
1942
[39]
웹사이트
Full view of record [of Haldane]
University College London
2017-02-03
[40]
논문
On Some Aspects of the Life and Work of John Burdon Sanderson Haldane, F.R.S., in India
[41]
서적
Science and Life: Essays of a Rationalist
https://books.google[...]
Pemberton Publishing
1968
[42]
서적
The Cold War Politics of Genetic Research: An Introduction to the Lysenko Affair
https://books.google[...]
Springer
[43]
논문
Haldane's Contributions to Biological Research in India
http://www.ias.ac.in[...]
[44]
뉴스
Haldane on Fast: Insult by USIS Alleged
[45]
서적
The Orwellian World of Jehovah's Witnesses
University of Toronto Press
[46]
논문
Fifty per cent and all that: what Haldane actually said
https://academic.oup[...]
2020
[47]
서적
Popularizing Science: The Life and Work of JBS Haldane
https://books.google[...]
Oxford University Press
2017
[48]
웹사이트
Why india survives – The true choice facing Indians
https://www.telegrap[...]
2021-08-07
[49]
간행물
J.S.B. Haldane
Br Med J
1964
[50]
문서
GRO marriage register Dec 1945 Pancras
[51]
웹사이트
'Book Review: "Master Lovers" -- An Inventive and Intelligent Fictional Memoir - The Arts Fuse'
https://artsfuse.org[...]
2024-04-15
[52]
논문
The unexpected always happens
[53]
서적
What is Life
https://searchworks.[...]
Boni and Gaer
1947
[54]
서적
A Short History Of Nearly Everything
https://books.google[...]
Broadway Books
2003
[55]
뉴스
Obituary on TV — by man who died
https://www.britishn[...]
Daily Mirror
2021-09-12
[56]
논문
J. B. S. Haldane's last years: his life and work in India (1957–1964)
[57]
서적
Betrayed by Nature: The War on Cancer
https://archive.org/[...]
Palgrave Macmillan
[58]
웹사이트
J.B.S. Haldane: Distinguished yet Disillusioned!
https://starofmysore[...]
2024-05-06
[59]
서적
Spice in science
https://books.google[...]
Pustak Mahal
2011-02-01
[60]
논문
'The televising of science is a process of television': establishing Horizon, 1962–1967
https://pubmed.ncbi.[...]
2015
[61]
웹사이트
Biju Patnaik and JBS Haldane..... {{!}}
https://odishabarta.[...]
2024-05-06
[62]
논문
Experiments on the regulation of the blood's alkalinity: I
[63]
논문
Experiments on the regulation of the blood's alkalinity: II
[64]
논문
Salt and water elimination in man
[65]
논문
The excretion of chlorides and bicarbonates by the human kidney
[66]
논문
On the Result of Crossing Japanese Waltzing with Albino Mice
https://www.jstor.or[...]
1904
[67]
논문
Reduplication in mice (Preliminary Communication)
https://www.ias.ac.i[...]
[68]
논문
The Linkage of Two Factors in Drosophila That Are Not Sex-Linked
1912
[69]
논문
Gametic coupling and repulsion in silkworm, Bombyx Mori
https://eprints.lib.[...]
1913-04-30
[70]
논문
The Chromosome Hypothesis of Linkage Applied to Cases in Sweet Peas and Primula
1914
[71]
논문
Centennial: J. B. S. Haldane, 1892–1964
1992
[72]
웹사이트
A D Sprunt
https://www.iwm.org.[...]
2021-08-08
[73]
논문
Linkage in poultry
https://zenodo.org/r[...]
[74]
논문
The Linkage between the Genes for Colour-Blindness and Haemophilia in Man
1937
[75]
간행물
'Commemorating the 1913 Michaelis–Menten paper "Die Kinetik der Invertinwirkung": three perspectives.'
2013
[76]
논문
The mode of action of urease and of enzyme in general
[77]
논문
A Note on the Kinetics of Enzyme Action
[78]
논문
Classic and contemporary approaches to modeling biochemical reactions
[79]
서적
Dictionary of Scientific Principles
John Wiley & Sons
[80]
논문
A mathematical theory of natural and artificial selection, part V: selection and mutation
[81]
논문
Adaptation and evolution in Heliconius: a defense of neoDarwinism
1981
[82]
논문
Mating system, Haldane's sieve, and the domestication process
2013
[83]
논문
Historical development of origins research
2010
[84]
서적
The Emergence of Life on Earth: A Historical and Scientific Overview
https://books.google[...]
Rutgers University Press
[85]
웹사이트
The Oparin–Haldane Hypothesis
http://www.simsoup.i[...]
2014-02-18
[86]
웹사이트
The Oparin–Haldane Theory of the Origin of Life
http://www.chem.ox.a[...]
Department of Chemistry, University of Oxford
2014-02-18
[87]
논문
Historical development of origins research
[88]
논문
Oparin's "Origin of Life": Sixty Years Later
1997
[89]
논문
Natural selection: uncovering mechanisms of evolutionary adaptation to infectious disease
http://www.nature.co[...]
[90]
논문
The 1948 international congress of genetics in Sweden: people and politics
2010-07
[91]
논문
The rate of mutation of human genes
[92]
논문
J. B. S. Haldane (1949) on infectious disease and evolution
1999-09
[93]
논문
The distribution of the sickle-cell trait in East Africa and elsewhere, and its apparent relationship to the incidence of subtertian malaria
[94]
논문
Resistance to malaria in humans: the impact of strong, recent selection
[95]
논문
A mathematical theory of natural and artificial selection—I. 1924
[96]
논문
The theory of natural selection today
[97]
논문
A mathematical theory of natural and artificial selection—I
https://www.blackwel[...]
1990
[98]
논문
A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection Part X. Some Theorems on Artificial Selection
1934
[99]
논문
A Haldane perspective from a Fisher student
http://link.springer[...]
2017
[100]
간행물
Haldane as Biochemist: The Cambridge Decade, 1923–1932
http://link.springer[...]
Springer Netherlands
1992
[101]
논문
Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera
[102]
논문
Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera
[103]
논문
A survey of the frequencies of ''Biston betularia'' (L.) (Lep.) and its melanic forms in Great Britain
[104]
논문
Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus
[105]
논문
The rate of spontaneous mutation of a human gene
[106]
논문
Haldane and the first estimates of the human mutation rate
2004
[107]
논문
Theoretical genetics of autopolyploids
http://link.springer[...]
1930
[108]
논문
JBS Haldane-an appreciation
http://link.springer[...]
1985
[109]
서적
Spycatcher
https://archive.org/[...]
Heinemann
[110]
서적
Treachery: Betrayals, Blunders and Cover-Ups: Six Decades of Espionage
https://books.google[...]
Mainstream
[111]
서적
Should scientists pursue cloning?
Raintree
[112]
서적
Man and his future
J. & A. Churchill
[113]
논문
Ectogenesis: a reply to Singer and Wells
1987
[114]
문서
"Mr. Wells' Apocalypse" by Gerald Heard
New English Library
1933
[115]
서적
The Quest for Immortality: Visions and Presentiments in Science and Literature
Oxford University Press
[116]
간행물
God's Pet Bunny
https://skepticalinq[...]
Center for Inquiry
2020-11
[117]
웹사이트
An Early Vision of Transhumanism, and the First Proposal of a Hydrogen-Based Renewable Energy Economy
http://www.historyof[...]
Jeremy Norman & Co., Inc.
2014-02-19
[118]
서적
Hydrogen & Fuel Cells: Advances in Transportation and Power
https://books.google[...]
The Fairmont Press, Inc.
[119]
서적
Biohydrogen For Future Engine Fuel Demands
https://books.google[...]
Springer London
[120]
문서
"Selected Genetic Papers of JBS Haldane"
Garland
[121]
웹사이트
John Burdon Sanderson Haldane: The Ideal of a Polymath
http://www.vigyanpra[...]
2014-02-19
[122]
웹사이트
The Haldane Lecture – John Innes Centre
https://www.jic.ac.u[...]
2023-08-11
[123]
논문
J. B. S. Haldane: the John Innes years
[124]
웹사이트
JBS Haldane Lecture
https://genetics.org[...]
[125]
서적
In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity
https://books.google[...]
University of California Press
1995
[126]
논문
Homage to Santa Rosalia or Why Are There So Many Kinds of Animals?
[127]
논문
'[no title cited]'
The Linnean Society of London
[128]
웹사이트
God has an inordinate fondness for stars and beetles.
https://quoteinvesti[...]
2020-10-31
[129]
서적
Possible Worlds, and Other Essays
Chatto and Windus
[130]
서적
Philosophy of Biological Science
Prentice–Hall
[131]
서적
Boston Studies in the Philosophy of Science
[132]
서적
On being the right size and other essays
https://books.google[...]
Oxford University Press
[133]
논문
The Truth about Death: The Chester Beatty Research Institute Serially Abridged Life Tables, England and Wales, 1841–1960
http://www.ias.ac.in[...]
[134]
서적
The Orwellian World of Jehovah's Witnesses
University of Toronto Press
[135]
논문
A Humanitarian and a Great Indian
2016-02-01
[136]
논문
Inclusive fitness theory from Darwin to Hamilton
http://www.genetics.[...]
[137]
웹사이트
Fact and faith
http://www.worldcatl[...]
[138]
서적
生物進化を考える
岩波書店
[139]
서적
そんなバカな！遺伝子と神について
文藝春秋
1994-03-10
[140]
문서
Bostrom NickのA history of transhumanist thought 2005
[141]
서적
Should scientists pursue cloning?
Raintree
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com