후각

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1. 개요
2. 역사
- 2.1. 한국의 후각 문화
3. 기능
4. 생리학적 기전
5. 유전학
6. 척추동물 간의 다양성
7. 관련 질병
- 7.1. 한국인의 후각 질환
8. 인공 후각
참조

1. 개요

후각은 냄새를 감지하는 감각으로, 역사, 기능, 생리학적 기전, 척추동물 간의 다양성, 관련 질병, 인공 후각 등 다양한 측면에서 연구되고 있다. 1898년 엘레노어 갬블의 연구를 시작으로, 린다 B. 벅과 리처드 액설의 연구를 통해 후각 수용체 단백질과 냄새 분자의 관계가 밝혀졌다. 후각은 맛, 짝 선택, 혈족 감지 등 다양한 생물학적 기능에 영향을 미치며, 인간은 약 1조 개 이상의 냄새를 구별할 수 있다. 냄새는 후각상피의 후각 감각 뉴런에 의해 감지되며, 곤충, 식물 등 다양한 생물에서도 중요한 역할을 한다. 후각 관련 질병으로는 후각상실증, 후각 장애 등이 있으며, 인공 후각 기술 개발도 이루어지고 있다.

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후각
감각 정보
종류	화학 감각
시스템	후각 시스템
기능	환경 내 화학 물질 감지를 통한 냄새 인식
상세 정보
감지 방식	화학 수용체를 이용한 신호 생성 및 뇌에서의 처리
관련 용어	후각 피로
관련 질병	후각 상실증 후각 과민증
관련 연구	후각 연구

2. 역사

1484년~1500년경 제작된 플랑드르 태피스트리 ''유니콘과 숙녀''는 후각을 묘사하고 있다. 파리 클뤼니 중세 박물관 소장.

후각에 대한 초기 과학적 연구는 1898년 엘레노어 갬블의 박사 학위 논문에서 찾을 수 있다. 이 논문은 후각을 다른 자극 양식과 비교하여 후각의 강도 식별력이 낮다는 것을 보여준다.^[7] 루크레티우스와 같은 에피쿠로스 학파는 서로 다른 냄새가 후각 기관을 자극하는, 모양과 크기가 다른 "원자"(현대적 이해로는 냄새 분자)에 기인한다고 추측했다.^[8]

이 이론은 린다 B. 벅과 리처드 액설이 후각 수용체 단백질을 복제하고 냄새 분자와 특정 수용체 단백질을 짝짓는 연구를 통해 현대적으로 증명되었으며, 이들은 이 연구로 2004년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.^[9] 각 후각 수용체 분자는 특정 분자 특징이나 냄새 분자의 종류만을 인식하며, 포유류는 후각 수용체를 코딩하는 약 1,000개의 유전자를 가지고 있다.^[10] 인간은 다른 영장류와 다른 포유류보다 활성 후각 수용체 유전자가 훨씬 적다.^[11] 포유류에서 각 후각 수용체 뉴런은 하나의 기능적 후각 수용체만을 발현하며,^[12] 후각 수용체 신경 세포는 열쇠-자물쇠 시스템처럼 작동한다.

현재 후각 부호화 및 지각 메커니즘에 대한 여러 이론이 있는데, 형태 이론에 따르면 각 수용체는 냄새 분자의 특징을 감지한다. 오도톱 이론은 서로 다른 수용체가 분자의 작은 조각만을 감지하고 이러한 최소 입력이 결합되어 더 큰 후각 지각을 형성한다고 제안한다.^[13] 진동 이론^[15]^[16]은 후각 수용체가 양자 터널링을 통해 적외선 영역에서 냄새 분자의 진동 주파수를 감지한다고 가정하지만, 이 이론의 행동적 예측은 의문이 제기되었다.^[17]

1920년대 연구를 바탕으로 인간의 후각이 약 1만 가지의 냄새를 구별할 수 있다고 알려졌으나, 최근 연구에서는 평균적인 개인이 1조 개가 넘는 고유한 냄새를 구별할 수 있는 것으로 나타났다.^[40] 그러나 2014년 11월, 이 연구는 Caltech 과학자 Markus Meister에 의해 비판을 받았는데, 그는 이 연구의 "과장된 주장은 수리 논리의 오류에 기반한다"고 주장했다.^[43]^[44]

2. 1. 한국의 후각 문화

3. 기능

후각은 맛, 청각, 심지어 근친 교배 회피와 같은 다른 생물학적 기능에도 영향을 미친다.^[48]^[18]^[27]^[29]

맛 지각은 후각, 미각, 삼차 신경 수용체(화학 감각)가 함께 작용하여 형성된다.^[18] 인간의 혀는 다섯 가지 미각만을 구분할 수 있지만, 코는 아주 적은 양으로도 수백 가지 물질을 구분할 수 있다. 맛에 대한 후각의 기여는 호흡의 내쉼 과정에서 일어나는 후비강 후각에 의해 크게 좌우된다.^[18] 후각계는 시상을 우회하여 전뇌에 직접 연결되는 유일한 감각이다.^[46] 설치류의 후구에서는 후각 정보와 소리 정보가 수렴하여 스마운드(smound)라는 지각을 일으킬 수 있다.^[19]^[20]

주조직적합복합체(MHC) 유전자(인간의 경우 인간 백혈구 항원(HLA))는 면역 체계에 중요한 역할을 하며, 많은 동물에서 짝 선택에 영향을 미친다.^[21]^[22] 일반적으로 MHC 유전자가 다른 부모에게서 태어난 자손은 더 강한 면역 체계를 갖는다. 물고기, 쥐, 그리고 여성 인간은 잠재적인 배우자의 MHC 유전자를 냄새로 감지하고 자신과 다른 MHC 유전자를 가진 배우자를 선호한다.^[21]^[22] 그러나 호르몬 피임을 하는 여성은 MHC 유전자가 유사한 배우자를 선택할 가능성이 커진다는 연구 결과가 있다.^[3]^[24] 성적 지향 또한 체취 선호도에 영향을 미칠 수 있으며, 안드로스타디에논(AND)과 에스트라테트라에놀(EST) 같은 추정 페로몬이 이러한 선호도에 영향을 줄 수 있다는 연구 결과도 있다.^[25]

인간은 후각을 통해 혈족을 감지할 수 있다.^[26] 어머니는 체취로 친자녀를 식별할 수 있지만, 계부모 자녀는 식별할 수 없다. 사춘기 이전 어린이는 친형제자매는 감지할 수 있지만, 이복형제자매나 계부모 자녀는 감지할 수 없다. 이는 근친상간 회피와 베스터마르크 효과를 설명할 수 있다.^[27] 이러한 후각적 친족 감지 과정에는 전두측두 접합부, 섬엽, 배내측 전전두엽 피질이 관여하지만, 일차 또는 이차 후각 피질이나 관련된 후각 피질 또는 안와 전전두엽 피질은 관여하지 않는다.^[28] 집쥐의 경우, 주요 요로 단백질(MUP) 유전자 군은 유전적 정체성에 대한 고도로 다형적인 냄새 신호를 제공하여 친족 인식과 근친 교배 회피의 기반이 된다.^[29]

일부 동물들은 냄새 흔적을 이용하여 이동 경로를 안내받는다. 사회성 곤충은 먹이원으로 가는 길에 냄새 흔적을 남기며, 추적견은 표적의 냄새를 따라갈 수 있다. 냄새 추적 전략에는 기울기 탐색, 풍향 주성, 회전 주성, 향주성 등이 있으며, 이러한 전략의 성공 여부는 공기 기둥의 난류에 영향을 받는다.^[30]^[31]

후각은 시각이나 청각에 비해 기억을 되살리는 작용이 강하며, 이미지나 색 등 기억과 조화하는 향기를 지각함으로써 그 향기는 강하게 작용하는 것으로 알려져 있다.^[97]

4. 생리학적 기전

인간과 다른 척추동물에서 냄새는 후각상피의 후각 감각 뉴런에 의해 감지된다. 후각상피는 형태학적 및 생화학적으로 서로 다른 최소 여섯 가지 세포 유형으로 구성되어 있다.^[46] 후각 상피의 비율과 호흡 상피(신경이 분포하지 않음)의 비율은 동물의 후각 민감도를 나타낸다.

후각 상피와 후각 구를 포함한 초기 후각계의 개략도. 각 ORN은 서로 다른 냄새 분자에 반응하는 하나의 OR을 발현합니다. 냄새 분자는 섬모의 OR에 결합합니다. OR은 입력 신호를 활동 전위로 변환하는 ORN을 활성화합니다. 일반적으로, 사구체는 하나의 특정 유형의 OR로부터 입력을 받고 OB의 주요 뉴런인 사구체세포와 술잔세포(MT 세포)에 연결됩니다.

후각 수용 세포는 후신경(뇌신경 I) 내에서 뇌로 축삭을 투사한다. 수초가 없는 이 신경 섬유들은 체판의 구멍을 통해 뇌의 후구로 전달되어 후각 정보를 후각 피질 및 기타 영역으로 투사한다.^[56] 후각 수용체의 축삭은 후구의 바깥층에서 사구체(직경 ≈50 마이크로미터)라고 하는 작은 구조물에서 수렴한다. 후구의 안쪽 층에 위치한 사구체 세포는 사구체 내에서 감각 뉴런의 축삭과 시냅스를 형성하고 냄새에 대한 정보를 후각계의 다른 부분으로 보낸다.

비강 통로의 상비갑개를 통과하는 냄새 분자는 공동 상부를 덮는 점액에 녹아 후각 감각 뉴런의 수상돌기에 있는 후각 수용체에 의해 감지된다.

리간드(냄새 분자 또는 냄새 물질)가 수용체에 결합하면 생물 종에 따라 두 번째 메신저 경로를 통해 수용체 뉴런에서 활동 전위가 발생한다. 포유류에서는 냄새 물질이 G_olf라는 G 단백질을 통해 아데닐산 고리화효소를 자극하여 순환 아데노신 일인산(cAMP)을 합성한다. 여기서 두 번째 메신저인 cAMP는 순환 뉴클레오티드-개폐 이온 채널(CNG)을 열어 세포 내로 양이온(주로 칼슘(Ca)²⁺과 일부 나트륨(Na)⁺) 유입을 유발하여 세포를 약간 탈분극시킨다. Ca²⁺는 Ca²⁺ 활성화 염소 채널을 열어 염소(Cl)⁻의 유출을 유도하여 세포의 탈분극을 더욱 강화하고 활동 전위를 유발한다.

일부 포유류의 주 후각계에는 냄새를 다소 다르게 감지하고 전달하는 소규모 후각 감각 뉴런 집단도 포함되어 있다. 추적 아민 관련 수용체(TAAR)를 사용하여 냄새를 감지하는 후각 감각 뉴런은 정형 후각 감각 뉴런과 같은 두 번째 메신저 신호 전달 캐스케이드를 사용한다.^[50]

인간의 후각계
1. 후구
2. 사구체세포
3. 뼈(사골의 사판)
4. 비점막 상피
5. 후각사구체
6. 후각수용세포

공기 중의 화학 물질은 비강의 천장, 비중격과 상비갑개 사이에 있는 점막(후상피)의 후각 세포에 의해 감지된다. 이 후각 세포의 세포막에는 嗅각 수용체인 G단백질 연결 수용체(GPCR)가 존재하며, 분자가 이에 결합하여 감지된다. 수용체를 활성화하는 분자가 결합하면 후각 세포의 이온 채널이 열리고 탈분극되어 전기 신호가 발생한다. 이 전기 신호는 후각 신경을 통해 먼저 일차 중추인 후구로 전달된다. 그리고 여기서 전구피질, 편도체, 시상하부, 대뇌피질 후각 야(안와전두피질) 등으로 전달되어 다양한 정보 처리를 거쳐 냄새로 인식된다.

후각 정보가 뇌에서 어떻게 부호화되어 적절한 지각으로 이어지는지는 아직 연구 중이며 완전히 이해되지 않았다. 냄새 분자가 수용체에 감지되면, 수용체는 어떤 의미에서 냄새 분자를 분해한 다음, 뇌가 냄새 분자를 다시 조합하여 식별하고 지각한다.^[62]

4. 1. 부속 후각계

많은 동물들은 주 후각계 외에 부속 후각계를 가지고 있으며, 이는 액체상 자극을 감지하는 데 관여한다.^[96] 부속 후각계에서 자극은 코와 입 사이에 있는 서골비강기관에 의해 감지된다.^[96] 뱀은 혀를 내밀어 이 기관에 닿게 하여 먹이의 냄새를 맡으며, 일부 포유류는 플레멘 반응을 통해 이 기관으로 자극을 유도한다.

부속 후각계의 감각 수용체는 서골비강기관에 위치하며, 이들 뉴런의 축삭은 부속 후각구로 투사된다.^[96] 주 후각계와 달리 부속 후각구의 축삭은 편도체와 종말줄기의 침대핵을 거쳐 시상하부로 투사되어 공격성과 교미 행동에 영향을 미칠 수 있다.

양서류, 파충류, 포유류에서는 서비기관(VNO) 또는 야콥손 기관이라 불리는 후각 관련 감각기가 알려져 있다. 뱀이나 왕도마뱀은 혀를 사용하여 냄새 물질을 서비기관으로 운반하여 먹이를 찾는다.

페로몬 수용은 서비기관의 주된 기능이며, G단백질 연결 수용체가 발현되어 페로몬 수용체가 된다. 페로몬 신호는 부후구를 통해 뇌의 편도체나 시상하부에 전달되어 호르몬 분비에 영향을 준다.^[96]

인간에게도 서골비강기관이 존재하지만, 태아기에 신경계가 퇴화하여 부후구도 존재하지 않아 기능이 퇴화된 것으로 알려져있다.^[96] 서비신경계에서 감지한 페로몬 신호는 시상하부에 직접 연결되어 대뇌피질에는 도달하지 않기 때문에 의식적인 냄새 감각 없이 호르몬 등에 영향을 줄 수 있다.^[96] 염소와 인간에게서 일반적인 후각계에서 페로몬 수용체 유전자가 발현하고 있다는 보고가 있지만, 그 수용체의 정상 작동 여부는 불분명하다.

4. 2. 곤충의 후각

곤충의 후각은 화학 수용체의 기능을 통해 휘발성 유기 화합물을 감지하고 식별하여 먹이 탐색, 포식자 회피, 짝짓기(페로몬을 통해) 및 산란 서식지 위치 파악 등에 사용된다.^[74] 이는 곤충에게 가장 중요한 감각이며, 대부분의 중요한 곤충 행동은 완벽한 시기를 맞춰야 하는데, 이는 무엇을 맡고 언제 맡느냐에 달려 있다.^[75] 예를 들어, ''폴리비아 세리케아(Polybia sericea)''를 포함한 많은 종류의 말벌에서 사냥에 후각이 필수적이다.

곤충은 주로 더듬이와 턱수염이라고 하는 특수한 구강 부분을 통해 냄새를 감지한다.^[76] 이러한 후각 기관 내부에는 후각 수용체 뉴런이 존재하며, 세포막에 냄새 분자 수용체를 가지고 있다. 대부분의 후각 수용체 뉴런은 더듬이에 위치하며, ''초파리(Drosophila)''는 2,600개의 후각 감각 뉴런을 가지고 있을 정도로 매우 풍부할 수 있다.^[76]

곤충은 수천 가지의 휘발성 유기 화합물을 민감하게 그리고 선택적으로 냄새 맡고 구별할 수 있다.^[74]^[78] 민감도는 냄새 물질의 적은 양이나 농도의 미세한 변화에 반응하는 정도를, 선택성은 한 냄새 물질을 다른 냄새 물질과 구별하는 능력을 의미한다. 이러한 화합물은 일반적으로 단쇄 카르복실산, 알데히드 및 저분자량 질소 화합물로 나뉜다.^[78] 나방인 ''데일필라 엘페노르(Deilephila elpenor)''와 같은 일부 곤충은 먹이원을 찾는 수단으로 후각을 사용한다.

4. 3. 식물의 후각

식물의 덩굴손은 공기 중의 휘발성 유기 화합물에 민감하다. 새삼과 같은 기생식물은 이를 이용하여 자신이 선호하는 숙주를 찾고 숙주에 달라붙는다.^[79] 식물의 잎이 동물에게 뜯어 먹히면 휘발성 화합물의 방출이 감지된다. 위협받는 식물은 그 후 타닌 화합물을 잎으로 이동시키는 등 방어적인 화학적 조치를 취할 수 있다.^[79] 식물도 냄새로 의사소통을 하고 있다는 것이 확인되었으며^[109], 기공을 통해 다른 식물에 피해가 있었다는 냄새((Z)-3-헥세날과 (E)-2-헥세날)를 흡입하여 수용하는 것이 확인되었다.^[110]^[111]

5. 유전학

사람마다 서로 다른 냄새를 맡는 데, 이러한 차이 대부분은 유전적 차이 때문이다.^[32] 인간 게놈에서 후각 수용체 유전자는 가장 큰 유전자 군 중 하나를 구성하지만, 특정 냄새와 명확하게 연관된 유전자는 소수에 불과하다. 예를 들어, 후각 수용체 OR5A1과 그 유전적 변이체(대립 유전자)는 식품과 음료의 주요 향 성분인 β-이오논의 냄새를 맡는 능력(또는 무능력)을 담당한다.^[33] 마찬가지로, 후각 수용체 OR2J3은 "풀내음"인 cis-3-hexen-1-ol을 감지하는 능력과 관련이 있다.^[34] 실란트로(고수)에 대한 선호도(또는 싫어함)는 후각 수용체 OR6A2와 관련이 있다.^[35]

6. 척추동물 간의 다양성

대부분의 포유류는 후각이 발달되어 있지만, 조류는 일반적으로 후각이 덜 발달되어 있다.^[36] 예외적으로 슴새와 알바트로스같은 관상조류, 신대륙 독수리의 특정 종, 그리고 키위 등은 후각이 발달하였다.^[36] 조류는 수백 개의 후각 수용체를 가지고 있다.^[36] 황제펭귄 깃털에서 나오는 휘발성 유기 화합물(VOCs)는 펭귄이 자신의 무리를 찾고 개체를 인식하는 데 사용하는 후각 신호를 제공할 수 있다는 연구 결과도 있다.^[37]

식육류와 우제류는 서로를 인식하고 먹이를 찾기 위해 후각을 사용하며, 두더지처럼 먹이를 찾기 위해 후각을 사용하는 동물도 있다. 후각이 발달한 것을 ''''''후각과민(macrosmatic)''''''이라고 하고, 덜 발달한 것을 '''미각과민(microsmotic)'''이라고 한다.

개는 사람보다 약 1만 배에서 10만 배 정도 후각이 더 예민한 것으로 추정된다.^[38] 사냥개는 사람보다 100만 배에서 1,000만 배까지 후각이 더 예민하며, 블러드하운드는 모든 개 중에서 가장 예민한 후각을 가지고 있다.^[39] 블러드하운드는 사람보다 1,000만 배에서 1억 배 더 민감하며, 며칠 전의 냄새 자국도 감지할 수 있다. 바셋 하운드는 두 번째로 예민한 코를 가졌다.

그리즐리베어는 블러드하운드보다 7배 더 강한 후각을 가지고 있으며, 지하의 먹이를 찾는 데 중요한 역할을 한다. 곰은 18마일 떨어진 곳에서도 음식 냄새를 감지할 수 있다.

좁은코원숭이류 영장류에서는 후각이 덜 발달되어 있으며, 고래류에서는 후각이 존재하지 않지만, 잘 발달된 미각으로 이를 보완한다.^[39] 긴꼬리원숭이류 중 일부는 머리 꼭대기에 향샘이 있다. 많은 종에서 후각은 페로몬에 매우 민감하게 반응한다.

물고기도 수생 환경에 서식하지만 후각이 잘 발달되어 있다. 연어는 후각을 이용하여 고향 하천으로 돌아오며, 메기는 후각을 이용하여 다른 메기를 구별하고 사회적 계층을 유지한다. 많은 물고기는 후각을 이용하여 짝을 찾거나 먹이의 존재를 알아차린다.

7. 관련 질병

다음은 후각과 관련한 질병이다.^[120]

후각상실증: 냄새를 맡을 수 없다.
후각 장애: 기억이나 예측과 다른 냄새를 맡는다.
후각과민증: 비정상적으로 냄새에 반응한다.
후각감퇴증: 냄새를 맡는 능력이 감퇴한다.
후각관계증후군(신체악취공포증): 심한 액취증이 있는 사람을 생각하게끔 하는 정신 질환이다.
착후(착후각, 후각 착오): 본래 냄새 보다 더 역겹다고 느낀다.^[121]
환취증: 없는 냄새를 맡는다.
과후각증 – 비정상적으로 예민한 후각
노인성 후각 감퇴 – 노년기에 자연적으로 발생하는 후각 감퇴^[82]
후각 이상 – 후각 왜곡
환후각 – 냄새 인지 왜곡
환각 후각 – 냄새가 없는 상태에서의 왜곡, "환각 냄새"
이질 후각 – 냄새 구별 불능^[1]
향수증 – 특정 냄새(예: 고무 타이어, 휘발유)에 대한 강박적인 갈망. 이는 철 결핍성 빈혈과 관련이 있다.^[83]^[84]
악취 공포증 – 냄새에 대한 혐오 또는 심리적 과민 반응
원발성 쇼그렌 증후군 – 미각과 후각을 포함한 화학 감각 기능을 손상시킬 수 있다.^[85]

바이러스는 또한 후각 상피 세포를 감염시켜 후각 상실을 유발할 수 있다. SARS-CoV-2(COVID-19를 유발하는) 환자의 약 50%는 무후각증과 환후각을 포함하여 후각과 관련된 어떤 종류의 장애를 경험한다. SARS-CoV-1, MERS-CoV 그리고 심지어 독감(인플루엔자 바이러스)도 후각을 방해할 수 있다.^[86]

무후각증(후각상실), 후각장애 - 신경변성질환에서는 초기 단계에 후각장애가 나타난다.

7. 1. 한국인의 후각 질환

한국인의 후각 질환 유병률은 연구에 따라 차이가 있지만, 일반적으로 노인 인구에서 높게 나타난다. 알레르기 비염, 축농증 등 코 질환은 한국인의 후각 기능 저하의 주요 원인 중 하나이다. 최근 한국에서는 COVID-19 감염 후 후각상실증을 경험하는 환자가 증가하고 있으며, 이에 대한 치료 및 재활 연구가 진행되고 있다.

후각과 관련된 질병은 다음과 같다.^[120]

후각상실증: 냄새를 맡을 수 없음.
후각 장애: 기억이나 예측과 다른 냄새를 맡음.
후각과민증: 비정상적으로 냄새에 반응.
후각감퇴증: 냄새를 맡는 능력이 감퇴함.
후각관계증후군(신체악취공포증): 심한 액취증이 있는 사람을 생각하게끔 하는 정신 질환
착후(착후각, 후각 착오): 본래 냄새 보다 더 역겹다고 느낌.^[121]
환취증: 없는 냄새를 맡음.

8. 인공 후각

과학자들은 산업 시설에서 발생하는 악취를 정량화하고 분석하는 방법을 고안했다.^[98]^[99]^[100] 1800년대 이후 산업 국가들은 산업 시설이나 매립지 인근 주민들이 악취로 인해 부정적인 반응을 보이는 사례들을 경험했다. 악취 분석의 기본 이론은 문제가 되는 샘플을 "순수한" 공기로 희석하여 "순수한" 공기와 구별할 수 없을 때까지의 희석 정도를 측정하는 것이다. 사람마다 냄새를 다르게 인지하기 때문에 여러 사람으로 구성된 "악취 패널"이 희석된 시료 공기를 맡아보게 된다. 현장 후각 측정기를 사용하여 악취의 크기를 결정할 수 있다.

미국의 많은 대기 관리 구역은 주거지역으로 유입되는 악취 강도에 대한 수치적 허용 기준을 가지고 있다. 예를 들어, 샌프란시스코 베이 지역 대기질 관리구는 산업 시설, 매립지, 하수 처리장 등을 규제하는 데 이 기준을 적용했다. 캘리포니아주 산마테오 하수 처리장, 캘리포니아주 마운틴 뷰의 쇼어라인 원형극장, 캘리포니아주 마티네즈의 IT 코퍼레이션 폐수 저장소 등이 그 예시이다.

'''인공후각''' 또는 '''전자코'''라고 불리는 후각 측정 장치의 개발이 진행 중이다.

참조

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