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패충류

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목차

1. 개요

패충류는 '조개껍질'을 뜻하는 그리스어에서 유래되었으며, 머리에서 기원하는 껍데기로 덮여 있고, 겉모습이 조개와 유사한 소형 갑각류이다. 몸은 머리, 가슴으로 구분되며, 두 개의 촉각과 턱, 세 쌍의 가슴 부속지를 갖는다. 대부분의 종은 분절이 명확하지 않으며, 껍데기 내부에서 물의 흐름을 만드는 환기 부속지를 가지고 있다. 일부 종은 심장, 아가미, 헤모시아닌을 가지며, 감각으로는 촉각이 발달했다. 패충류는 전 세계의 다양한 환경에 서식하며, 생물 발광, 처녀생식과 같은 특징을 보인다. 화석 기록은 오르도비스기부터 발견되며, 고기후 연구에도 활용된다. 분류는 Myodocopa 아강과 Podocopa 아강으로 나뉘며, 분자 계통 분석에 따르면 우안에비류, 매미새우류와 함께 빈갑각류를 이룬다.

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패충류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
학명Ostracoda
학명 명명자Latreille, 1802
별칭貝虫
貝形虫
貝形類
영어 이름seed shrimps
Ostracods
생물학적 분류
계동물계
문절지동물문
아문갑각아문
상강빈갑각상강
강貝虫綱 (Ostracoda)
하위 분류
상목미오도코파
포도코파
시간 척도

2. 어원

''Ostracod''는 조개껍질 또는 기와를 의미하는 그리스어 ''óstrakon''에서 유래되었다.

3. 형태

패충류의 몸은 머리와 가슴으로 구성되며, 다른 갑각류와 달리 몸에 명확한 분절은 없다. 대부분 종은 몸통 분절을 잃었고, 가슴과 배 사이에 경계가 없어 턱 다음 첫 번째 다리 쌍이 머리에 속하는지 가슴에 속하는지 구분하기 어렵다. 11개의 분절된 몸통을 가진 플라티코피드 같은 예외를 제외하면, 패충류의 배에는 눈에 보이는 분절이 없다.[15]

머리는 몸의 가장 큰 부분이며, 네 쌍의 부속지를 갖는다. 두 쌍의 잘 발달된 촉각은 물 속에서 헤엄치는 데 사용된다. 또한, 턱 한 쌍과 윗턱 한 쌍이 있다. 가슴에는 세 쌍의 주요 부속지가 있다.[16][17][18][19]

모든 패충류는 리듬감 있게 박동하는 한 쌍의 "환기 부속지"를 가지고 있어 몸과 껍질 내부 표면 사이에 물의 흐름을 만든다. 가장 큰 아강인 포도코파는 아가미, 심장, 순환계가 없어 가스 교환은 표면 전체에서 일어난다. 미오도코파는 심장을 가지고 있으며, 실린드로레베리다과는 6-8개의 층판 아가미도 가지고 있다. 아가미가 없더라도 미오도코파의 다른 대형 구성원은 껍질 내벽의 특수 영역을 통해 혈림프 부비동이 산소를 흡수하는 순환계를 가지고 있다.[20][21] 호흡 단백질인 헤모시아닌은 미오도코피다목과 플라티코피다목에서 발견되었다.[22] 질소성 폐기물은 윗턱, 촉각 또는 둘 다의 샘을 통해 배설된다.[17]

주요 감각은 촉각이며, 몸과 부속지에 여러 개의 민감한 털이 있다. 겹눈은 미오도코파 내 미오도코피나에서만 발견된다.[23] 할로키프리다목은 눈이 없다.[24] 포도코피드 패충류는 두 개의 측면 홑눈과 하나의 복부 홑눈으로 구성된 노플리우스 눈만 가지고 있지만, 복부 홑눈은 일부 종에서는 없다.[17][25][26] 플라티코피다는 완전히 눈이 없는 것으로 추정되었지만, Keijcyoidea infralittoralis와 Cytherella sordida는 노플리우스 눈을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[27]

3. 1. 외부 형태

패충류의 몸은 머리 부분에서 유래한 껍데기로 둘러싸여 있으며, 이매패류의 조개껍데기와 겉모습이 비슷하게 두 개의 껍데기로 구성된다. 몸은 판(딱딱한 부분)과 부속지가 있는 부분(부드러운 부분)으로 나뉜다. Myodocopida의 배아 발달 연구에 따르면 두 개의 갑각 껍데기는 갑각 껍데기의 두 개의 독립적인 싹에서 발달하여 자라면서 가운데에서 만난다. Palaeocopida목에 속하는 마나와(Manawa)에서는 갑각이 단일 요소로 시작하여 성장하면서 정중선에서 접힌다.[13][14]

패충류의 유영(실제 속도)


몸은 약간의 수축으로 구분되는 머리와 가슴으로 구성된다. 다른 많은 갑각류와 달리 몸은 명확하게 분절되지 않는다. 대부분의 종은 몸통 분절을 완전히 또는 부분적으로 잃었으며, 가슴과 배 사이에는 경계가 없다. 따라서 턱 다음의 첫 번째 다리 쌍이 머리에 속하는지 가슴에 속하는지 구분하기 어렵다. 11개의 분절된 몸통을 가진 플라티코피드와 같은 몇 가지 예외를 제외하고, 요각류의 배는 눈에 보이는 분절이 없다.[15]

머리는 몸의 가장 큰 부분이며, 네 쌍의 부속지를 갖는다. 두 쌍의 잘 발달된 촉각은 물 속에서 헤엄치는 데 사용된다. 또한, 턱 한 쌍과 윗턱 한 쌍이 있다. 가슴에는 세 쌍의 주요 부속지가 있다. 이 중 첫 번째는 다른 그룹에서 다른 기능을 한다. 먹이 섭취(키프리도이데아) 또는 걷기(키테로이데아)에 사용될 수 있으며, 일부 종에서는 수컷 포착 기관으로 진화했다. 두 번째 쌍은 주로 이동에 사용되며, 세 번째는 걷거나 청소하는 데 사용되지만 줄어들거나 없을 수도 있다. 두 번째와 세 번째 쌍 모두 클라토코피나에서는 없다.[16] 미오도코피나에서 세 번째 쌍은 벌레와 유사한 다분절된 청소 기관이다. 외부 생식기는 3~5개의 부속지가 융합되어 생기는 것으로 보인다. 꼬리 끝에서 나온 두 개의 "가지" 또는 돌출부는 껍질 뒤쪽에서 아래쪽과 약간 앞쪽을 향한다.[17][18][19]

일반적으로 0.5–2mm 정도의 소형 갑각류이지만, 심해에는 30mm에 달하는 것도 알려져 있다. 외부는 완전히 두 개의 껍데기로 덮여 있다. 이것은 좌우로 나뉜 등딱지로, 이매패류의 껍질처럼 열고 닫을 수 있다. 껍데기 뒷면에는 경첩 모양의 관절이 있다. 원시적이라고 여겨지는 팔레오피코다목에서는 등딱지가 완전히 분리되지 않으며, 그 유생에서는 등딱지가 한 장으로 되어 있다. 껍데기는 정도의 차이는 있지만 석회화되어 있다. 표면은 매끄러운 것, 다양한 돌기나 요철을 가진 것 등 다양하다.

껍데기 안쪽 구조


머리 부분에는 노플리우스 눈이 있으며, 겹눈을 가진 것은 드물다. 제1 촉각은 분지가 없고, 제2 촉각은 이지형이다. 이들은 감각 기관뿐만 아니라, 군에 따라 유영, 보행, 파기 등의 기능을 가지며, 그 형태도 다양하다.

3. 2. 내부 구조



패충류의 몸은 머리 부분에서 기원하는 껍데기로 둘러싸여 있으며, 조개의 껍질과 비슷하게 두 개의 껍데기로 구성된다. 몸은 판(딱딱한 부분)과 부속지가 있는 부드러운 부분으로 나뉜다. 미오도코피다(Myodocopida)의 배아 발달 연구에 따르면 두 개의 껍데기는 각각 독립적으로 발달하여 가운데에서 만난다. 팔레오코피다(Palaeocopida)목 마나와(Manawa)에서는 껍데기가 단일 요소로 시작하여 성장하면서 정중선에서 접힌다.[13][14]

몸은 머리와 가슴으로 구성되며, 다른 갑각류와 달리 몸에 명확한 분절은 없다. 대부분의 종은 몸통 분절을 잃었고, 가슴과 배 사이에 경계가 없어 턱 다음의 첫 번째 다리 쌍이 머리에 속하는지 가슴에 속하는지 구분하기 어렵다. 11개의 분절된 몸통을 가진 플라티코피드 같은 예외를 제외하면, 패충류의 배에는 눈에 보이는 분절이 없다.[15]

머리는 몸의 가장 큰 부분이며, 네 쌍의 부속지를 갖는다. 두 쌍의 잘 발달된 촉각은 물 속에서 헤엄치는 데 사용된다. 또한, 턱 한 쌍과 윗턱 한 쌍이 있다. 가슴에는 세 쌍의 주요 부속지가 있는데, 첫 번째는 먹이 섭취(키프리도이데아)나 걷기(키테로이데아)에 사용되거나 일부 종에서는 수컷 포착 기관으로 진화했다. 두 번째 쌍은 주로 이동에, 세 번째는 걷거나 청소하는 데 사용되지만 줄어들거나 없을 수도 있다. 두 번째와 세 번째 쌍 모두 클라토코피나에서는 없다.[16] 미오도코피나에서 세 번째 쌍은 벌레와 유사한 다분절 청소 기관이다. 외부 생식기는 3~5개의 부속지가 융합되어 생긴다. 꼬리 끝의 두 "가지"는 껍질 뒤쪽에서 아래쪽과 약간 앞쪽을 향한다.[17][18][19]

모든 패충류는 리듬감 있게 박동하는 한 쌍의 "환기 부속지"를 가지고 있어 몸과 껍질 내부 표면 사이에 물의 흐름을 만든다. 가장 큰 아강인 포도코파는 아가미, 심장, 순환계가 없어 가스 교환은 표면 전체에서 일어난다. 미오도코파는 심장을 가지고 있으며, 실린드로레베리다과는 6-8개의 층판 아가미도 가지고 있다. 아가미가 없더라도 미오도코파의 다른 대형 구성원은 껍질 내벽의 특수 영역을 통해 혈림프 부비동이 산소를 흡수하는 순환계를 가지고 있다.[20][21] 호흡 단백질인 헤모시아닌은 미오도코피다목과 플라티코피다목에서 발견되었다.[22] 질소성 폐기물은 윗턱, 촉각 또는 둘 다의 샘을 통해 배설된다.[17]

주요 감각은 촉각이며, 몸과 부속지에 여러 개의 민감한 털이 있다. 겹눈은 미오도코파 내 미오도코피나에서만 발견된다.[23] 할로키프리다목은 눈이 없다.[24] 포도코피드 패충류는 두 개의 측면 홑눈과 하나의 복부 홑눈으로 구성된 노플리우스 눈만 가지고 있지만, 복부 홑눈은 일부 종에서는 없다.[17][25][26] 플라티코피다는 완전히 눈이 없는 것으로 추정되었지만, Keijcyoidea infralittoralis와 Cytherella sordida는 노플리우스 눈을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[27]

소화관은 입, 식도, 중장, 종장, 항문으로 구분되며, 간비낭이 잘 발달한다. 소화관 등쪽에 심장이 있지만, 담수산 종에서는 없는 경우가 많다. 뚜렷하게 구분되는 아가미는 없지만, 부속지에 얇은 막 모양의 외지가 있어 이것이 아가미 역할을 하는 것으로 보이는 경우도 있지만, 대부분은 체표에서 호흡이 이루어진다. 좌우 껍데기를 닫는 데 사용되는, 이매패류의 조개 껍질을 닫는 근육과 비슷한 폐각근이 있다.

포도코파류는 많은 종이 알을 체외에 낳고, 부화한 유생은 두 개의 껍질로 덮여 있지만 내부에 제1, 제2 촉각과 큰 턱을 가지는 노플리우스 유생에 해당한다. 많은 종에서 8번의 탈피를 거쳐 성체가 된다. 미오도코파류는 몸통 후방 껍데기 내에서 알이 보호되고 부화하며, 최초의 유생은 제5지까지를 가진 성체와 비슷한 모습이며, 소수의 탈피를 거쳐 성체가 된다.

4. 생태

패충류는 생태학적으로 해양 동물성 플랑크톤이거나, 대부분 저서생물로 해저 상층부나 그 안에서 서식한다. 최대 9,307m 깊이에서도 발견된다.[29] Myodocopa 아강과 Palaeocopida, Platycopida 두 포도코파목은 해양 환경에 국한되지만(Platycopida는 일부 기수종 포함),[30][31][32] Podocopida목의 Terrestricytheroidea, Cypridoidea, Darwinuloidea, Cytheroidea 네 상과에서는 비해양 형태가 발견된다. Terrestricytheroidea는 반 육상성이며 염습지와 같이 기수 및 해양의 영향을 받는 환경에서 발견되지만 담수에서는 발견되지 않는다.[33] 다른 세 상과는 담수에서 서식하며(Darwinuloidea는 독점적으로 비해양성),[34][35][36] 이 중 Cypridoidea만이 헤엄칠 수 있는 담수종이다.[37] 육상 서식 대표 종들도 세 담수 그룹 모두에서 발견되며, 남아프리카 공화국, 오스트레일리아, 뉴질랜드의 습한 숲 토양에서 발견되는 ''Mesocypris'' 속이 그 예이다.[39]

2008년 기준으로 약 2,000종과 200속의 비해양 요각류가 발견되었으나,[40] 아프리카와 오스트레일리아의 임시 서식지에 기록되지 않은 다양성 핫스팟이 있어 아직 기술되지 않은 다양성이 상당 부분 존재한다.[41] 비해양 종은 Movile Cave와 같은 황화물 동굴 생태계, 깊은 지하수, 과염수, pH 3.4까지 내려가는 산성수, 파이토텔마 (파인애플과 식물), 온천(거의 어는 온도에서 50 °C 이상) 등 다양한 환경에서 서식한다.[42][43] 비해양 요각류의 절반(1,000종, 100속)은 Cyprididae 과(13개 과 중)에 속하며,[41] 많은 Cyprididae는 임시 수역에서 발생하며 가뭄 저항성 알, 혼합/처녀생식, 헤엄 능력을 가진다. 이러한 생물학적 특성은 이러한 서식지에서 성공적인 적응을 돕는다.[44]

4. 1. 분포 및 서식 환경

패충류는 전 세계적으로 널리 분포하며, 담수와 해수 모두에서 서식한다. 현생종 중에서는 담수가 더 흔하다. 심해나 물을 많이 포함한 이끼 사이에서도 발견된다.[42][43]

실루리아기 (루들로) 소기니나 층(파들라 지층)에서 발견된 큰 갑각류 'Herrmannina' 화석. 에스토니아 사레마섬 동부에서 발견됨.


갑각류는 초기 오르도비스기부터 현재까지 화석이 발견될 정도로 오래되었으며, "화석 기록에서 단연 가장 흔한 절지동물"이다.[29] 유공충과 갑각류를 기반으로 한 미소동물군대의 층서 구분이 정리되기도 했다. 담수 갑각류는 에오세 시대의 발트해 호박에서도 발견되었는데, 홍수 때 나무로 쓸려 들어간 것으로 추정된다.

해양 갑각류는 지역적 또는 광역적 규모의 해양 지층 생층서에 특히 유용하다. 널리 분포하고, 작고, 쉽게 보존되며, 탈피된 석회화된 이판 갑각을 가져 고환경 파악에 매우 중요한 지표이다. 이러한 갑각류 껍데기는 흔히 발견되는 미화석이다.

오스트레일리아 퀸즐랜드 리버슬리 세계 유산 지역에서는 매우 잘 보존된 연조직을 가진 수컷과 암컷 갑각류 화석이 발견되었다. 이 화석은 가장 오래된 음경으로 기네스 세계 기록에 등재되었으며, 수컷은 관찰 가능한 정자를 가지고 있었는데, 이는 지금까지 발견된 것 중 가장 오래된 것이다. 분석 결과 내부 구조가 나타났고 기록상 어떤 동물보다도 몸 크기 대비 가장 큰 정자로 평가되었다. 갑각류가 살았던 동굴의 박쥐 배설물에 있는 인으로 인해 화석화가 며칠 안에 이루어진 것으로 보인다.

해양 요각류는 동물성 플랑크톤이거나 저서생물로, 해저 상층부에서 또는 그 안에서 산다. 최대 9,307m 깊이에서도 발견된다.[29] Myodocopa 아강과 Palaeocopida, Platycopida 두 포도코파목은 해양 환경에 국한된다(몇몇 기수종이 있는 Platycopida 제외).[30][31][32] Podocopida목의 Terrestricytheroidea, Cypridoidea, Darwinuloidea, Cytheroidea 네 상과에서는 비해양 형태를 발견할 수 있다. Terrestricytheroidea는 반 육상성이며 염습지와 같이 기수 및 해양의 영향을 받는 환경에서 발견되지만 담수에서는 발견되지 않는다.[33] 다른 세 상과는 담수에서 산다(Darwinuloidea는 독점적으로 비해양성).[34][35][36] 이 중 Cypridoidea만이 헤엄칠 수 있는 담수종이다.[37] 육상 서식 대표 종들도 세 담수 그룹 모두에서 발견된다.[38] 남아프리카 공화국, 오스트레일리아, 뉴질랜드의 습한 숲 토양에서 알려진 ''Mesocypris'' 속이 그 예이다.[39]

2008년 기준 약 2000종과 200속의 비해양 요각류가 발견되었다.[40] 그러나 아프리카와 오스트레일리아의 임시 서식지에 기록되지 않은 다양성 핫스팟이 있어, 아직 기술되지 않은 다양성이 상당 부분 존재한다.[41] 비해양 종은 Movile Cave 같은 황화물 동굴 생태계, 깊은 지하수, 과염수, pH 3.4까지 내려가는 산성수, 파이토텔마 (파인애플과 식물), 온천(거의 어는 온도에서 50 °C 이상)에서 서식한다.[42][43] 비해양 요각류의 절반(1000종, 100속)은 Cyprididae 과(13개 과 중)에 속한다.[41] 많은 Cyprididae는 임시 수역에서 발생하며 가뭄 저항성 알, 혼합/처녀생식, 헤엄 능력을 가진다. 이러한 생물학적 특성은 이러한 서식지에서 성공적인 방사선을 형성하도록 돕는다.[44]

패충류는 플랑크톤으로 부유하기도 하지만, 대부분은 저서 생활에 가깝다. 수중을 헤엄치거나 기질 위를 기어 다닌다. 수중 부유물, 수저 동물/식물 유해 등 다양한 식성을 가진다. 담수에서는 죽은 물고기 등에 떼 지어 몰려들며, 갯지렁이는 생선 조각으로 채집할 수 있다. 중생대에 암모나이트의 죽은 연체부에 모여 먹었던 것으로 보이는 화석도 발견되었다.

4. 2. 생식

갯벌에 사는 작은 갑각류 수컷은 암컷의 두 생식공에 해당하는 두 개의 음경을 가지고 있다. 개별 정자는 종종 크며, 짝짓기 전에 고환 내에서 꼬여 있다. 어떤 경우에는 풀린 정자가 수컷 자체 길이의 최대 6배에 달할 수 있다. 짝짓기는 일반적으로 군집 중에 발생하며, 많은 수의 암컷이 수컷과 합류하기 위해 헤엄쳐 온다. 일부 종은 부분적으로 또는 완전히 처녀생식을 한다.[17] 다윈물로이데아는 지난 2억 년 동안 무성생식을 해 온 것으로 추정되었지만, 이후 한 종에서 희귀한 수컷이 발견되었다.[45]

갯벌에 사는 작은 갑각류


Myodocopa 아강에서는 Myodocopida 목의 모든 구성원이 보육을 하며, 첫 번째 유충으로 새끼를 방출하여 표해수 생활 방식을 허용한다. Halocyprida 목에서는 단일 속을 제외하고 알을 바다로 직접 방출하는데, 이 속은 보육을 한다. Podocopa 아강에서는 보육이 Podocopida 목의 Darwinulocopina와 일부 Cytherocopina에서만 발견된다. 나머지 Podocopa에서는 알을 식물이나 기질과 같은 단단한 표면에 붙이는 것이 일반적이다. 이러한 알은 종종 휴면 알이며, 건조 및 극한 온도 동안 휴면 상태를 유지하며, 더 유리한 조건에 노출될 때만 부화한다.[46][47] 봄 웅덩이에 적응한 종은 부화 후 단 30일 만에 성적으로 성숙할 수 있다.[48] 유충 단계나 변태는 없다(직접 발달). 대신, 이들은 이각 갑피와 최소 세 개의 기능적 다리를 가진 유생으로 알에서 부화한다. 유생이 일련의 탈피를 통해 성장함에 따라 더 많은 다리를 얻고 이미 존재하는 다리를 더 발달시킨다.[49] 그들은 마지막 유생 단계에서 성적으로 성숙하며 더 이상 탈피하지 않는다. 성체가 되기 전에 거치는 유생 단계의 수는 다양하다. Podocopa에서는 8개 또는 9개(Entocytheridae과 및 Bairdiocopina 아목은 7개)이고,[50] Halocyprida는 6개 또는 7개, Myodocopida는 4개에서 6개만 거친다. 그들은 성체가 되어 여러 번 많은 새끼를 낳을 수 있다(반복출산).[51][52][53]

4. 3. 생물 발광

일부 갯벌갯지렁이과(科) 생물, 예를 들어 ''Vargula hilgendorfii''는 발광 화학 물질을 생산하는 발광 기관을 가지고 있다.[57] 이 갯지렁이과 생물들은 "푸른 모래" 또는 "푸른 눈물"이라고 불리며 어둠 속에서 푸르게 빛난다. 이들의 생물 발광 특성 때문에 제2차 세계 대전 중 일본군이 밤에 지도나 기타 서류를 읽기 위한 편리한 조명으로 사용하기 위해 바다에서 대량으로 수집하면서 일본에게 가치가 있었다. 일본어로 ''umihotaru''라고 불리는 이 갯지렁이과 생물들의 빛은 읽기에 충분했지만 적에게 군대의 위치를 노출할 만큼 밝지는 않았다.[58]

생물 발광은 갯지렁이과 생물에서 두 번 진화했다. 한 번은 Cypridinidae에서, 다른 한 번은 Halocyprididae에서 발생했다.[59] 생물 발광 Halocyprididae에서는 녹색 빛이 껍질샘 내에서 생성되며, Cypridinidae에서는 파란색 빛이 생성되어 윗입술에서 배출된다.[60][61]

대부분의 종은 빛을 포식 방어 수단으로 사용하지만, 카리브해에 국한된 Cypridinidae의 알려진 최소 75종의 수컷은 빛의 펄스를 사용하여 암컷을 유인한다. 일부 종에서는 암컷이 빛의 펄스를 사용하여 수컷을 유인하는 정반대의 현상이 나타난다. 이는 반딧불이와 같은 예에서 볼 수 있다. 이러한 생물 발광 구애 행동은 갯지렁이과 생물에서 단 한 번 진화했는데, 이는 최소 1억 5100만 년 전에 기원한 Luxorina라는 Cypridinid 그룹에서 나타났다.[62][63] 생물 발광 구애 행동을 보이는 갯지렁이과 생물은 단순히 빛을 포식자로부터의 방어 수단으로 사용하는 갯지렁이과 생물보다 더 높은 종 분화율을 보인다.[64] 수컷은 작은 생물 발광 점액 덩어리를 방출한 후에도 계속 헤엄치지만 암컷은 그 빛을 보고 수컷의 위치를 정확히 파악할 수 있다.[65] 한 종에서는 수십만 마리의 수컷이 빛의 디스플레이를 동기화하며, 한 수컷이 빛의 패턴을 만들면 주변의 수컷들이 이를 반복하면서 새로운 패턴이 확산된다.[66]

5. 화석 기록

갑각류는 화석 기록에서 가장 흔한 절지동물이며, 초기 오르도비스기부터 현재까지 화석이 발견된다. M. B. Hart는 유공충과 갑각류를 기반으로 미소동물군대의 층서 구분을 정리했다. 담수 갑각류는 에오세 시대의 발트해 호박에서도 발견되었는데, 홍수 시기에 나무로 쓸려 들어간 것으로 추정된다.

갑각류는 지역적 또는 광역적 규모의 해양 지층 생층서에 특히 유용하며, 널리 분포하고, 크기가 작으며, 쉽게 보존되고, 일반적으로 탈피된, 석회화된 이판 갑각을 가지고 있기 때문에 고환경을 파악하는 데 매우 중요하다. 이러한 갑각류 껍데기는 흔히 발견되는 미화석이다.[76]

2013년 오스트레일리아 퀸즐랜드에서 발견되어 2014년 5월에 발표된 화석은 리버슬리 세계 유산 지역의 오스트레일리아 화석 포유류 유적(리버슬리)에서 발견되었으며, 매우 잘 보존된 연조직을 가진 수컷과 암컷 표본이 모두 발견되었다. 이 발견은 가장 오래된 음경으로 기네스 세계 기록을 세웠다. 수컷은 관찰 가능한 정자를 가지고 있었는데, 이는 지금까지 발견된 것 중 가장 오래된 것이며, 분석 결과 내부 구조가 나타났고 기록상 어떤 동물보다도 몸 크기 대비 가장 큰 정자로 평가되었다. 갑각류가 살았던 동굴의 박쥐 배설물에 있는 인으로 인해 화석화가 며칠 안에 이루어진 것으로 평가되었다.

조개벌레류의 화석은 미화석으로 다수 발견되며, 가장 오래된 것은 고생대의 오르도비스기 (약 4억 5,000만 년 전)까지 거슬러 올라간다.[73] 캄브리아기 (약 5억 년 전)에 생존했던 브라드리아류(브라드리아, 쿤밍게라 등)는 이매패류 껍질과 유사하여, 고전적으로 가장 오래된 조개벌레류로 해석되었지만, 이후 다른 계통 (조개벌레류는커녕 갑각류조차 아닌)의 몸 구조임이 밝혀져 조개벌레류로 인정되지 않고 있다.[72]

포도코파(Podocopa)는 껍질이 발달하여 화석도 많으며, 미화석으로 많이 연구되었고, 현재 알려진 화석 종의 수는 현생 종을 훨씬 넘어선다. 개체 밀도도 높았기 때문에, 종종 화석이 석회암 지층을 형성한다. 다만, 바다 반딧불이에 대표되는 미오도코파(Myodocopida)의 껍질은 부드러워 화석은 적다.

6. 고기후 연구

텍사스 중부 페름기에서 발견된 단절된 조개벌레 껍데기의 단면; 조개벌레 화석의 전형적인 얇은 절편 보기


조개벌레 껍데기의 방해석에 있는 산소-18과 산소-16의 비율(δ18O)과 마그네슘과 칼슘의 비율(Mg/Ca)은 과거의 수문 체제, 전 세계 얼음 부피 및 수온에 대한 정보를 추론하는 데 사용될 수 있다.[28] 새로운 방법인 상호 조개벌레 온도 범위(MOTR)는 딱정벌레에 사용되는 상호 기후 범위 (MCR)와 유사하며 고온을 추론하는 데 사용될 수 있다.

7. 인간과의 관계

패충류는 인간과 실용적인 이해 관계가 거의 없다. 담수산 갯지렁이는 금붕어 먹이로도 사용되지만, 껍질이 단단해서 선호되지 않는다.

포도코파 화석으로 이루어진 석회암층은 석회석 자원이 되기도 하지만, 종종 지하에 유전이 있어 화석 갯지렁이 연구자 중에는 유전 산업 관계자가 많다. 다만 지하 탐사 기술의 발달로 화석 갯지렁이의 중요성은 줄어들고 있다.

바다 반딧불이는 발광이 아름다워 관광 자원이 되었으며, 발광 생물의 모델 생물로 자주 연구되었다.

8. 분류

초기 연구에서는 새새류가 단계통군이 아닐 수 있다는 의견이 제시되었고,[67] 초기 분자 계통 발생 연구에서도 이 부분이 명확하지 않았다.[68] 그러나 최근 분자 데이터와 형태학적 데이터를 결합한 분석에서는 새새류가 단계통군이라는 결과가 나왔지만, 그 지지도는 낮았다.[7]

분자계통 분석에 따르면, 패충류는 현생 갑각류 중에서 우안에비류(새미류 + 설미류) 및 매미새우류와 함께 빈갑각류를 이룬다.[77] 범갑각류(갑각류 + 육각류) 내에서 빈갑각류는 다갑각류(연갑류 + 새갑류 + 요각류)와 이새우류(두갑류 + 새발류 + 무게류 + 육각류)를 포함하는 단일 계통군의 자매군으로 여겨진다.[79][80][81][82]

8. 1. 하위 분류

패충류는 크게 근병아강과 절병아강으로 나뉜다.[69]

아강목아목상과과
근병아강 (Myodocopa) Sars, 1866근병목 (Myodocopida) Sars, 1866MyodocopinaCypridinoidea1개 과
Cylindroleberidoidea1개 과
Sarsielloidea3개 과
할로키프리스목 (Halocyprida) Dana, 1853HalocypridinaThaumatocypridoidea1개 과
Halocypridoidea1개 과
CladocopinaCladocopoidea1개 과
colspan="4" |
절병아강 (Podocopa) Müller, 1894키테렐라목 (Platycopida) Sars, 1866PlatycopinaCytherelloidea1개 과
colspan="4" |
절병목 (Podocopida) Sars, 1866CytherocopinaCytheroidea27개 과
Terrestricytheroidea1개 과
CypridocopinaMacrocypridoidea1개 과
Pontocypridoidea1개 과
Cypridoidea4개 과
DarwinulocopinaDarwinuloidea1개 과
BairdiocopinaBairdioidea3개 과
SigilliocopinaSigillioidea1개 과
colspan="4" |
PalaeocopidaKirkbyocopinaPuncioidea1개 과


9. 계통 분류

다음은 절지동물의 계통도이다.[86]

{| class="wikitable"

|-

! 절지동물

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| † 거대 엽족동물: 시베리온 등

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| † 기엽족동물: 케리그마켈라 등

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| † 방사치목: 아노말로카리스 등

|-

! 중지동물

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 협각류

|-

| † 대협강

|-

| † 우지류: 삼엽충 등

|-

| † 이속시스목

|-

! 대악동물

|-

|

†히메노카리나목
다지류
범갑각류



|}

|}

|}

|}

다음은 범갑각류의 계통 분류이다.[87]

{| class="wikitable"

|-

! 범갑각류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 빈갑류

|-

|

{| class="wikitable"

! 다갑각류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

초갑류/탄툴라쿠스류
요각류



|-

| 연갑류

|}

! Allotriocarida

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 두판류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 새각류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 요지류

! 육각류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 낫발이목

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

좀붙이목
톡토기목



|-

| 곤충강

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

초기의 연구는 새새류가 단계통군이 아닐 수 있음을 시사했으며,[67] 초기의 분자 계통 발생은 이 부분에 대해 모호했다.[68] 최근 분자 데이터와 형태학적 데이터를 결합한 분석 결과, 가장 광범위한 분류군 표본 추출을 사용한 분석에서 단계통군이 제안되었지만, 이 단계통군은 지지도가 없거나 매우 낮았다(그림 1 - 부트스트랩 0, 17 및 46, 일반적으로 95 이상의 값이 분류군 지지에 충분한 것으로 간주된다).[7]

새새강(Class Ostracoda)은 다음과 같은 현존하는 클레이드로 나뉜다:[69]

아강목아목상과과의 수
MyodocopaMyodocopidaMyodocopinaCypridinoidea1
Cylindroleberidoidea1
HalocypridaHalocypridinaSarsielloidea3
PodocopaPalaeocopidaKirkbyocopinaPuncioidea1
PlatycopidaPlatycopinaCytherelloidea1
PodocopidaCytherocopinaCytheroidea27
Terrestricytheroidea1
CypridocopinaMacrocypridoidea1
Pontocypridoidea1
Cypridoidea4
rowspan="1"|rowspan="1"|DarwinulocopinaDarwinuloidea1
rowspan="1"|rowspan="1"|BairdiocopinaBairdioidea3
rowspan="1"|rowspan="1"|SigilliocopinaSigillioidea1



분자계통 분석에 따르면, 패충류는 현생 갑각류 중에서 우안에비류 (새미류 + 설미류) 및 매미새우류와 단계통군(빈갑각류[77])을 이룬다. 범갑각류 (갑각류 + 육각류) 내에서, 빈갑각류는 기반적이며, 다갑각류 (연갑류 + 새갑류 + 요각류)와 이새우류 (두갑류 + 새발류 + 무게류 + 육각류)를 포함하는 단일 계통군의 자매군으로 여겨진다.[79][80][81][82]

참조

[1] 논문 The earliest ostracods: the geological evidence https://link.springe[...] 2008
[2] 간행물 World Ostracoda Database https://www.marinesp[...] 2023-09-12
[3] 서적 Freshwater Life: A field guide to the plants and animals of southern Africa https://books.google[...]
[4] 서적 The Triassic-Jurassic Terrestrial Transition: 37 https://books.google[...]
[5] 학위논문 Ecological Evaluation of Ostracode (Crustacea) Occurrence in the City of Munich & Phylogenetic Relationships between Ostracode Species and Populations from Bavaria https://www.research[...] Ludwig Maximilian University of Munich 2012-01
[6] 서적 Evolution and Phylogeny of Pancrustacea 2022
[7] 논문 Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny 2013-01
[8] 논문 An exceptionally preserved myodocopid ostracod from the Silurian of Herefordshire, UK
[9] 논문 A correlation of the macrofaunal and microfaunal zonations of the Gault Clay in southeast England
[10] 논문 Preface: The phylogeny, fossil record and ecological diversity of ostracod crustaceans
[11] 웹사이트 Oldest penis http://www.guinnessw[...]
[12] 뉴스 World's oldest sperm 'preserved in bat poo' http://www.abc.net.a[...] ABC Online 2014-05-14
[13] 웹사이트 Butterflies of the Cambrian benthos? Shield position in bradoriid arthropods - Idunn https://www.idunn.no[...]
[14] 웹사이트 Embryonic development clarifies polyphyly in ostracod crustaceans https://zslpublicati[...]
[15] 논문 Expression of two engrailed genes in the embryo of Vargula hilgendorfii (Müller, 1890) (Ostracoda: Myodocopida) 2018-01-18
[16] 웹사이트 Phylogeny, Ontogeny, and Morphology of Living and Fossil Thaumatocypridacea (Myodocopa: Ostracoda) https://repository.s[...]
[17] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International
[18] 웹사이트 Ostracoda - an overview | ScienceDirect Topics https://www.scienced[...]
[19] 서적 Recent Freshwater Ostracods of the World: Crustacea, Ostracoda, Podocopida https://books.google[...] Springer
[20] 논문 Oxygen as a driver of early arthropod micro-benthos evolution 2011
[21] 논문 The early life history of tissue oxygenation in crustaceans: the strategy of the myodocopid ostracod Cylindroleberis mariae
[22] 논문 Occurrence of hemocyanin in ostracod crustaceans https://pubmed.ncbi.[...] 2014-08
[23] 논문 Molecular phylogenetic evidence for the independent evolutionary origin of an arthropod compound eye
[24] 웹사이트 The darkness syndrome in subsurface-shallow and deep-sea dwelling Ostracoda (Crustacea) https://www.zobodat.[...]
[25] 논문 Functional morphology and light-gathering ability of podocopid ostracod eyes and the palaeontological implications
[26] 논문 A gigantic marine ostracod (Crustacea: Myodocopa) trapped in mid-Cretaceous Burmese amber
[27] 웹사이트 Talking about a re-evolution: blind alleys in ostracod phylogeny https://jm.copernicu[...]
[28] 논문 A mutual temperature range method for European Quaternary non-marine Ostracoda http://www.cosis.net[...]
[29] 논문 Review of Ostracoda (Crustacea) living below the Carbonate Compensation Depth and the deepest record of a calcified ostracod 2019-11
[30] 웹사이트 Zooplankton and Micronekton of the North Sea 2.0 – Ordo Platycopida https://ns-zooplankt[...]
[31] 논문 Key Events in the Ecological Radiation of the Ostracoda 2003-11
[32] 웹사이트 News from mid-Cretaceous 'Burmese Amber' https://fgga.univie.[...]
[33] 서적 Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Ecology and General Biology https://books.google[...]
[34] 웹사이트 Lost Sex http://evolbiol.ru/d[...]
[35] 웹사이트 Seed Shrimp, Mussel Shrimp (Freshwater Ostracods) scientific name: (Crustacea: Ostracoda: Podocopa) https://edis.ifas.uf[...]
[36] 논문 The Genome Sizes of Ostracod Crustaceans Correlate with Body Size and Evolutionary History, but not Environment 2017-09
[37] 서적 Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates, Volume 5: Keys to Neotropical and Antarctic Fauna https://books.google[...]
[38] 논문 "Austromesocypris bluffensis" sp. n. (Crustacea, Ostracoda, Cypridoidea, Scottiinae) from subterranean aquatic habitats in Tasmania, with a key to world species of the subfamily
[39] 논문 The Terrestrial Plankton https://nzetc.victor[...]
[40] 논문 Global diversity of ostracods (Ostracoda, Crustacea) in freshwater
[41] 논문 Nine new species of Bennelongia De Deckker & McKenzie, 1981 (Crustacea, Ostracoda) from Western Australia, with the description of a new subfamily http://www.europeanj[...]
[42] 논문 A new extremophile ostracod crustacean from the Movile Cave sulfidic chemoautotrophic ecosystem in Romania
[43] 논문 Copepods and ostracods associated with bromeliads in the Yucatán Peninsula, Mexico
[44] 서적 Evolutionary and ecological aspects of crustacean diapause Advances in Limnology
[45] 논문 Living males of the 'ancient asexual' Darwinulidae (Ostracoda: Crustacea) 2006-06-22
[46] 서적 Field Guide to Freshwater Invertebrates of North America https://books.google[...]
[47] 서적 Recent Freshwater Ostracods of the World: Crustacea, Ostracoda, Podocopida https://books.google[...]
[48] 뉴스 Specieswatch: ancient crustaceans still going strong after 450m years https://www.theguard[...]
[49] 문서 The Light and Smith Manual : Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon – Page 419 https://marinescienc[...]
[50] 서적 Recent Freshwater Ostracods of the World: Crustacea, Ostracoda, Podocopida https://books.google[...]
[51] 문서 Strategies of crustacean growth - Australian Museum https://media.austra[...]
[52] 서적 Crustacean Issues 3: Factors in Adult Growth https://books.google[...]
[53] 서적 Evolution and Phylogeny of Pancrustacea: A Story of Scientific Method https://books.google[...]
[54] 서적 Deep-Sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor University of Southampton 1992-09-28
[55] 웹사이트 Rough-skinned Newt ("Taricha granulosa") http://www.globaltwi[...]
[56] 논문 Diet of whale sharks Rhincodon typus inferred from stomach content and signature fatty acid analyses https://www.int-res.[...] 2013-11-20
[57] 서적 Bioluminescence: Chemical Principles and Methods World Scientific
[58] 웹사이트 The Secret History of Bioluminescence https://www.hakaimag[...] 2016-07-06
[59] 논문 Collecting and processing marine ostracods 2017-05
[60] 논문 Sexual Morphology, Reproduction and the Evolution of Bioluminescence in Ostracoda 2003-11
[61] 논문 Two New Bioluminescent Ostracode Genera, Enewton And Photeros (Myodocopida: Cypridinidae), with Three New Species from Jamaica 2010
[62] 논문 Sexual Signals Persist over Deep Time: Ancient Co-option of Bioluminescence for Courtship Displays in Cypridinid Ostracods 2023-06-16
[63] 논문 Female ostracods respond to and intercept artificial conspecific male luminescent courtship displays 2013
[64] 웹사이트 Bioluminescence Is Nature's Love Light https://nautil.us/bi[...]
[65] 뉴스 Watch ‘Sea Fireflies’ Make Underwater Fireworks as They Seek Mates https://www.nytimes.[...]
[66] 뉴스 Mating dance of sea fireflies is 'the coolest fireworks show that you've ever seen' https://www.cbc.ca/r[...]
[67] 서적 Arthropod Relationships Chapman & Hall
[68] 논문 Molecular phylogeny of Ostracoda (Crustacea) inferred from 18S ribosomal DNA sequences: implication for its origin and diversification
[69] 웹사이트 Ostracods - what are they? - Lake Biwa Museum https://www.biwahaku[...]
[70] 웹사이트 貝虫類とは https://kotobank.jp/[...] 2022-04-17
[71] 논문 Fossil calibrations for the arthropod Tree of Life https://www.scienced[...] 2016-09-01
[72] 논문 Homology of Holocene ostracode biramous appendages with those of other crustaceans: the protopod, epipod, exopod and endopod https://onlinelibrar[...] 2007-03-29
[73] 서적 The Fossil Record of the Pancrustacea https://www.research[...] Oxford University Press 2022-04-17
[74] 서적 Arthropod Segmentation and Tagmosis http://link.springer[...] Springer Berlin Heidelberg 2022-04-17
[75] 웹사이트 カイミジンコとは https://kotobank.jp/[...] 2022-04-17
[76] 논문 Exceptionally Preserved 450-Million-Year-Old Ordovician Ostracods with Brood Care https://www.cell.com[...] 2014-03-31
[77] 논문 顎脚類（甲殻類）の分類と系統に関する研究の最近の動向 https://doi.org/10.1[...] 2020
[78] 논문 Arthropod phylogeny: taxonomic congruence, total evidence and conditional combination approaches to morphological and molecular data sets https://doi.org/10.1[...] Springer
[79] 논문 Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences https://www.nature.c[...] 2010-02
[80] 논문 Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny https://doi.org/10.1[...] 2013-01-01
[81] 논문 A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships https://www.cell.com[...] 2017-06-19
[82] 논문 Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling https://doi.org/10.1[...] 2019-08-01
[83] 문서 西村(1992)、p.49
[84] 논문 Molecular phylogeny of Ostracoda (Crustacea) inferred from 18S ribosomal DNA sequences: implication for its origin and diversification http://www.springerl[...]
[85] 간행물 An Updated Classification of the Recent Crustacea http://www.vliz.be/i[...] Natural History Museum of Los Angeles County
[86] 논문 Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence
[87] 논문 Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling


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