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오르토믹소바이러스과

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목차

1. 개요

오르토믹소바이러스과는 RNA 바이러스를 포함하는 분류군으로, 인플루엔자 바이러스를 포함한다. 이 과에는 인플루엔자 A, B, C, D 바이러스와 연어빈혈증 바이러스, 토고토바이러스, 콰란자바이러스 등이 속한다. 인플루엔자 바이러스는 구형 또는 실 모양의 외피를 가지며, 헤마글루티닌(HA)과 뉴라미니다제(NA) 단백질을 통해 숙주 세포에 결합한다. 바이러스는 6~8개의 RNA 세그먼트를 포함하며, 캡 스내칭 과정을 통해 숙주 세포의 mRNA를 이용하여 복제한다. 인플루엔자 A 바이러스는 다양한 숙주에 감염되며, 변이를 통해 유행을 일으킬 수 있다. B형은 사람, C형은 사람과 돼지, D형은 소를 주로 감염시킨다. 감염은 에어로졸, 체액 접촉을 통해 이루어지며, 백신과 항바이러스제로 예방 및 치료가 가능하다.

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오르토믹소바이러스과 - [생물]에 관한 문서
바이러스 정보
인플루엔자 A 바이러스와 인플루엔자 B 바이러스의 게놈, mRNA, 비리온 다이어그램
분류 계급속
하위 분류알파인플루엔자바이러스
베타인플루엔자바이러스
감마인플루엔자바이러스
델타인플루엔자바이러스
이사바이러스
콰란자비루스
토고토바이러스
어원그리스어 ὀρθός (orthós, 곧은) + μύξα (mýxa, 점액)
추가 정보
Jones LD, Nuttall PA의 연구https://doi.org/10.1016/0035-9203(89)90405-7
Ely의 연구http://www.nimr.mrc.ac.uk/MillHillEssays/1999/isa.htm
Raynard RS, Murray AG, Gregory A의 연구https://doi.org/10.3354/dao046093
A형 인플루엔자 바이러스의 전자 현미경 사진

2. 분류

RNA 바이러스는 계통발생학 기반 분류법에서 음성 가닥 ssRNA 바이러스 하위 범주를 포함하며, 여기에는 ''Articulavirales'' 목과 ''Orthomyxoviridae'' 과가 포함된다. 오르토믹소바이러스과의 속 관련 종 및 혈청형은 다음 표와 같다.

오르토믹소바이러스과 속, 종 및 혈청형
속종 (*는 기준종을 나타냄)혈청형 또는 아형숙주
인플루엔자바이러스 A형인플루엔자 A 바이러스*H1N1, H1N2, H2N2, H3N1, H3N2, H3N8, H5N1, H5N2, H5N3, H5N8, H5N9, H7N1, H7N2, H7N3, H7N4, H7N7, H7N9, H9N2, H10N7사람, 돼지, 조류, 말, 박쥐
인플루엔자바이러스 B형인플루엔자 B 바이러스*빅토리아, 야마가타[59]사람, 물개
인플루엔자바이러스 C형인플루엔자 C 바이러스*사람, 돼지, 개
인플루엔자바이러스 D형인플루엔자 D 바이러스*돼지, 소
연어빈혈증바이러스연어빈혈증바이러스*대서양 연어
토고토바이러스토고토바이러스*진드기, 모기, 포유류 (사람 포함)
도리 바이러스바트켄 바이러스, 버번 바이러스, 조스 바이러스
콰란자 바이러스[60]
콰란필 바이러스,* 존스톤 환초 바이러스



인플루엔자 바이러스

3. 구조

인플루엔자 A 바이러스 구조


인플루엔자 바이러스의 비리온은 다형성을 띤다. 바이러스 외피는 구형과 실 모양으로 나타날 수 있다. 일반적으로 바이러스의 형태는 타원형이며 입자 직경은 100–120 nm이고, 실 모양의 입자는 직경이 80–100 nm이고 최대 20 μm 길이이다.[5] 외피에는 표면에서 10–14 nm 돌출된 약 500개의 스파이크 모양 표면 돌기가 있으며, 표면 밀도가 다양하다. 주요 당단백질(HA) 스파이크는 뉴라미니다아제 (NA) 스파이크 뭉치에 의해 불규칙하게 삽입되며, HA와 NA의 비율은 약 10:1이다.[6]

글리코 단백질 스파이크가 고정된 지질 이중층 막으로 구성된 바이러스 외피는 뉴클레오캡시드를 둘러싸고 있으며, 각 끝에 고리가 있는 크기가 다른 뉴클레오단백질을 포함한다. 비리온 내의 배열은 불확실하다. 리보핵단백질은 실 모양이며 길이가 50–130 nm, 직경이 9–15 nm이며 나선형 대칭을 이룬다.

3. 1. 게놈

인플루엔자바이러스 게놈. 세그먼트는 중합효소 (PB1, PB2, PA), 헤마글루티닌 (HA), 뉴라미니다제 (NA), 핵단백질 (NP), 막 단백질 (M) 및 비구조 단백질 (NS)로 번역됩니다.


''오르토믹소바이러스과'' 바이러스는 6~8개의 선형 음성 가닥 단일 가닥 RNA 세그먼트를 포함한다. 총 게놈 길이는 10,000~14,600 뉴클레오타이드 (nt)이다.[7] 예를 들어, 인플루엔자 A 게놈은 8개의 분절된 음성 가닥 RNA 조각(총 13.5 킬로베이스)을 가지고 있다.[8]

가장 잘 특성화된 인플루엔자바이러스 단백질은 바이러스 입자 외부에 있는 두 개의 큰 당단백질인 헤마글루티닌과 뉴라미니다제이다. 헤마글루티닌은 바이러스가 표적 세포에 결합하고 바이러스 게놈이 표적 세포에 진입하는 것을 매개하는 렉틴이다.[9] 반대로 뉴라미니다제는 성숙한 바이러스 입자를 결합하는 당을 절단하여 감염된 세포로부터 자손 바이러스를 방출하는 데 관여하는 효소이다. 헤마글루티닌(H) 및 뉴라미니다제(N) 단백질은 항체 및 항바이러스제의 주요 표적이며,[10][11] 인플루엔자 A 바이러스의 서로 다른 혈청형을 분류하는 데 사용되므로 ''H5N1''의 ''H''와 ''N''이 사용된다.

게놈 서열은 말단 반복 서열을 가지고 있으며, 양쪽 끝에서 반복된다. 5' 말단의 말단 반복 서열은 12~13 뉴클레오타이드 길이이다. 3' 말단의 뉴클레오타이드 서열은 동일하며, 동일한 과의 속, 대부분의 RNA(세그먼트) 또는 모든 RNA 종에서 동일하다. 3' 말단의 말단 반복 서열은 9~11 뉴클레오타이드 길이이다. 캡슐화된 핵산은 순전히 게놈이다. 각 바이리온은 결함 간섭 복사본을 포함할 수 있다. 인플루엔자 A(H1N1)에서 PB1-F2는 PB1의 대체 리딩 프레임에서 생성된다. M 및 NS 유전자는 대체 스플라이싱을 통해 두 개의 다른 유전자를 생성한다.[12]

4. 인플루엔자 바이러스 종류

인플루엔자 바이러스에는 4개의 속이 있으며, 각 속은 단일 종 또는 유형을 포함한다. A형 인플루엔자 바이러스와 C형 인플루엔자 바이러스는 다양한 종(사람 포함)에 감염되는 반면, B형 인플루엔자 바이러스는 거의 사람에게만 감염되고, 인플루엔자 D 바이러스는 소와 돼지에게 감염된다.[26][27][28]


  • A형 인플루엔자 바이러스
  • B형 인플루엔자 바이러스
  • C형 인플루엔자 바이러스
  • 이사바이러스 (''Isavirus'')
  • 쿠아란자바이러스
  • 토고토바이러스

4. 1. 인플루엔자 A 바이러스

인플루엔자 명명법 다이어그램


포유류와 조류를 숙주로 삼으며, 대부분의 경우 비병원성이지만 일부 아종의 경우 숙주에게 인플루엔자를 일으킨다.[64] 인플루엔자바이러스 A형은 보통 큰 병으로 확산되지 않는데, 특정 변이가 닭이나 오리 등의 가정 가금류와 인간에게 심각한 질병을 가져오는 경우가 있다. 때때로 바이러스는 야생 수생 조류에서 가금류로 전염되고, 이는 인플루엔자 전염병을 일으킬 수 있다.[65][66] 이들은 유전물질로 단일가닥, 분절형의 RNA를 가지고 있다.

A형 인플루엔자 바이러스는 바이러스 표면 단백질인 혈구 응집소(HA 또는 H)와 뉴라미니다아제 (NA 또는 N)를 기반으로 추가 분류된다. 자연계에서 18개의 HA 아형(또는 혈청형)과 11개의 NA 아형의 A형 인플루엔자 바이러스가 분리되었다. 이 중 HA 아형 1-16과 NA 아형 1-9는 야생 물새와 해안 조류에서 발견되며, HA 아형 17-18과 NA 아형 10-11은 박쥐에서만 분리되었다.[29][30]

추가적인 변이가 존재하며, 따라서 특정 인플루엔자 균주 분리주는 바이러스 유형, 숙주 종(사람이 아닌 경우), 최초 분리된 지리적 위치, 실험실 참조, 분리 연도 및 HA 및 NA 아형을 지정하는 ''인플루엔자 바이러스 명명법''에 의해 식별된다.[31][32][33]

명명법의 예는 다음과 같다.

# A/브리즈번/59/2007 (H1N1) - 사람에게서 분리

# A/돼지/사우스다코타/152B/2009 (H1N2) - 돼지에서 분리

A형 인플루엔자 바이러스는 세 가지 인플루엔자 유형 중 인간에게 가장 치명적인 병원체이며 가장 심각한 질병을 유발한다. 모든 인플루엔자 A 바이러스가 유행 또는 대유행을 일으키는 것은 야생 조류에서 기원하는 것으로 생각된다.[34] 1900년대 이후 모든 A형 인플루엔자 바이러스 대유행은 다른 인플루엔자 균주와의 재조합을 통해 조류 인플루엔자에 의해 발생했으며, 이는 인간에게 영향을 미치는 경우(계절성 독감) 또는 다른 동물에게 영향을 미치는 경우(2009년 돼지 인플루엔자 대유행 참조)가 있다.[35]

  • H1N1은 1918년 "스페인 독감"과 2009년 "돼지 독감"을 유발했다.[36]
  • H2N2는 "아시아 독감"을 유발했다.
  • H3N2는 "홍콩 독감"을 유발했다.
  • H5N1은 "조류" 또는 "조류 독감"으로 불린다.[37]
  • H7N7은 특이한 인수 공통 감염 가능성을 가지고 있다.[38]
  • H1N2는 돼지와 인간에게 감염된다.[39]
  • H9N2, H7N2, H7N3, H10N7도 존재한다.


알려진 독감 대유행[10][40][41]
대유행 이름날짜사망자 수치사율관련 아형대유행 심각도 지수
1889–1890년 인플루엔자 대유행
(아시아 또는 러시아 독감)[42]		1889–1890100만0.15%아마도 H3N8
또는 H2N2
1918년 인플루엔자 대유행
(스페인 독감)[43]		1918–19202천만~1억2%H1N15
아시아 독감1957–1958100만~150만0.13%H2N22
홍콩 독감1968–196975만~100만<0.1%H3N22
러시아 독감1977–1978H1N1
2009년 인플루엔자 대유행[44][45]2009–2010105,700–395,600[46]0.03%H1N1


4. 1. 1. 인플루엔자 A 바이러스에 의해 발생한 질병


  • H1N1은 1918년 "스페인 독감"과 2009년 "돼지 독감"을 유발했다.[36]
  • H2N2는 "아시아 독감"을 유발했다.
  • H3N2는 "홍콩 독감"을 유발했다.
  • H5N1은 "조류" 또는 "조류 독감"으로 불린다.[37]
  • H7N7은 특이한 인수 공통 감염 가능성을 가지고 있다.[38]
  • H1N2는 돼지와 인간에게 감염된다.[39]
  • H9N2, H7N2, H7N3, H10N7도 존재한다.


A형 인플루엔자 바이러스는 바이러스 표면 단백질인 혈구 응집소(HA 또는 H)와 뉴라미니다아제 (NA 또는 N)를 기반으로 추가 분류된다.

4. 2. 인플루엔자 B 바이러스

B형 인플루엔자 바이러스는 사람과 물개만을 숙주로 삼아 인플루엔자를 일으킨다.[67] 숙주 범위가 좁아 다양한 숙주를 가질 수 있는 A형 인플루엔자 바이러스에 비해 범유행을 일으키는 경우가 매우 적다.[68][69][70]

인플루엔자 바이러스의 숙주 범위


B형 인플루엔자 바이러스는 거의 전적으로 인간 병원체이며, A형 인플루엔자보다 흔하지 않다. B형 인플루엔자 감염에 취약한 것으로 알려진 유일한 다른 동물은 물범이다.[47] 이 유형의 인플루엔자는 A형보다 2~3배 낮은 속도로 변이하며[48] 유전적으로 덜 다양하며, 단 하나의 B형 인플루엔자 혈청형만 존재한다.[26] 이러한 항원 다양성의 부족으로 인해 B형 인플루엔자에 대한 어느 정도의 면역력은 일반적으로 어린 나이에 획득된다. 그러나 B형 인플루엔자는 영구적인 면역이 불가능할 정도로 충분히 변이한다.[49] 이러한 항원 변화율 감소는 제한된 숙주 범위(종간 항원 이동을 억제)와 결합하여 B형 인플루엔자 대유행이 발생하지 않도록 한다.[50]

4. 3. 인플루엔자 C 바이러스

C형 인플루엔자 바이러스는 사람과 돼지를 감염시키며 심각한 질병과 지역 유행을 일으킬 수 있다.[51] 하지만 다른 유형에 비해 덜 흔하며 일반적으로 어린이에게서 경미한 질병을 유발한다.[52][53] A형이나 B형에 비해 발병 빈도는 적지만, 일단 감염되면 심각한 상태를 일으키고, 국소적인 유행을 일으킬 수도 있다. 그러나 다른 인플루엔자 바이러스에 비해서 변이 속도가 느리기 때문에 범유행을 일으키지는 않는다. 인플루엔자바이러스 C형에 대한 백신은 2010년 3월 현재 개발된 것이 없다.[71]

4. 4. 인플루엔자 D 바이러스

인플루엔자 D 바이러스는 2011년 돼지에게서 처음 분리되었으며, 2016년 오르토믹소바이러스과가 만들어지면서 새로 분류되었다.[72][73] 이전에는 인플루엔자바이러스 C형의 아류로 여겨져 인플루엔자바이러스 C형속에 속했었다.[72] C형 인플루엔자와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 보이며, 수백 년 전에 분기된 것으로 추정된다.[55] 주요 숙주는 소로 보이지만, 돼지도 감염되는 것으로 알려져 있다.[56]

5. 증식

오르토믹소바이러스는 주로 기침이나 재채기를 통해 생성되는 에어로졸, 감염된 조류의 배설물, 타액, 비강 분비물, 대변 및 혈액을 통해 전염된다.[13][14][15] 이러한 체액이나 오염된 표면과의 접촉을 통해 감염이 발생하며, 바이러스는 인체 온도에서 약 1주일, 에서 30일 이상, 매우 낮은 온도에서는 무기한으로 감염성을 유지할 수 있다. 소독제와 세제로 쉽게 비활성화할 수 있다.[13][14][15]

인플루엔자 바이러스의 감염 및 복제.


바이러스는 헤마글루티닌 당단백질과 폐, 인후 상피 세포 표면의 시알산 당의 상호 작용을 통해 세포에 결합한다.[16] 엔도사이토시스를 통해 세포 내로 유입된 후, 산성 엔도솜에서 헤마글루티닌 단백질의 일부가 바이러스 외피를 소포 막과 융합시켜 바이러스 RNA(vRNA), 부속 단백질, RNA 의존성 RNA 중합 효소를 세포질로 방출한다.[17] 이들은 세포 핵으로 이동하여 RNA 의존성 RNA 중합 효소가 상보적인 양성 가닥 cRNA를 전사한다.[18] cRNA는 세포질로 나가 번역되거나 핵에 남아있게 된다. 새로 합성된 바이러스 단백질은 골지체를 통해 세포 표면으로 분비되거나, 핵으로 다시 수송되어 vRNA에 결합하여 새로운 바이러스 게놈 입자를 형성한다. 다른 바이러스 단백질은 숙주 세포 내에서 세포 mRNA 분해, 방출된 뉴클레오티드를 vRNA 합성에 사용, 숙주 세포 mRNA 번역 억제 등 여러 작용을 한다.[19]

음성 가닥 vRNA, RNA 의존성 RNA 전사 효소, 기타 바이러스 단백질은 비리온으로 조립된다. 헤마글루티닌과 뉴라미니다제 분자는 세포막에서 뭉쳐지고, vRNA와 바이러스 코어 단백질은 핵을 떠나 막 돌출부로 들어간다. 성숙한 바이러스는 숙주 인지질 막의 구체에서 세포에서 싹이 트며 막 외피로 헤마글루티닌과 뉴라미니다제를 획득한다.[20] 뉴라미니다제가 숙주 세포에서 시알산 잔기를 절단하면 성숙한 바이러스가 분리된다.[16] 이후 숙주 세포는 죽는다.

캡 스내칭을 통한 바이러스 중합 효소의 mRNA 전사 개시.


오르토믹소바이러스는 핵에서 복제되는 RNA 바이러스로, 자체 mRNA를 만들 수 없어 캡 스내칭이라는 과정을 통해 세포 RNA를 사용한다.[21] 핵 내에서 RNA 중합 효소 단백질 PB2가 세포 pre-mRNA의 5′ 캡 끝에 결합하고, RNA 중합 효소 PA가 5′ 끝 근처의 세포 mRNA를 절단하여 이 캡된 단편을 바이러스 RNA 게놈 전사를 위한 프라이머로 사용한다.[22] mRNA가 세포 리보솜에서 번역되려면 5′ 캡이 필요하기 때문이다.

RNA 교정 효소가 없어 RNA 의존성 RNA 전사 효소는 약 10,000개의 뉴클레오티드마다 오류를 발생시켜, 거의 모든 새로 제조된 인플루엔자 바이러스는 게놈에 돌연변이를 포함한다.[23] 게놈이 8개의 개별 vRNA 세그먼트로 분리되어 있어, 여러 종류의 인플루엔자 바이러스가 동일 세포를 감염(중복 감염)시키면 유전자 혼합(재분류)이 가능하다. 이는 새로운 특성을 가진 바이러스 출현으로 이어질 수 있으며, 항원 이동을 유발할 수 있다.[10]

6. 백신 및 치료

인플루엔자 바이러스 감염의 예방 및 치료를 위해 백신과 약물이 사용 가능하다. 백신은 H1N1 및 H3N2 사람 인플루엔자 A 바이러스와 인플루엔자 B 바이러스의 비활성화 또는 약독화된 바이리온으로 구성된다. 야생 바이러스의 항원성이 진화하기 때문에 백신은 시드 균주를 업데이트하여 매년 재조합된다.[58]

면역-인플루엔자 제제의 표적(시판 또는 연구 중)


시드 균주와 야생 바이러스의 항원성이 일치하지 않으면 백신은 백신 접종자를 보호하지 못한다. 또한 일치하더라도 탈출 변이체가 자주 생성된다.[58]

인플루엔자 치료에 사용할 수 있는 약물에는 아만타딘과 리만타딘이 있으며, 이는 M2 양성자 채널을 방해하여 바이리온의 코팅 해제를 억제하고, 오셀타미비르(타미플루)(Tamiflu)라는 브랜드 이름으로 판매됨), 자나미비르, 페라미비르는 NA를 방해하여 감염된 세포에서 바이리온의 방출을 억제한다. 그러나 전자의 약물에 대해서는 탈출 변이체가 자주 생성되고, 후자의 약물에 대해서는 덜 자주 생성된다.[58]

참조

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